Пожалуй, основной объект в охране природы – концептуально, биологически и законодательно – это вид. Большинство людей имеет представление о том, что называется видом, и понимает, что в мире существует огромное видовое разнообразие, в значительной степени утерянное, причем многие ошибочно ставят знак равенства между биоразнообразием и разнообразием видов. На протяжении веков биологи концентрировали свое внимание на видовом уровне и разработали системы для обозначения, каталогизации и сравнения видов. Многие направления в нашей природоохранной деятельности, от поиска источников финансирования до восстановительных программ планирования охраняемых территорий, имеют главной целью сохранение видов. Виды являются основным обьектом нескольких наиболее значимых международных соглашений по охране природы, в числе которых Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов (U.S. Endangered Species Act, ESA) и Конвенция по международной торговле угрожаемыми видами (Convention on International Trade in Endangered Species, СITES).

Поскольку виды играют ключевую роль во всем, что касается охраны природы, в этой главе мы сконцентрируем внимание на видовом уровне организации живого. Биологи, занимающиеся охраной природы, должны способствовать пониманию категории вида и биологической важности внутривидовой изменчивости, осознанию того, что концепция вида неоднозначна и описывается на основе нескольких подходов, что существуют различные способы рассмотрения видов и главное, биологи должны способствовать уяснению огромной экологической и эволюционной значимости видов и популяций.

Одно из очевидных противоречий, на которое мы собираемся обратить внимание, заключается в несходстве биологического и законодательного определений вида. Законодательство в первую очередь обращает внимание на вид как на элемент охраны природы, однако зачастую бывает трудно определить вид биологически. Но даже если мы можем это сделать, другие уровни организации жизни, от популяций до ландшафтов, могут быть в различных ситуациях более важными или более приемлемыми в практическом отношении.

Непосвященному человеку может показаться совсем несложным дать определение вида: в конце концов, большинство из нас интуитивно понимает, что такое виды животных и растений, и в состоянии уверенно назвать многие из них. Однако дать точное определение виду не так просто, и среди биологов существует много различных определений и концепций вида.

Проблема вида – неоднозначность видовой категории – в значительной степени проистекает из того факта, что органический мир представляет собой организационный континуум: от атомов и молекул, через клетки, органы, системы органов и организмы к популяциям, видам, сообществам, экосистемам и ландшафтам. Границы, которые разделяют категории в пределах этого континуума, размыты, или же определяются частными задачами исследования или вопросами природоохранной политики. Если рассматривать что-нибудь столь же несомненно очевидное как отдельный организм, то, конечно же, на этом уровне организации не будет двусмысленности. Однако что на самом деле представляет собой “индивидуум” у вегетативно размножающегося растения, такого, клоны которого образовались из корневой поросли одного родительского растения, а исходно из одного семени, а теперь покрывают территорию в один гектар? Что такое “индивидуум” плоского червя, после того как он разделился пополам с образованием двух самостоятельных живых организмов? И как быть с ящерицей, которая в результате партеногенеза создает свои точные генетические копии? Сделать примечание – или я бы вообще убрал про ящерицу.

Подобным образом и категория вида зачастую оказывается неоднозначной. Но хотя имеются различные определения (см. ниже), мы можем в общих чертах рассматривать виды как группы особей, способных скрещиваться между собой, относительно стабильно существующие в природе и имеющие общую эволюционную историю. На самом деле вид представляет собой уровень эволюционной прерывистости, но какую степень прерывистости должны демонстрировать две популяции или две особи, чтобы относиться к разным видам? (Заметим, что зеркальное отображение этой концепции в равной степени правомерно: виды могут представлять уровень эволюционной непрерывности. Но насколько непрерывными должны быть две популяции или две особи, чтобы их рассматривать в качестве представителей одного вида?) Очевидно, что кряква (Anas platyrhynchos) не образует непрерывный эволюционный ряд с пушистоперым дятлом (Dendrocopos pubescens), но как быть с ее положением по отношению к мексиканской утке (Anas diasi), с которой она иногда скрещивается? Как относиться к подвидам? Насколько они обособлены, и какое реальное значение, биологическое и законодательное, имеет эта категория? Чтобы ответить на эти вопросы, мы должны оценить различные подходы к определению вида.

Существуют два основных способа рассмотрения видов, которые исторически сложились и представляют собой отражение двух основных философских школ. Типологический подход рассматривает виды в качестве четко дифференцированных категорийных сущностей (рис. 3.1А). Этот взгляд на виды берет начало от типологического подхода греческого философа Платона, который утверждал, что все физические объекты в нашем мире представляют собой отражение “эйдоса”, вечного и неизменного идеала, или совершенного “типа”. Все отклонения от этого идеала являются лишь неудачными и несовершенными объектами материального мира.

Типологический подход был принят ранними биологами, включая Линнея, автора современной биноминальной номенклатуры (когда название вида образуется с помощью двух латинских слов – его родового и видового эпитетов). Этот подход широко, хотя и не в полной мере, принимался в середине 19 в. В то время преобладало утверждение, что виды являются неизменными божественными созданиями и что их число неизменно. Это суждение очень хорошо сочеталось с популярной тогда концепцией “гармонии природы”, согласно которой природа – это тонко отлаженный, созданный Богом механизм с очень точно подогнанными и неизменными составными частями. Поэтому ранние таксономисты рассматривали индивидуальную изменчивость как незначительное и даже мешающее явление, а видам, подвидам и формам присваивались названия как дискретным и неизменным элементам. Отличие видов друг от друга и их неизменность составляют основу типологического подхода.

Популяционный (или эволюционный) подход, наоборот, обращает основное внимание на внутривидовую изменчивость. Эта концепция признает, что такая категория, как вид, подразумевает группу особей, которые в совокупности демонстрируют генетическую, морфологическую, физиологическую и поведенческую изменчивость, и что эта изменчивость не является незначительной и мешающей, но на самом деле лежит в основе эволюционных изменений и приспособлений (рис. 3.1Б). Внутривидовая изменчивость при популяционном подходе рассматривается не как неудачное отклонение от совершенного типа, а как следствие генетических отличий между особями и результат воздействий на них окружающей среды. Эрнст Майр (Mayr, 1959) резюмировал типологически-популяционную дихотомию так: “Для сторонника типологической концепции тип (эйдос) реален, а изменчивость иллюзорна, тогда как для популяциониста тип (среднее) есть абстракция и только изменчивость реальна. Вряд ли существуют два более различных взгляда на природу”.

Типологический подход в своем классическом проявлении находит воплощение в “паттерн-анализе” (Rojas, 1992), при котором виды рассматриваются как внеисторические сущности и их выделение основывается на статистическом распределении измеряемых признаков. При этом предположения, касающиеся исторических (эволюционных) процессов, обусловивших возникновение видов, не выдвигаются. Популяционный подход воплощается в “процесс-анализе” видов, когда рассматриваемые объекты воспринимаются как результат исторических событий и динамических изменений, то есть реальных процессов, и причинного анализа этих объектов. При таком подходе эволюционные события рассматриваются на уровне локальных популяций, которые являются функциональными экологическими и эволюционными единицами.

Практически все современные биологи отвергают классическую типологическую концепцию и принимают популяционную концепцию вида. Они признают важность внутривидового разнообразия и его потенциал для выявления генетического, морфологического, физиологического или поведенческого различия между популяциями. Также они признают, что большая часть измеряемых признаков у живых организмов изменяется в определенных пределах и что изменчивость в значительной степени генетически обусловлена и эволюционно значима (Futyuma, 1986).

Географическая изменчивость обычна для большинства видов и является важной составной частью концепции вида. Она проявляется в виде дивергенции между различными популяциями по таким признакам как окраска, размер тела, белковый состав, поведение, размер яиц или по любым другим измеряемым признакам. Уровень дивергенции варьирует, но обычно он выше у более удаленных популяций или у популяций, которые существуют в сильнее отличающихся экологических условиях (рис. 3.2). Хорошо заметные, устойчивые отличия по какому-либо признаку, такому как особенности оперения у птиц, число чешуек у рыб или рисунок на крыльях бабочек, вне их биологической значимости, часто выступают в качестве основы при выделении подвидов. Менее очевидные, но возможно, более существенные отличия по другим, имеющим значение для естественного отбора признакам, могут при этом оставаться неизвестными и поэтому не принимаются во внимание.

Географические популяции, отчетливо различающиеся по среднему значению какого-либо признака, могут, тем не менее, демонстрировать по нему такую внутрипопуляционную изменчивость, при которой особь одной популяции (или подвида) может более точно соответствовать средним значениям признаков, характеризующим другую популяцию (подвид), а не свою собственную. Таким образом, среди популяций можно наблюдать многочисленные расходящиеся и перекрывающиеся средние значения признаков, что запутывает общую картину и затрудняет определение межвидовых границ.

Географическая изменчивость имеет большое значение как для изучения эволюционного процесса, так и в природоохранной практике, поскольку она зачастую является отражением локального приспособления и, следовательно, первым шагом в процессе видообразования, то есть формирования нового вида. Эта форма биологической изменчивости сама по себе должна быть объектом защиты и сохранения.

С признанием большого биологического значения изменчивости в рамках видовой категории возникают важные вопросы, имеющие отношение к охране природы. Например, в какой степени внутривидовая изменчивость сохраняется (или может быть сохранена) при охране, ориентированной на сохранение видов? Как определить, в какой степени сохранять внутривидовое разнообразие? Является ли вид наиболее подходящим объектом, на котором следовало бы сконцентрировать наше внимание? Для того, чтобы ответить на подобные вопросы, нам следует более подробно остановиться на различных концепциях вида.

Уже ясно, что природа вида и его определение – это очень непростые темы, в которых легко увязнуть. Это помешало бы нашему продвижению к более актуальным вопросам, имеющим отношение к охране природы. Тем не менее мы должны остановиться на концепциях вида, поскольку они имеют непосредственное отношение к тому, как мы охраняем природу, и что мы, в конечном итоге, сохраняем. Способ определения видов может влиять на наше понимание того, сколько их, насколько они важны по сравнению с популяциями, какова их динамика во времени.

Определения, которые даются во вводных курсах биологии, формируют у большинства студентов первое и, по-видимому, наиболее устойчивое представление о проблеме вида, хотя эти определения и иллюстрируют несоответствия в использовании данного термина. Кэмпбэлл, например, определяет вид как “определенный сорт организмов, которые обладают сходными анатомическими признаками и способны скрещиваться” (Campbell, 1987). Китон называет вид “наибольшей популяционной единицей, в пределах которой осуществляется или может осуществлятся эффективный поток генов” (Keeton, 1972). Кирк определяет вид как “группу родственных особей, которые скрещиваются или потенциально способны скрещиваться; группу организмов, составляющих единый генетический пул” (Kirk, 1975). Каждое из этих определений имеет достоинства и недостатки, а в совокупности они указывают на то, что вид не имеет универсального определения и не является единодушно принимаемой биологической категорией.

Важно понимать, что распознавание видов – это не более чем выдвижение проверяемых гипотез, основанных на имеющейся к настоящему времени информации. Название вида временно и может быть изменено, когда в нашем распоряжении окажется дополнительная информация, то есть в будущем гипотеза возможно будет отброшена. Основной спор по проблеме вида – это спор по поводу того, как эти гипотезы проверяются, какая информация и как при этом используется и какой из философских подходов был выбран.

Существует несколько исходных понятий, на основании которых могут разрабатываться концепции вида. Это морфологическая прерывистость, репродуктивная изоляция, особенности происхождения и наследования, генетическая общность и эволюционная адаптация. Отчасти отличия между разными концепциями обусловлены тем, что в некоторых случаях они использовались для разных целей (Endler, 1989). Мы не будем вдаваться в подробности, обсуждая относительные достоинства различных концепций или спорные вопросы по проблеме вида. Остановимся на нескольких основных концепциях, что можно рассматривать как иллюстрацию сложности темы и введение к дальнейшему обсуждению вопросов, имеющих отношение к охране природы.

Из большого количества концепций вида, имеющихся в настоящее время, наиболее известны три. Биологическая концепция вида, или “изоляционная концепция”, определяет виды как “группы скрещивающихся или способных скрещиваться популяций, которые репродуктивно изолированы от других подобных групп” (Mayr, 1942). Это генетическое определение, поскольку в качестве основного критерия здесь выступает репродуктивная изоляция или, наоборот, способность размножаться и вследствие этого обмениваться генетическим материалом. Согласно данной концепции, вид выполняет три отдельные “функции”: он формирует репродуктивное сообщество, является экологической единицей и образует генетическую единицу, представляющую собой большой генетический пул, состоящий из взаимодействующих генов (Mayr, 1969).

Несмотря на изменения, внесенные в определение в последние годы (Mayr, 1982), биологическая концепция вида подвергается критике и для некоторых исследователей потеряла свою привлекательность. Одна из причин заключается в том, что на практике зачастую трудно говорить о репродуктивной изоляции, если “виды” не являются симпатрическими (то есть не существуют на одной территории и не имеют возможности скрещиваться). Репродуктивная изоляция становится самоочевидной, если две формы обитают на расстоянии 1000 км друг от друга и никогда не контактируют. Поэтому, хотя биологические виды и определяются на основании репродуктивной изоляции, на практике в качестве замещающего критерия широко изпользуются измеряемые морфологические признаки. Предполагается, что они доказывают существование репродуктивной общности, а не репродуктивной изоляции, но эту корелляцию зачастую трудно проверить (Donoghue, 1985). Таким образом, биологическая концепция вида определяется одним набором критериев (репродуктивная изоляция), но систематики зачастую считают их практическое применение трудным и используют другой набор критериев (обычно морфологических), которые рассматриваются как доказательство репродуктивной изоляции.

Поскольку определение биологической концепции вида основано на репродуктивной изоляции и обмене генами, она имеет определенные ограничения. Эта концепция неприменима к партеногенетическим видам и “хронологическим видам”. Эти виды, как и ископаемые таксоны, выделяются на основании изменений, возникших на протяжении более или менее продолжительного периода времени (в данном случае мы имеем временной аналог аллопатрических видов - прим. пер.). Биологическая концепция вида часто трудноприменима к микровидам и растениям, у которых и между признанными “видами” обычны естественная гибридизация и интрогрессия (просачивание генов одного вида в другой), и у которых виды обнаруживаются на всех стадиях дивергенции (Grant, 1957).

Филогенетическая концепция вида, которую еще иногда называют кладистической, довольно популярна в настоящее время. Согласно этой концепции, классификация должна отображать дихотомические, или кладистические, взаимоотношения между видами или надвидовыми таксонами, не принимая во внимание уровень их генетического родства. Взаимоотношения между видами изображаются в виде кладограммы, которая выступает в качестве оценки или гипотезы истинных генеалогических отношений между ними. При филогенетическом подходе вид определяется как “самый мелкий диагностируемый кластер отдельных организмов, в пределах которого наблюдаются отношения предок-потомок” (Cracraft, 1983). Вид является неделимой, или основной, единицей, отличной от других подобных единиц.

Определение филогенетической концепции вида основывается на концепции общих производных признаков, называемых синапоморфиями. Если несколько особей или популяций имеют производный признак (определяемый как уникальный признак, не обнаруженный в других, более отдаленно родственных группах), тогда они рассматриваются как родственные в большей степени, чем особи или популяции, не имеющие данного признака. Например все хордовые имеют спинную нервную трубку и хорду, по наличию которых они отделяются от других групп животных (рис. 3.3). Однако это общие характеристики целой группы (то есть все хордовые обладают данными признаками), и они не могут быть полезны для дальнейшего выяснения взаимоотношений в пределах хордовых. Поэтому следует использовать другие признаки. Среди хордовых только позвоночные имеют головной мозг и позвоночник – уникальные признаки, которыми другие хордовые (личиночнохордовые и головохордовые) не обладают. Среди позвоночных только у млекопитающих образуются волосы и молочные железы, что отчетливо отделяет их от ближайших родственников – зауропсид (рептилий и птиц). Другие уникальные признаки, такие как живорождение и формирование плаценты, позволяют отделить высших зверей. Подобный анализ, проведенный до самых нижних уровней, в конечном итоге приводит к разделению видов.

Важно понимать, что синапоморфия является относительным понятием и зависит от конкретного, интересующего нас в данный момент таксономического уровня. Например наличие позвоночника – это синапоморфия позвоночных по отношению к другим хордовым, однако в пределах позвоночных наличие позвоночника оказывается бесполезным признаком для дальнейшего выявления взаимоотношений среди таксонов. Поэтому мы должны искать другие признаки, изменчивые в пределах данной группы. Волосы и молочные железы служат в качестве синапоморфных признаков млекопитающих, по которым они отчетливо отделяются от других позвоночных, но внутри млекопитающих они не являются синапоморфными, так как имеются у всех представителей этого класса. Для дальнейшего разделения таксонов следует найти другие признаки, уникальные для различных групп млекопитающих.

Разделение видов на основании филогенетической концепции основывается на убеждении, что “результатом эволюции является иерархическая система монофилетических групп … и что классификация должна точно и недвусмысленно отражать генеалогические взаимоотношения на всех уровнях” (Donoghue, 1985). Монофилетическая группа “… это группа, которая объединяет всех потомков, и только их, какого-либо общего предка [плюс сам предок]. Это группа, каждый член которой имеет более тесные родственные отношения (в чисто генеалогическом смысле) с любым членом группы, чем с организмом, не относящимся к данной группе” (Donoghue, 1985). Монофилия (определяющая отношения предок-потомок) выявляется с помощью синапоморфных признаков, которые могут быть морфологическими, генетическими, поведенческими, биохимическими или любыми другими измеряемыми признаками организма. В приведенном выше примере млекопитающие представляют собой монофилетическую группу, так как все они имеют волосы и молочные железы. В пределах млекопитающих монофилетичны высшие звери, имеющие плаценту.

Если бы мы приняли филогенетическую концепцию вида, ранг подвидовых таксонов во многих группах был бы повышен до видового и в качестве видов стали бы рассматриваться отдельные популяции, имеющие весьма незачительные отличительные признаки. Подвиды в рамках филогенетической концепции не выделяются. Географически обособленные популяции, которые сторонниками биологической концепции вида были бы отнесены в ранг подвидов, согласно филогенетической концепции будут видами, даже если эти популяции скрещиваются в зоне перекрывания их ареалов. Кракрафт (Cracraft, 1992), например, применил филогенетическую концепцию к райским птицам (семейство Paradisaeidae) и описал 90 новых видов, что существенно больше 40-42 видов, выделенных ранее на основании биологической концепции, но которые при этом включали около 100 подвидов. Такое применение филогенетической концепции вида довольно точно отражает имеющие место эволюционные пути и взаимоотношения.

Эволюционная концепция вида определяет вид как “отдельную линию предковых и потомственных популяций организмов, которая сохраняет свою обособленность от других подобных линий и которая имеет свои собственные эволюционные тенденции и свою историческую судьбу” (Wiley, 1978; с изменениями Simpson, 1961). В рамках этой концепции вид рассматривается как эволюционная единица с историческими (в большей степени, чем репродуктивными) связями и основывается на фенетических (характеризующих морфологические особенности) сходствах и различиях. В этом эволюционная концепция вида сходна с филогенетической концепцией. Она акцентирует внимание на том, что вид может существовать в качестве эволюционной единицы благодаря сдерживающим эволюционным, генетическим и экологическим факторам. Темплтон (Templeton, 1989) указывает, что эволюционная концепция вида имеет несколько проблем практического характера: нет указаний на то, какие признаки являются наиболее приемлемыми, а некоторые признаки могут быть источником противоречивой информации; есть проблемы в понимании того, что составляет “общую” эволюционную судьбу; определение не является механистическим, так как оно оперирует только результатами эволюционного сцепления (составляющих эволюционный вид объектов: особей и популяций - прим. ред.) и не раскрывает его механизмы.

Мы не будем обсуждать в деталях разнообразие других, находящих применение, концепций вида, а только упомянем их, чтобы проиллюстрировать как разнообразие подходов, так и концептуальное перекрывание между ними. Модификацией типологического подхода является фенетическая школа в систематике, основанная на количественных измерениях особей и математическом анализе разрывов в распределении значений морфологических характеристик. Согласно фенетическому подходу, наилучшая система классификации основывается на всеобъемлющем рассмотрении сходств и различий между особями и группами с учетом всех доступных признаков, при этом отношения родства остаются вне внимания. В настоящее время эта концепция используется редко.

Экологическая концепция вида (Van Valen, 1976) рассматривает вид как “линию (или совокупность близкородственных линий), которая занимает адаптивную нишу, минимально отличающуюся от ниши любой другой линии в пределах ее ареала и которая эволюционирует отдельно от всех других линий, находящихся вне ее ареала”. Адаптивная ниша определяется как пространство ресурсов плюс хищники и паразиты.

Рекогнитивная концепция вида (Van Valen, 1976) в значительной степени является венцом биологической концепции. Она определяет вид как поле для генетической рекомбинации посредством репродуктивных механизмов, облегчающих генетический обмен. В биологической концепции вида внимание акцентируется на механизмах, которые препятствуют обмену генами между несходными особями.

Сцепленные виды определяются Темплтоном (Templeton, 1989) как “наиболее самодостаточные популяции особей, имеющие потенциал для поддержания фенотипического сходства благодаря присущим им механизмам”. Концепция сцепления концентрирует внимание на механизмах (таких как поток генов и естественный отбор), которые обусловливают обособление видов скорее за счет объединения составляющих их особей, чем за счет изолирующих механизмов.

Два философских подхода, имеющих отношение к вопросу, еще более усложняют концепции вида. Номиналисты подвергают сомнению само существование видов как реальных и естественных объектов, утверждая, что только особи реально существуют, а виды – искусственные умозрительные конструкции, объективно не существующие. Чарльз Дарвин возможно был номиналистом, по крайней мере он чувствовал, что концепция вида страдает отсутствием строгости и используется произвольным образом. Он писал: “Я рассматриваю понятие вида как принятое произвольно, ради удобства, обозначение набора очень похожих друг на друга особей и оно не имеет существеных отличий от термина разновидность, который обозначает менее отчетливые и более изменяющиеся формы” (1859).

Хотя большинство современных биологов с этим не согласны, но и в наше время есть сторонники номиналистической точки зрения (например Levin, 1979), которая не лишена основания, по крайней мере в отношении таких групп, как растения. Эрлих и Холм (Erlich and Holm, 1963), например, писали “… понятие хороший вид … представляет собой безосновательное утверждение общего характера – артефакт таксономических процедур. Эти процедуры требуют, чтобы были выделены и расположены на каком-либо уровне иерархии – подвидовом, видовом … и т.д. – отчетливые кластеры организмов”. Эрлих (Erlich, 1961) утверждал, что “… по крайней мере при современном уровне знаний, преобладающее число четко установленных видов – это миф” [курсив автора].

Номиналисстической философии противопоставляется плюралистическая точка зрения, согласно которой выбор той или иной концепции вида должен зависеть от рассматриваемого таксона. Так, Скаддер (Scudder, 1974) допускает существование палеовидов, видов-двойников, морфологических видов, гибридогенных видов и множество других типов, которые образуются различными способами или в различных биологических ситуациях.

Выбор той или иной концепции вида на самом деле может зависеть от особенностей рассматриваемой группы. В то же время это в большей степени обусловлено историческими причинами, чем биологическими отличиями: некоторые принятые научным сообществом определения вида были сформулированы специалистами по определенным таксонам. Например биологическая концепция вида предложена орнитологом Эрнстом Майром. Птицы демонстрировали хорошее соответствие данной концепции, поскольку их индивидуальная биология была очень хорошо изучена и размножающиеся группы устанавливались зачастую вполне отчетливо. И наоборот, виды растений демонстрируют многочисленные примеры, когда использование биологической концепции вида дает двусмысленные или противоречивые результаты. Растения в гораздо большей степени, чем животные, способны образовывать плодовитые межвидовые гибриды, они могут, в результате полиплоидии (увеличения числа хромосом), давать размножающиеся в чистоте формы и формируют агамные виды. В Дополнении 3А рассматривается проблема определения и разграничения видов применительно к пресноводным моллюскам.

В заключение данного раздела, посвященного различным концепциям вида, мы еще раз обратим внимание на то, что виды не являются неизменными природными объектами. Если бы было возможно составить полные списки видов, которые обитали на Земле через, например, каждый миллион лет, то любое из таких временных окон продемонстрировало бы нам вымирающие и новые, находящиеся в процессе становления, виды. Подобные временные окна показали бы, что скорости видообразования и вымирания видов изменяются на протяжении исторического времени. Причем в каждом перечне видов, включая современный, мы обнаружили бы виды, находящиеся на разных стадиях становления и упадка.

Подобная всеохватывающая перспектива позволила бы нам увидеть, что ареалы некоторых видов прерывисты, и что сравнение популяций из разных частей ареала демонстрирует генетические, морфологические или поведенческие различия. Когда отличия незначительны, мы можем считать, что виды представлены разобщенными популяциями. Когда различия существенны, мы можем признать начало становления новых – зарождающихся видов. Предприняв обзор нашего списка видов, мы обнаружим непрерывный ряд от видов с тесно связанными популяциями до видов, которые представлены пространственно разобщенными и сильно отличающимися популяциями. Мы могли бы утверждать, что в последней группе разобщенные популяции в некоторых случаях настолько различны, что их можно рассматривать в качестве двух или большего числа новых видов. Рассуждая таким образом, мы могли бы далее предположить, что в настоящее время данные виды существуют в виде двух или большего числа практически замкнутых генетических пулов, которые имеют независимые эволюционные пути. То, что мы наблюдаем разнообразие в способах формирования видов, не делает концепции видов несправедливыми. Это только подтверждает тот факт, что вид, рассматривается ли он как генетический пул на разных стадиях обособления, или же как диагностируемый кластер особей, имеющих общего предка, это единица, подверженная непрерывному эволюционному изменению.

От выбора концепции вида зависит способ определения и, следовательно, охраны видов, но будет ли это иметь сколько-нибудь существенное значение для сохранения биоразнообразия? Мы рассмотрим две наиболее известные концепции вида и выясним, в какой степени предпочтение той или иной из них повлияет на сохранение видов.

Биологическая концепция вида была преобладающей на протяжении более чем полувека. Во многих биологических дисциплинах ее использование является глубоко укоренившейся традицией, что нашло отражение, в частности, в современной оценке числа существующих в настоящее время видов – от 5 до 30 миллионов (Wilson, 1988a; см. также Очерк 4Б). Во многих случаях при решении задач, связанных с охраной природы, de facto используется биологическая концепция с привлечением как биологических, так и законодательных аспектов охраны видов. Основное внимание в рамках биологической концепции обращается на виды и подвиды как на отличающиеся друг от друга объекты, меньше внимания уделяется существующим в пределах этих категорий популяциям и экоморфам, хотя Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов рассматривает в качестве угрожаемых или уязвимых объектов также и популяции позвоночных.

Если мы примем филогенетическую концепцию вида, как это повлияет на решение природоохранных задач? В рамках филогенетической концепции увеличилось бы, по сравнению с современными цифрами, число существующих в настоящее время видов (McKitrick and Zink, 1988), так как статус многих подвидов или обособленных популяций был бы повышен до видового (рис. 3.4). Эти новые виды определялись бы на основании генеалогических взаимосвязей и состоянии уклоняющихся признаков, а не на основании разрывов в ряду изменчивости главных морфологических признаков или генетической изоляции. Это лучше отражало бы эволюционную историю и в большей степени подходило бы для признания уникальности пройденного эволюционного пути. Однако филогенетическая концепция вида на самом деле увеличивает вероятность того, что любое отличие, даже единственный молекулярный маркер или незначительная морфологическая особенность, уникальные для данной популяции, могут характеризовать ее как филогенетический вид, ставя вопрос: “Где остановиться в поисках отличающихся форм?”. Биологически тривиальные отличия между особями, такие как число лицевых волосков у приматов или особенности в полосатой окраске у зебр при таком подходе могут указывать на видовые отличия.

В рамках филогенетической концепции некоторые угрожаемые в настоящее время виды несомненно были бы разделены на несколько видов. Популяции широко распространенных и местами обильных видов после такого дробления, соответствующего филогенетической системе, могли бы получить вместе с видовым статусом и статус уязвимых видов. Однако отдельные популяции или подвиды позвоночных в настоящее время уже могут законодательно рассматриваться в качестве угрожаемых (U.S. Fish and Wildlife Service, 1988) даже если остальная часть вида находится вне опасности (как в случае с южным белоголовым орланом, флоридской пумой и сан-францисской подвязковой змеей), поэтому подобные изменения затронули бы только растения и беспозвоночных животных.

Хотя в результате использования филогенетической концепции возросло бы число видов и популяционное разнообразие получило бы более широкое признание (поскольку статус многих популяций был бы повышен до видового уровня), это вряд ли привело бы к улучшениям в деле сохранения биоразнообразия. Во-первых, принимая филогенетическую концепцию вида, мы всего лишь перешли бы с одного уровня рассмотрения проблемы на другой. Вместо находящихся в угрожаемом состоянии популяций мы стали бы иметь дело с теми же популяциями, получившими видовой статус. При финансировании, и так крайне недостаточном для сохранения существующих в настоящее время угрожаемых видов (Campbell, 1991), потенциально значительное увеличение их числа, обусловленное пересмотром концепции, могло бы привести к серьезному политическому противодействию при организации их охраны на законодательном уровне.

Во-вторых, когда объем угрожаемого вида понимается в рамках биологической концепции, при его восстановлении в том или ином регионе принимается во внимание состояние других популяций и вида в целом, так как существуют тесные связи между восстанавливаемыми популяциями. Если каждая их этих популяций станет угрожаемым “видом”, они будут рассматриваться по отдельности, как самостоятельные таксоны (рис. 3.5). Такой подход сам по себе может увеличить вероятность локального исчезновения популяций, или “видов”, что ведет к уменьшению разнообразия (см. главы 6-10).

С другой стороны, чтобы на практике защитить популяцию угрожаемого вида, мы должны аргументированно доказать, что потеря этой популяции ставит под угрозу выживание вида в целом. Составление перечня более мелких “видов” (популяций) в рамках филогенетического подхода упростило бы их защиту. Очевидно, что для решения природоохранных задач нет такого определения вида, которое несомненно являлось бы самым лучшим.

Несмотря на то, что в природоохранной деятельности используется биологическая концепция вида, необходимо сконцентрировать внимание на сохранении изменчивости в пределах видовой категории. В связи с этим особое значение приобретает популяция, поскольку именно она, а не вид, выступает в качестве основной эволюционной и экологической функциональной единицы. Как утверждал Вильямс (Williams, 1966), вид является “ключевым таксономическим и эволюционным понятием, но он не имеет существенного значения для изучения приспособлений. Вид не является адаптивной единицей и нет механизмов, функционирование которых обеспечивает выживание видов”. Локальная популяция – вот где решаются экологические проблемы, где возникают приспособления и где сохраняется и поддерживается, вследствие рекомбинации генов в каждом поколении, генетическое разнообразие.

Категория вида, будучи применененной в области охраны природы, может привести к неверному пониманию сохранности. Концепция вида подразумевает, что все конспецифичные (принадлежащие одному виду - прим. перев.) популяции, представляя собой одинаковые объекты, играют сходную адаптивную роль в любых условиях среды. Но это не всегда так. Таксон с обширным ареалом может состоять из большого числа генетически изолированных или полуизолированных популяций, которые играют разные функциональные роли в различных системах. Например некоторые популяции растений из различных местообитаний демонстрируют различную эволюционно обусловленную степень толерантности к металлам (Antonovics et al., 1971) и не могут быть с легкостью перемещены из одного местообитания в другое. Гуппи (Poecilia reticulata), населяющие реки Тринидада, в зависимости от того, обитают они совместно с хищными рыбами или же нет, имеют сильно отличающуюся генетически обусловленную окраску, различную численность потомства и несхожих по размеру мальков (Reznick and Bryga, 1987; Reznick et al., 1990). Некоторые виды растений демонстрируют очень непохожие генетически обусловленные формы роста в низкогорных и высокогорных экосистемах (Clausen et al., 1940). Подобная генетически обусловленная пластичность возникающих на протяжении жизни признаков является, по-видимому, важнейшим свойством для большинства организмов (рис. 3.6), которое в области охраны природы недооценивается и практически не исследуется.

Другая проблема заключается в том, что экологическая роль каждой популяции может не зависеть от других популяций данного вида, что не учитывается, когда популяции рассматриваются все вместе, под одним видовым именем. Если, например, в результате применения пестицидов в речном бассейне исчезла популяция пчелы, это будет иметь неблагоприятные последствия для растений, которые опыляются пчелами данной популяции, вне зависимости от того, существует этот вид где-то в другом месте или нет. Пчелы выполняли определенную функцию в данной конкретной экосистеме и больше ее не выполняют. До тех пор, пока не произойдет реколонизация, исчезновение данной популяции для функционирования данной локальной экосистемы будет иметь столь же негативные последствия, как и исчезновение всего вида. Популяционная устойчивость в каждой локальной экосистеме важна больше, чем общая устойчивость вида.

Видовой подход в охране природы приводит к излишне оптимистичной оценке степени сохранности биоразнообразия. Вид может существовать, даже если многие из его популяций уничтожены. Такая потеря популяций, если они содержали уникальные генетические или фенотипические признаки, означает уменьшение биоразнообразия. Однако видовой подход сообщает нам, что разнобразие не было утеряно, поскольку число видов остается неизменным. (Заметим, что использование филогенетической концепции при определении видов снимает эту проблему, или же делает ее менее острой). Фактически мы потеряли в мировом масштабе гораздо больше биоразнообразия в форме популяций, чем признавалось до сих пор (рис. 3.7), и состояние биоразнообразия гораздо ниже того уровня, о котором мы можем судить на основании числа исчезнувших видов.

В связи с этим следует обратить внимание на потерю мирового разнообразия культурных растений (этот вопрос также обсуждается в главах 5 и 6). Многие из исходных, ограниченно распространенных диких или окультуренных рас зерновых и овощных растений исчезли или слабо представлены в пределах узких ареалов. Генетическое разнообразие этих популяций может оказаться полезным для улучшения современных сельскохозяйственных культур, предоставляя генетическую основу устойчивости к болезням или генетическую основу других особенностей, отвечающих за сельскохозяйственую продукцию. В данном случае виды отнюдь не являются исчезающими, но биоразнообразие в форме отдельных обособленных популяций было утеряно и продолжает теряться.

Потеря бессчетного числа популяций пусть даже обычных видов разрушает популяционное разнообразие, уменьшает изменчивость и ликвидирует разнообразные функции, которые эти популяции выполняли в сообществах. О подобном исходе писал Эрлих (Erlich, 1986), указывая, что “… исчезновение видов – это только одна часть проблемы и, по крайней мере в умеренных зонах – ее меньшая часть. Там исчезновение составляющих вид элементов – подвидов, экотипов и генетически обособленных популяций, в гораздо большей степени представляет угрозу для функционирования экосистем. Оценить мировое число таких подвидовых единиц еще труднее, чем число видов, но, несомненно, их миллиарды”.

Полезна ли категория вида для охраны природы? Ответ на этот вопрос – выразительное: “И да, и нет”. Видовая категория полезна тем, что с ее помощью обозначаются элементы, которые облегчают общее понимание проблемы и привлекают внимание на законодательном уровне. Мы можем посчитать число видов (хотя мы до сих пор и не закончили эту титаническую работу; см. Очерк 4В) и определить, как отдельные виды ведут себя в течение определенного периода времени. Также существует общественная поддержка видов. Для большинства людей исчезновение вида намного понятнее, чем потеря популяции или сокращение генетического разнообразия. Но даже в этом контексте категория вида имеет различные дополнительные значения, обусловленные областью применения – законодательством, экологией, социологией, различные преимущества которых могут быть использованы, когда речь идет о привлечении поддержки для сохранения видов (Очерк В3А).

С другой стороны виды, как обсуждалось выше, являются всего лишь удобной остановкой в пределах более широкого биологического континуума. Виды содержат значительную долю скрытого разнообразия в форме локальных адаптаций и генетической информации. Ориентированный на сохранение видов подход сам по себе не адресует нас к более серьезной проблеме – потере местообитаний и экосистем, что на самом деле является основной причиной исчезновения видов (хотя в одном из разделов Закона об угрожаемых видах Соединенных Штатов и признаются экосистемы и местообитания, находящиеся в критическом состоянии). Ориентирование на виды является половинчатой стратегией охраны природы, так как обращает наше внимание только на одну часть кризиса биоразнообразия, и на вооружение должен быть взят более исчерпывающий подход.

Позитивные изменения в области охраны природы, независимо от выбора той или иной концепции вида, связаны с совершенствованием таксономии и с возрастающим пониманием значения систематики и филогенетики (Wilson, 1985b; Eldridge, 1992; см. Очерк 3В). В частности, при описании видов следует использовать как можно более полный набор данных. Это касается и информации по молекулярной генетике, ставшей доступной сравнительно недавно. При определении видовых границ генетические данные должны рассматриваться вместе с другими признаками, характеризующими морфологию, поведение и распространение вида, поскольку процесс видообразования в конечном итоге представляет собой происходящую во времени генетическую дивергенцию двух популяций (или наоборот, генетическое объединение особей в пределах группы). Молекулярно-генетическая структура иногда более консервативна, чем другие признаки, и может более точно отражать истинные эволюционные взаимоотношения, включая дивергенцию видов (обсуждается в приложении 3С). Мы приветствуем использование молекулярно-генетических данных в таксономических подходах, имеющих отношение к охране природы.

Более того, морфология сама по себе может ввести нас в заблуждение. В связи с этим уместно вспомнить такие явления, как половой диморфизм, фенотипическая пластичность или интенсивный отбор по определенным признакам (Avise, 1989). В некоторых случаях обнаруживалось, что два разных вида были описаны по экземплярам, которые являлись мужскими и женскими особями, или же цветовыми или структурными морфами одного вида. В других случаях, особенно часто у насекомых, генетический анализ показывал, что морфологически сходные или неразличимые особи относились к разным видам (Dobzhansky, 1970). Они известны как криптические виды или виды-двойники. Переносчик желтой лихорадки москит Aedes aegypti является частью подобного комплекса видов-двойников. Склонность этого вида к посещению жилых зданий делает его опасным переносчиком болезни, но программы, призванные контролировать его численность, были неэффективны до тех пор, пока данный вид не отделили от его видов-двойников, которые имели совсем иное пищевое поведение. Когда видовые различия, в том числе и поведенческие особенности, были выявлены, контроль стал возможен.

Игнорирование генетических связей и таксономических трудностей в целом может стать помехой в области охраны природы. Рассмотрим в качестве примера гаттерию – крупное, напоминающее ящерицу животное, которое является единственным сохранившимся представителем целого отряда клювоголовых (Rhynchocephalia) в классе рептилий и обитает только на островах у побережья Новой Зеландии (рис. 3.8). В 19 веке было описано три вида гаттерии, один из которых в настоящее время исчез. Из оставшихся двух видов один – Spenodon guentheri – не учитывался природоохранным законодательством 1895 г., так как был морфологически сходен с самым обычным видом S. punctatus. Впоследствии S. guentheri был переведен в статус подвида. В результате, так как S. guentheri не рассматривался в качестве уникального вида, большинство его популяций было потеряно и сейчас он обитает только на одном острове. Современные генетические данные показывают, что S. guentheri является обособленным видом, в значительной степени уклоняющимся от популяций другого вида (Daugherty et al., 1990). К сожалению, эта информация была получена слишком поздно, когда специальные мероприятия по защите данного вида могут распространяться только на одну оставшуюся популяцию. Современные генетические методики могут помочь в случае подобных таксономических затруднений при исследовании других таксонов и, таким образом, способствовать идентификации критических генетических группировок, являющихся потенциальными объектами природоохранной деятельности.

Видообразование – это термин, обозначающий различные процессы, в результате которых формируются новые виды. Согласно биологической концепции, видообразование заключается в формировании репродуктивной (и генетической) изоляции между популяциями и, как следствие, в обособлении независимых эволюционных путей. В соответствии с филогенетической, или эволюционной, концепцией вида, видообразование заключается в сцеплении отдельных, независимых от других, эволюционных линий. Безотносительно выбранной концепции вида, процессы, обеспечивающие видообразование, варьируют в разных таксонах и в зависимости от экологической ситуации. Эти процессы легче всего обсуждать в контексте биологической концепции вида.

Существует несколько моделей географического видообразования. Из них наиболее популярна модель постепенного аллопатрического видообразования (рис. 3.9А), согласно которой популяция пространственно разделяется физическим барьером (например горным хребтом, рекой, потоком лавы) и образовавшиеся в результате этого субпопуляции претерпевают генетическую или морфологическую дивергенцию до такого состояния, когда скрещивание между ними в случае контакта уже становится невозможным (Mayr, 1942). Репродуктивная изоляция может формироваться в результате различных изолирующих механизмов (табл. 3.1). Также следует обратить внимание на то, что на самом деле репродуктивная изоляция является не причиной, а следствием дивергенции.

Таблица 3.1
Механизмы репродуктивной изоляции, рассматриваемые в рамках биологической концепции вида (Mayr, 1963)

Механизмы докопуляционной изоляции

1. Сезонная изоляция и изоляция местообитаний (потенциальные партнеры не встречаются).

2. Поведенческая изоляция (потенциальные партнеры встречаются, но не скрещиваются из-за поведенческих различий).

3. Механическая изоляция (происходит попытка копуляции, но перенос мужских гамет оказывается неуспешным).

Механизмы посткопуляционной изоляции

1. Гибель гамет (перенос мужских гамет происходит, но яйцеклетка не оплодотворяется).

2. Гибель зигот (яйцеклетка оплодотворяется, но зигота гибнет).

3. Нежизнеспособность гибридов (образовавшийся из зиготы гибрид первого поколения имеет сниженную жизнеспособность).

4. Стерильность гобридов (гибриды первого поколения вполне жизнеспособны, но полностью или частично стерильны, или же их потомство неполноценно).

Популяции, дивергировавшие в результате полной изоляции, не нуждаются в специальном отборе, направленном на усиление особенностей, препятствующих скрещиванию. Репродуктивная изоляция аллопатрически образовавшихся видов является побочным продуктом процесса накопления различий в их геномах и фенотипах. Как указывалось ранее, популяции, которые были изолированы в течение относительно короткого периода времени и поэтому дивергировавшие только в незначительной степени, иногда называют зарождающимися видами, то есть видами, которые находятся на начальном этапе видообразования. Когда такие частично дифференцированные популяции претерпевают вторичное взаимодействие, они могут скрещиваться в зоне контакта и, если репродуктивный успех гибридных особей не уступает репродуктивному успеху особей родительских популяций (то есть гибриды и их потомки не элиминируются отбором), то значительная часть популяционных различий может быть утеряна в результате генетического обмена. Иногда гибридные популяции, образовавшиеся в зоне контакта, могут быть стабильными на протяжении долгого периода. Считается, например, что гибридная популяция, образовавшаяся в зоне контакта двух неотропических видов бабочки рода Heliconius, существует на протяжении по крайней мере 2000 поколений (Turner, 1971).

Однако в том случае, когда изолированные виды дивергировали настолько, что репродуктивный успех гибридов уступает репродуктивному успеху особей родительских популяций, тогда естественный отбор может привести к эволюции признаков, которые усиливают репродуктивную изоляцию видов. При отсутствии других событий эволюция этих видов будет продолжаться в направлении возрастания их обособленности и замкнутости их генетических пулов, что в конечном итоге приведет к формированию распознаваемых видов.

Вариантом постепенного аллопатрического видообразования является модель основателя (Mayr, 1963), также называемая квантовым видообразованием, поскольку протекает довольно быстро. Согласно этой модели (рис. 3.9B) небольшая и изолированная популяция – возможно, например, несколько мигрантов на острове – претерпевает быстрые и существенные генетические изменения в результате случайного генетического дрейфа или гомогенного селективного давления на маленький генетический пул. Небольшой размер популяции обусловливает довольно высокую скорость видообразования.

Существует довольно много различных моделей видообразования (см. Otte and Endler, 1989), но рассмотрение их всех в данной работе не является первоочередной задачей. Достаточно сказать, что видообразование – это созидательная составляющая биоразнообразия и представляет собой динамический процесс, который протекает невидимо и постоянно. Возникает вопрос: “В какой степени глобальные изменения окружающей среды могут влиять на процесс видообразования?”.

Мы рассмотрим два различных сценария видообразования, которые могут разворачиваться на фоне изменения окружающей среды. Оба сценария являются результатом обширной фрагментации местообитаний, процесса, который обычен в настоящее время и темпы которого несомненно будут возрастать в обозримом будущем (обсуждается в главе 9). Согласно первому сценарию, фрагментация местообитаний и, как следствие, возрастание числа малых изолированых популяций, предоставит, в соответствии с квантовой моделью видообразования, большие возможности для локального формирования новых видов. В результате периодической изоляции малых популяций в местообитаниях, занимающих малую площадь, в популяциях могли бы происходить генетические изменения, ведущие к репродуктивной изоляции и быстрому видообразованию (рис. 3.10).

Второй, и намного более вероятный сценарий разворачивается в той же физической обстановке, но имеет иной результат. Возрастающая фрагментация местообитаний, создавая условия для возможного видообразования, одновременно ведет к быстрому исчезновению локальных популяций. Вероятность исчезновения популяций в значительной степени возрастает с уменьшением их размера (см. главы 5, 6, 7 и 9) и часто исчезновение – это вопрос нескольких лет или десятилетий. Поскольку для видообразования, как правило, требуется время, превышающее данный период на порядки, вероятно, что фрагментация на малые популяции скорее будет способствовать их локальному исчезновению, чем локальному видообразованию (рис. 3.10).

В Очерк к этому явно значительная потеря биологического материала и местообитаний уменьшила бы возможности видообразования. Таким образом, мы полагаем, что в результате деградации окружающей среды произойдет снижение уровня видообразования и возрастет скорость исчезновения популяций, что приведет к истощению биоразнообразия на видовом уровне.

Выше мы обращали внимание на то, что определения или концепции вида, используемые в биологии и законодательстве, не обязательно в точности совпадают, и что законодательные определения имеют решающее значение, так как создают основу для защиты видов и восстановительных программ. Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов 1973 г. (U.S. Endangered Species Act, ESA) и Конвенция по международной торговле угрожаемыми видами (Convention on International Trade in Endangered Species, CITES) являются основными законами по охране биоразнообразия, которые концентрируют внимание в первую очередь на видовой категории.

Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов (Гражданское законодательство, закон 93-205) вступил в силу 28 декабря 1973 г. и является “наиболее исчерпывающим природоохранным законом, принятым когда-либо в мире” (Reffalt, 1991). Цель ESA – “обеспечить механизмы, посредством которых могут быть сохранены экосистемы, включающие угрожаемые и уязвимые виды, и обеспечить программу по сохранению угрожаемых и уязвимых видов” (USFWS, 1988). Таким образом, ESA в своей мотивировке ориентирован на сохранение видов, но при этом определяет отдельные охраняемые экосистемы, в которых предполагается существование находящихся под угрозой исчезновения видов. Закон, в свою очередь, отчасти зависит от того, как на законодательном уровне определяются “виды”.

Согласно определению, приведенному в ESA, “виды” включают “любые подвиды рыб, диких животных или растений и любые различающиеся популяционные сегменты любых видов позвоночных рыб или диких животных, которые скрещиваются во взрослом состоянии” (USFWS, 1988, выделено автором). В соответствии с этим определением подвиды любого угрожаемого вида позвоночных, как и его “различающиеся популяции”, признаются на законодательном уровне. Это определение тут же ставит два вопроса. Во-первых, что представляет из себя “различность” (непохожесть, отчетливое отличие от других аналогичных групп - прим. перев.)? В недавнем докладе Национального совета по науке (National Research Council, NRC) настоятельно рекомендуется, чтобы для определения “различности” использовалась концепция эволюционной единицы. При этом эволюционная единица определяется как “группа организмов, представляющих собой часть биологического разнообразия, которая формирует эволюционную линию и содержит потенциал для уникальных эволюционных преобразрований в будущем. Ее уникальность может проявляться в морфологических, поведенческих, физиологических и биохимических особенностях, но не ограничивается только ими. Основная характеристика эволюционной единицы заключается в том, что она отличается от других эволюционных единиц”. Трудности, возникающие при попытках объективного определения “различности” будут обсуждаться в главе 6. Во-вторых, почему предлагается сохранять различающиеся популяционные сегменты только позвоночных животных? В докладе NRC обращается на это внимание и констатируется, что “нет никакого научного объяснения (если не считать отсутствие сведений) для того, чтобы исключать из рассмотрения в рамках ESA какую-либо эволюционную единицу беспозвоночных животных или растений”.

ESA предлагает защищать угрожаемые и уязвимые виды и признает определенный уровень внутривидового разнообразия в форме подвидов и отдельных популяций. Вид считается угрожаемым, если ему “грозит исчезновение по всему ареалу или в значительной его части”. Уязвимый вид – это вид, который “вероятно станет в обозримом будущем угрожаемым по всему ареалу или в значительной его части”. В определениях признается, что рассматриваемой функциональной единицей является вид и что исчезновение вида – это событие, которое должно быть предотвращено.

Хотя ESA не содержит конкретных указаний на генетическое разнообразие, в истории создания этого закона генетика выступала фактически в качестве движущей силы, призванной обеспечить защиту видов (Waples, 1991). В 37-й резолюции Конгресса США, предвестнике ESA, говорилось, что “… в интересах человечества минимизировать потери генетической изменчивости. Причина проста: это потенциальный ресурс. Генетическая изменчивость является ключом к загадкам, которые мы до сих пор не в состоянии разгадать, она может дать ответы на вопросы, которые мы еще не знаем, как сформулировать” (H. R. Rept. 412, 93rd Congress, 1st sess., 1973). Однако это проницательное наблюдение не нашло явного отражения в современных законодательных актах.

Но работает ли ESA, когда защищает биологическое разнообразие на видовом уровне? Можно утверждать с большой долей уверенности, что этот закон оказался эффективным для решения поставленной задачи сохранения видов. В этой области благодаря ESA были достигнуты явные успехи (рис. 3.11): американский аллигатор восстановлен до такого уровня, что он больше не указывается в списках угрожаемых и уязвимых видов, численность белоголового орлана увеличивается, американский журавль и черноногий хорек остаются с нами отчасти благодаря мероприятиям, санкционированным на основании ESA (U.S. Department of the Interior, 1990). Среди тех видов, которые не восстановлены, многие, по-видимому, были бы потеряны, если бы не их законодательная защита и не восстановительные программы. В Дополнении 3D специалист в области природоохранного законодательства Майкл Бин обсуждает ESA и новые предложения по стимулированию охраны природы.

Однако мы также должны спросить: хорошо ли законодательство, ориентированное на сохранение видов, соответствует более широкой категории биоразнообразия? Защита видов влечет за собой и законодательно обеспеченную защиту местообитаний. На самом деле, на языке ESA разрушение местообитания угрожаемого вида законодательно эквивалентно уничтожению самого вида. ESA содержит условие, заключающееся в сохранении “экосистем, от которых зависят угрожаемые и уязвимые виды”, поэтому при составлении списков видов составляются и списки критических местообитаний. Критическое местообитание определяется как область, в пределах видового ареала, с физическими или биологическими особенностями, которые (1) имеют существенное значение для сохранения вида или (2) как область, которая может нуждаться в особенно внимательном обращении или защите (USFWS, 1988). “Местообитания”, в зависимости от вида, имеют разные характеристики. Они могут варьировать от небольших поросших травой участков, разбросанных среди домов (потенциальные местообитания угрожаемых бабочек), до целого речного бассейна (местообитание медведей гризли). Однако ESA не обеспечивает планомерной защиты на экосистемном уровне, а “критические местообитания” выделяются лишь на основании выявленных условий, необходимых для выживания видов на протяжении короткого периода времени.

Видовое разнообразие, находящееся на другом конце спектра, может быть сохранено в результате обозначения в качестве охраняемых единиц подвидов или находящихся в особо критическом положении обособленных популяций. Однако эта стратегия зависит от наличия подробных таксономических исследований и от возможности распознавания различающихся кластеров в пределах видовой категории. В рамках ESA обособленные популяции беспозвоночных животных и растений в качестве объектов охраны не рассматриваются, поэтому для защиты внутривидового разнообразия в этих группах должны быть выделены подвиды. Подобное разделение зависит от частных признаков, выбранных отдельными систематиками, и от того, являются ли они “укрупнителями” или “дробистами”. Где один систематик (дробист) может выделить большое число подвидов в пределах вида, другой (укрупнитель) может склоняться к групповой географической изменчивости в небольшом числе подвидов, выделенных на основании более строгих критериев. Таким образом, внутривидовая законодательная охрана в рамках ESA может сводиться к выбору определенного систематика (Murphy, 1991).

Критикуя ESA, его оппоненты указывают, в частности, что в последние годы уделяется слишком много внимания защите подвидов и популяций, что становится чрезмерным препятствием на пути экономического прогресса. Раздавались призывы пересмотреть ESA и сделать предметом охраны только виды. Эта точка зрения была выдвинута бывшим министром внутренних дел Соединенных Штатов Мануэлем Д. Лужаном по поводу грахамской красной белки (Tamiasciurus hudsonicus grahamensis) из Аризоны, когда он заявил: “Никто не сказал мне, чем отличаются красная, черная и коричневая белки. Должны ли мы спасать каждый подвид?” (Sward, 1990). Кроме демонстрации глубокого невежества в вопросах биоразнообразия и эволюционного процесса со стороны высшего государственного чиновника, данное заявление отразило распространенное общественное мнение, что подвиды и популяции не особенно важны. Однако обзор всех 492 списков животных и растений, составленных с 1985 по 1991 гг. (включая и предложенные), показал, что 80% занесенных в списки таксонов были видами, 18% – подвидами и только 2% приходилось на обособленные популяции (Wilcove et al, 1993). Очевидно, что видовая таксономия по прежнему управляет законодательством угрожаемых видов. Состояние ESA обсуждается ниже в приложении B3B.

Международный договор CITES также ставит во главу угла вид как наиболее важную категорию, обращая при этом даже еще меньше внимания на внутривидовое разнообразие. CITES был принят в марте 1973 г., тогда его подписали 126 стран (Caughleu and Gunn, 1996). Цель CITES – регулировать сложную международную торговлю видами диких животных (Trexler and Kosloff, 1991).

Ядро CITES – это три его приложения, которые ограничивают торговлю видами, нуждающимися в защите от угрожающих обстоятельств различного уровня (Hemley, 1994). Приложение I, содержащее на 1994 г. около 675 видов (включая всех носорогов, морских черепах, высших приматов, больших китов и значительную часть крупных кошек) является наиболее ограниченным списком и включает виды, “находящиеся под угрозой исчезновения, что вызвано или может быть вызвано торговлей” (CITES, Appendix I). CITES запрещает любую коммерческую торговлю этими видами и в исключительных случаях допускает только некоммерческую торговлю в научных целях, после того как получены все экспортно-импортные разрешения. Виды из Приложения II (более 25000 видов, из них более 21000 растений) в настоящий момент не находятся под угрозой исчезновения, но могут оказаться в этой ситуации при неограниченной торговле. Ограниченная коммерческая торговля этими видами допускается. Приложение III является необязательным и содержит список, рекомендуемый странам для защиты отдельных видов, которые из-за торговли могут оказаться в угрожаемом состоянии. Выполнение договора осуществляется странами в индивидуальном порядке.

В любом случае, виды и исчезновение видов – вот критерии, которыми оперирует CITES. Подвиды и географические критерии в договоре специально не упоминаются. Скорее основой договора являются списки угрожаемых видов и природоохранное законодательство стран-участниц. Таким образом какой-либо вид может быть легально пойман, продан и вывезен из одной страны, тогда как в другой стране это запрещено. Например в Кении нельзя законным путем приобрести леопарда (Felis pardus), а в Сомали можно.

Сила CITES заключается в “основном принципе жесткого ограничения международной торговли видами, которые действительно нуждаются в защите, и в допущении контролируемой торговли видами, которые в состоянии выдержать определенный уровень эксплуатации. … Слабая сторона договора – его выполнение и, в частности, механизмы его осуществления. Каждая страна-участница ответственна за выполнение решений CITES, хотя возможности и обязательства по проведению в жизнь этих решений в разных странах в значительной степени различаются” (Hemley, 1994). Усложняющим фактором является то, что торговля дикими животными – это часть общей международной торговли. Например, основные торговые соглашения, такие как Генеральное соглашение по тарифам и торговле (General Agreement on Tariffs and Trade, GATT) и Североамериканское соглашение по свободной торговле (North American Free Trade Agreement, NAFTA) не проводят различий между возобновляемой и невозобновляемой продукцией. Таким образом, крокодиловая кожа, полученная от животных, выращенных на ферме, которая специализируется на их разведении, оказывается равноценной крокодиловой коже, полученной от диких животных (Hemley, 1994). В Дополнении 3E дается более широкий взгляд на законодательную охрану биоразнообразия.

Виды всегда будут необходимой частью при при решении задач сохранения природы. Потеря видового разнообразия более очевидна и легче поддается количественной оценке, чем, скажем, потеря генетического или экотопического разнообразия, а люди неизменно принимают потерю видов близко к сердцу. Экотопический и ландшафтный подходы в экологии охраны природы (части III и IV настоящей книги) зависят от понимания биологии видов. Выбор и развитие природных охраняемых территорий (глава 10) могут основываться на привязанности видов к данной территории, наличия условий, необходимых для существования вида на разных этапах онтогенеза, минимальном количестве особей или видов, необходимом для того, чтобы избежать критической потери генетического разнообразия.

При охране видов значительное внимание уделяется позвоночным животным, особенно птицам и млекопитающим. Они зачастую являются наиболее заметными персонажами естественных сообществ и, в большей или меньшей степени, пользуются большей общественной симпатией, чем растения или насекомые (Kellert, 1984). Эти “популярные”, или “харизматические”, виды (рис. 3.12) намного легче, чем неприметные моллюски или насекомые, получают финансовую поддержку и выступают в качестве “зонтиков”, защищающих местообитания и другие виды, поскольку требуют для себя обширных территорий с разнообразными условиями.

Подход, ориентированый на сохранение отдельных видов, имел явные успехи, некоторые из них упоминались выше. Эти успехи служат для усиления поддержки природоохранных программ на всех уровнях. Однако такой подход может неожиданно приводить и к обратным результатам. Улитковый окунь (Percina tanasi), имея статус угрожаемого вида, явился причиной остановки строительства плотины Телико в штате Теннеси (рис. 3.13), в результате ESA подвергся активной критике и проверкам. Северная пятнистая сова (Strix occidentalis caurina) рассматривается в качестве вида, оказывающего негативное влияние на лесную промышленность в штатах Калифорния, Орегон и Вашингтон, так как статус охраняемого вида ведет к ограничениям на заготовку древесины в старовозрастных лесах. В случаях, подобных этим, виды могут выступать в качестве объектов законодательства, однако более важной, с биологической точки зрения, является защита экосистем. Это положение часто забывается в борьбе, а общественое понимание проблемы сводится к тому, что незаметные и “бесполезные” виды стоят на пути экономического прогресса и вредят людям.

Вследствие подобной конфронтации между отдельными видами и экономическими интересами, собственно видовой подход остается предметом критики. Вид может оцениваться в качестве врага экономического развития и рассматриваться как нечто незначительное по сравнению с человеческими интересами. При этом более важные темы – охрана естественной среды и сохранение биоразнообразия – обычно забываются в драке. В этих случаях основным объектом внимания должны быть среда обитания и экосистемы, в которых виды – лишь одна из составляющих частей, а также экологические и эволюционные процессы, результатом которых является биологическое разнообразие и функционирование экологических систем.

Хотя мы уверены, что виды всегда будут играть свою роль в охране природы, подход, ориентированный на сохранение отдельных видов, сам по себе, не будет иметь большого значения. Независимо от того, обитает на Земле 5 млн., 30 млн. или 100 млн. видов и независимо от того, сколько видов описано, подобный подход может сохранить лишь ничтожную часть общего биологического разнообразия. При этом подразумевается, что мы знаем, сколько видов существует, каковы они и где обитают, что, конечно же, не соответствует реальному положению вещей. Мы лишь знаем, что основная доля биоразнообразия, как и наибольшие потери, приходится на беспозвоночных животных, в первую очередь насекомых, обитающих главным образом в тропиках (Wilson, 1987, 1992). Значительная часть этого разнообразия – локальные эндемики, которые исчезают вместе с разрушением их естественной среды. Принимая во внимание, что нам в большинстве случаев неизвестно, что это за виды, где они обитают и каковы их биологические особенности, видовой подход в чистом виде оказывается неэффективным и должен применяться в комплексе с защитой местообитаний и экосистем.

Ориентация на сохранение видов в деле охраны природы была бы несомненно более выгодной при более системном глобальном подходе. Дело в том, что виды на Земле распространены неслучайно (разнообразие сконцентрировано в определенных областях) и наши усилия, напревленные на сохранение биоразнообразия, могли бы соответствовать его структуре. Например, 25% видов птиц встречается на 5% мировой площади; защита 14 из 90 исследованных локальных участков в Таиланде позволила бы сохранить все виды бражников, встречающихся в этой стране; 16% территории Южной Африки, выбранные соответствующим образом, позволили бы сохранить 95% видов сосудистых растений этого региона (Georgiadis and Balmford, 1992). Подобные примеры показывают, что выявление и охрана определенных относительно небольших территорий, может иметь непропорционально положительный эффект при организации охраны природы. Эти “горячие точки” разнообразия подробно обсуждаются в Главе 5.

Экологи (Grumbine, 1994; Gunderson et al., 1995; Sampson and Knopf, 1996; Vogt and Gordon, 1996; Yaffee et al., 1996), федеральное правительство Соединенных Штатов (IEMTF, 1995) и даже некоторые политики (Gore, 1992; Scheuer, 1993) выступают за широкий экосистемный подход при охране природы. Этот подход предоставляет больше возможностей для сохранения биоразнообразия на всех биологических уровнях.Так, бывший член Палаты представителей Соединенных Штатов Джеймс Шеуер (Scheuer, 1993) заявил: “Мы должны стать сторонниками активных действий, ориентироваться на достижение конкретных целей в нашей природоохранной политике и двигаться по направлению к интегрированному, многовидовому и экосистемному подходу при использовании и сохранении земель. Проблема заключается не в угрожаемых видак как таковых, а в угрожаемых экосистемах. Цель, к которой нам следует стремиться – это управление экосистемами для обеспечения устойчивого использования биологических ресурсов и сохранения биоразнообразия”. В реценции Национального совета по науке на Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов (Clegg et al., 1995) хотя и говорится, что “в основу ESA положены верные научные принципы”, далее отмечается, что “ESA не может сам по себе, даже будучи доработанным, предотвратить исчезновение видов. … Очевидно, что сохранение экосистем и ландшафтов, в качестве дополнения к сохранению отдельных видов, может привести к улучшениям в деле сохранения природных ресурсов и поможет сократить исчезновение видов”.

В деле охраны природы вид, концептуально, биологически и законодательно, занимает центральное положение, однако он не является очевидной и конкретной биологической единицей, поскольку виды – это часть более широкого биологического континуума. Так называемая проблема вида (то есть, ответ на вопрос: что такое вид?) вытекает из двух фундаментально различающихся подходов. Типологический подход рассматривает виды как постоянные, неизменные элементы, изменчивость внутри которых не имеет большого значения. Популяционный подход, на сегодняшний день принятый научным сообществом, трактует виды как в вариабельные, изменяющиеся во времени, не имеющие четких границ единицы. Основные современные концепции вида – биологическая, филогенетическая и эволюционная – имеют преимущества и недостатки. Безотносительно используемой концепции, важно помнить, что виды являются динамичными элементами, демонстрирующими значительную популяционную изменчивость, что имеет непосредственное отношение к нашим природоохранным действиям. Биологическое разнообразие на всех уровнях организации, а не латинские биноминалы, следует рассматривать в качестве основного объекта охраны природы.

Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов и Конвенция по международной торговле угрожаемыми видами – два важных пакета законодательных актов, обеспечивающих защиту биологического разнообразия на видовом уровне. Хотя оба закона были успешны и имеют очень важное значение для защиты видов и их местообитаний, по всей видимости, они должны быть дополнены более широкими подходами, обеспечивающими более очевидную защиту экосистем. При огромном числе обитающих на Земле видов (от 5 до 100 миллионов) видовой подход не достигнет того уровня защиты биологического разнообразия, который действительно необходим для предотвращения массового исчезновения видов.

1. В настоящее время среди биологов преобладает популяционный взгляд на живой мир. Реально ли пытаться представить наблюдаемую в природе изменчивость используя понятие “вид”, которое в большей степени соответствует типологическому подходу?

2. Зачастую морфологические и генетические данные, на основании которых выделяют виды, противоречат друг другу. Следует ли рассматривать один тип данных в качестве приоритетного по отношению к другому? Могут ли они быть согласованы?

3. Природоохранные программы, такие как Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов, испытывают хронический недостаток в финансировании, при этом значительная часть имеющихся в распоряжении средств используется для сохранения немногих популярных видов – калифорнийского кондора, медведя гризли, флоридской пумы и других крупных птиц и млекопитающих, в то время как сохранение видов рыб, амфибий, рептилий, насекомых, моллюсков и растений, которые представляют гораздо большее разнообразие, хронически недофинансируется или же не финансируется вовсе. Обсудите биологические, политические, экономические и законодательные обоснования для перераспределения финансирования в пользу этих незаметных, но разнообразных групп.

4. Мы не можем назвать, даже с точностью до порядков величин, число обитающих на Земле видов. В разных странах были предложены различные программы для проведения инвентаризации видов по всему миру. Обсудите практические проблемы, которые следовало бы решить, чтобы достичь успеха в этой области.

5. Возвращаясь к Вопросу 4, ответьте, необходима ли инвентаризация видов для успешной охраны природы. Действительно ли нам необходимо знать охраняемое разнообразие во всех подробностях. Обсудите, как обладание такой информацией способствует природоохранным процессам.

6. Мы показали, что законодательная защита экосистем могла бы быть эффективна при сохранении видового разнообразия и экологических процессов. Обсудите, какие практические проблемы и трудности нам следовало бы решить, чтобы “Закон об угрожаемых экосистемах” стал реальностью.

Carroll, C.R., C. Augspurger, A. Dobson, J. Franklin, G. Orians, W.V. Reid, C.R. Tracy, D. Wilcove, and J. Wilson. 1996. Science and reauthorization of the Endangered Species Act: Report of the Ecological Society of America. Ecol. Applic. 6:1-11. Американское экологическое общество создало комиссию для изучения научной основы Закона об угрожаемых видах. Эта публикация подводит итог работы комисии и является оценкой того, насколько хорошо законодательный язык подтверждается современной теорией и состоянием исследований в биологии охраны природы. Комиссия установила, что закон основан на верных и общепринятых научных положениях, были выдвинуты некоторые предложения, в соответствии с которыми он мог бы быть улучшен.

Clark, T.W., R.P. Reading, and A.L. Clarke (eds.). 1994. Endangered Species Recovery: Finding the Lessons, Improving the Process. Island Press, Washington, D.C. Сборник очень важных статей, в которых исследуются уроки охраны угрожаемых видов, в частности, различные исследовательские и теоретические подходы. Приводится анализ верных и ошибочных решений при организации охраны угрожаемых видов, обращается внимание на социологические, политические, организационные и биологические аспекты.

Clegg, M. and 55 others. 1995. Science and the Endangered Species Act. National Academy Press, Washington, D.C. Национальным комитетом по науке Соединенных Штатов была создана комиссия, которой следовало рассмотреть Закон об угрожаемых видах в связи с научными аспектами, положенными в его основу, и оценить, действительно ли закон “защищает угрожаемые виды и их местообитания”. В целом комиссия обнаружила хорошее соответствие между наукой и ESA. Результаты исследования излагаются в исчерпывающей и весьма удобочитаемой форме.

Kohm, K.A. (ed.). 1991. Balancing on the Brink of Extinction: The Endangered Species Act and Lessons for the Future. Island Press, Washington, D.C. Сборник статей, затрагивающих различные аспекты Закона об угрожаемых видах Соединенных Штатов, включая историю создания, разные мнения по поводу закона, законодательные аспекты и различные дополнительные подходы в охране природы.

Mayr, E. 1976. Evolution and the Diversity of Life. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA. Сборник оригинальных статей автора биологической концепции вида. Рассматриваются проблемы видообразования, теории систематики и классификации, концепции вида и вопросы биогеографии.

Otte, D. and J.A. Endler (eds.). 1989. Speciation and Its Consequences. Sinauer Associates, Sunderland, MA. В главах монографии, написанных разными авторами, излагается современный взгляд на сложную и противоречивую проблему биологического видообразования. Рассматриваются различные модели видообразования и концепции вида.

Rohlf, D.J. 1989. The Endangered Species Act: A Guide to Its Protections and Implementation. Stanford Environmental Law Society, Stanford, CA. Исчерпывающее руководство по законодательным аспектам Закона об угрожаемых видах Соединенных Штатов, написанное юристом, но понятное для ученых и любителей природы.

Rojas, M. 1992. The species problem and conservation: What are we protecting? Conserv. Biol. 6:170-178. Предлагается исчерпывающее обсуждение проблемы вида и различий между типологическим и эволюционным (популяционным) подходами применительно к охране природы.

Джеймс Д. Вильямс, Отдел биологических ресурсов, Геологическая служба Соединенных Штатов
Маргарет Малвэй, Экологическая лаборатория Саванна Ривер
(James D. Williams, Biological Resources Division, U. S. Geological Survey and Margaret Mulvey, Savannah River Ecology Laboratory)

В Северной Америке, по сравнению с другими континентами, фауна пресноводных моллюсков наиболее богата. В настоящее время здесь насчитывается 281 вид и 16 подвидов, которые относятся к двум семействам – Unionidae и Margaritiferidae (Turgeon et al., 1988). Они населяют разнообразные водные экосистемы от небольших прудов до крупных озер и от холодных горных потоков до теплых и мутных рек низменностей. Наибольшее разнообразие молюсков обнаружено в Теннеси, Кемберленде и бассейне р. Мобил на юго-западе Соединенных Штатов.

Когда-то молюски были обычны в пресноводных экосистемах в центральной и восточной части Соединенных Штатов. В настоящее время биота пресноводных моллюсков, как и других пресноводных организмов, находится в состоянии упадка, что обусловлено постепенным, но непрерывным сокращением их разнообразия и численности. Первый удар моллюски испытали в конце 19 века, из-за заготовки избыточно большого количества раковин для производства перламутровых пуговиц (Smith, 1899). Также на сокращение популяций моллюсков повлияло строительство плотин, загрязнение и заиливание водоемов, но существенно обострило угрозу внедрение и распространение неаборигенных видов, особенно корбикулы восточной (Corbicula fluminea) и дрейссены речной (Dreissena polymorpha). В течение последних трех десятилетий произошло резкое сокращение как общей численности моллюсков, так и их видового разнообразия. Вильямс (Williams et al., 1993) сообщает, что 21 вид моллюсков, составляющих 7,1% фауны Соединенных Штатов, является, по-видимому, исчезнувшим, 77 видов (20,6%) расцениваются как угрожаемые и 43 вида (14,5%) – в качестве уязвимых. При сохранении такой тенденции, в течение последующих 20 лет мы будем свидетелями исчезновения этой широко распространенной и разнообразной группы.

Отсутствие определенности при определении и разграничении видов, обсуждаемое в данной главе, хорошо иллюстрируется на примере пресноводных моллюсков. Почти все американские пресноводные моллюски были описаны в течение 80 лет, с 1820 по 1900 гг., главным образом одним конхиологом – Исааком Леа (Isaac Lea, 1827-1874). Он был состоятельным человеком и мог себе позволить, чтобы все его описания сопровождались детальными рисунками, иллюстрирующими разнообразие раковин по форме, толщине и окраске. Исаак Леа не был полевым биологом. Образцы, по которым он делал свои описания, были подарены, обменены у коллег или куплены у коллекторов. Не имея опыта полевой работы, Исаак Леа был лишен возможности составить представление о морфологической изменчивости, которая наблюдается в популяциях моллюсков. Подобно многим ранним натуралистам, он придерживался типологической концепции вида, и результат этого – описание более чем 1000 новых “видов” моллюсков. Из 297 таксонов, признаваемых в настоящее время для Соединенных Штатов, более 115 было описано Исааком Леа.

В начале 20 века биологи начали собирать большие музейные коллекции моллюсков из центральной и восточной частей Соединенных Штатов, что дало возможность оценить внутри- и межпопуляционную изменчивость. Рассмотрев изменчивость на новом материале, исследователи оказались не в состоянии различать многие “виды” моллюсков, описанные конхиологами в 19 веке. Они видели уже не отчетливые морфотипы, а скорее элементы более обширной и непрерывно изменяющейся морфологической системы. В качестве примера можно рассмотреть три таксона, описанные Исааком Леа из бассейна р. Мобил (рис. А). Взятые отдельно, эти таксоны различимы по форме, степени вздутости и скульптурированности раковины. Однако будучи рассмотренными вместе с особями из областей, занимающих географически промежуточное положение и характеризующихся промежуточными экологическими условиями, они заняли свое место в ряду непрерывной морфологической изменчивости. В настоящее время эти формы рассматриваются как представители одного сильно изменчивого вида – Quadrula asperata.

Для того чтобы установить достоверность некоторых из описанных таксонов, изучалось влияние экологических факторов на морфологию раковины. В начале 20 века популяции одного и того же вида, обитающие в разных экологических условиях, сравнивались по таким признакам раковины, как ее форма, цвет и толщина. Гриер (Grier, 1920), сравнивая морфологию раковин из популяций нескольких видов, обитающих в верховьях р. Огайо и в оз. Эри, обнаружил, что особи из популяций оз. Эри имели более вздутые и тонкостенные раковины, чем особи из верховий р. Огайо. Ортман (Ortmann, 1920) исследовал популяции некоторых видов из верховий и низовий крупных рек и выяснил, что раковины в спокойных водах низовий были более вздутыми (округлыми), более короткими и менее скульптурированными, чем раковины из небольших и быстрых потоков в верховьях. Болл (Ball, 1922), проводивший аналогичные исследования, указывал, что на степень вздутости раковины влияет не только величина стока, но и другие факторы.

Результаты как ранних, так и последующих исследований (см. Eagar, 1978; Balla and Walker, 1991) указывают на то, что морфологическая изменчивость раковин отражает взаимодействие многих экологических и генетических факторов и следовательно, использование только морфологических признаков раковины для идентификации видов часто оказывается недостаточным. Признание экофенотипической изменчивости привело к тому, что многие из ранее описанных видов были сведены в синонимы. Яркий тому пример – 102 синонима широко распространенного вида Elliptio complanata (Johnson, 1970). В последних работах, посвященных роду Elliptio, некоторые из этих 102 таксонов рассматриваются заново и предлагается их восстановление (Davis and Mulvey, 1993). В этих исследованиях применялись электрофорез белков и многофакторный анализ морфологии раковин и анатомических особенностей моллюсков. Подобный пересмотр системы пресноводных моллюсков обусловлен как сменой видовой концепции, так и применением новых методов для решения проблемы идентификации видов.

Хотя фенотипическая изменчивость может вносить путаницу в таксономию моллюсков, эта изменчивость отражает взаимодействие экологических и генетических факторов и является основой приспособлений и эволюции. В настоящее время мы признаем, что при описании таксонов моллюсков должны учитываться морфология раковины, анатомия мягких тканей, экологические и генетические особенности. Мы также осознаем, что для большинства таксонов выявление перечисленных признаков является непростой задачей.

Решая задачу сохранения видов, исследователи зачастую вынуждены отвечать на вопрос: “Что же сохранять?”. Очень редко представляется возможность сохранить части всех популяций вида. Поэтому мы неизбежно должны выявлять популяции и территории, приоритетные с точки зрения охраны. Определяя приоритеты, следует учитывать морфологическую, генетическую, экологическую и поведенческую изменчивость рассматриваемых видов. При отсутствии данных по генетике популяций моллюсков мы можем обратиться к морфологическим данным. Например, в случае Qadrula asperata, как минимум должны быть сохранены популяции, демонстрирующие крайние случаи морфологической изменчивости (рис. А).

Охрана видов на популяционном уровне, включающем весь объем морфологического и генетического разнообразия, является необходимым условием для обеспечения долговременного существования видов. Это имеет особое значение для таких групп, как пресноводные моллюски, у которых наиболее характерные видовые признаки являются предметом обсуждения и изменяются с получением новой информации. В данном случае сохранение всех компонентов биоразнообразия представляется наиболее благоразумной стратегией.

Рис. А. Три таксона, Unio keineriana (слева), U. asperratus (в центре) и U. cahabensis (справа), первоначально описанные как отдельные виды и впоследствии объединенные в один вид – Qadrula asperata (Isaac Lea, 827-1874, Observations of the genus Unio. Privately published.).

Мелани Л.Ж. Стэсни, Американский музей естественной истории
(Melanie L.J. Stiassny, American Museum of Natural History)

В настоящее время наблюдается возрастающее понимание той жизненно важной роли в разрешении кризиса биоразнообразия, которую должны играть естественно-исторические музеи и проводимые на их базе таксономические исследования. Очевидно, что нам надо знать, с какими видами мы имеем дело, откуда они происходят, насколько они многочисленны и в какой степени их состояние угрожаемо. Без этого невозможно получить базовую информацию – перечни уязвимых территорий и списки угрожаемых видов и составить программы рационального планирования. Таксономический и биогеографический анализ – два основных компонента систематической биологии – также несомненно являются фундаментальными элементами в области охраны природы. Однако есть еще одно направление систематической биологии, которое до сих пор не полностью интегрировано в природоохранную биологию – филогенетический анализ.

Филогенетический анализ является очень важным инструментом для выяснения эволюционной истории. В результате интерпретации наиболее существенных свойств (признаков) организмов выявляются взаимоотношения между линиями, которые группируются (по степени сходства - прим. перев.), что изображается в виде ветвящихся диаграмм. Филогенетические деревья, отражая последовательность исторических событий и генеалогические взаимоотношения, объединяющие таксоны, составляют основу для практически всех сравнительно-эволюционных исследований, но потенциальная роль филогенетики в природоохранной биологии только начинает осознаваться.

Сравнительно недавно для того, чтобы использовать филогенетическую информацию при определении природоохранных приоритетов, были разработаны различные индексы, отражающие такие понятия, как “филогенетическая уникальность”, “богатство высшими таксонами”, “таксономическая дисперсия”, “таксономическая обособленность” и “филогенетическое разнообразие” (May, 1990; Vane-Wright et al., 1991; Williams et al., 1991; Nixon and Wheeler, 1992; Faith, 1992; Croizer, 1992). Эти показатели имеют преимущество по сравнению с простой сравнительной оценкой числа видов (видового богатства), так как они включают информацию о генеалогических взаимоотношениях и взвешенные критерии филогенетической уникальности таксонов. При подобном подходе становится очевидным, что не все виды содержат эквивалентную информацию, и могут быть выдвинуты серьезные филогенетические аргументы для приоритетного сохранения тех или иных видов.

Подробно составленное филогенетическое дерево позволяет получить много различных критериев, применимых в охране природы. К сожалению, для большинства групп мы не имеем подробных филогенетических данных и необходимых для анализа филогенетических деревьев. В сущности отсутствие филогенетического анализа для некоторых групп не создает особых проблем, большинство биологов согласится с высоким приоритетом таких природоохранных задач, как спасение гаттерии (Spenodon), которая является последним живым представителем группы, сестринской по отношению к отряду чешуйчатых (Lepidosauria - около 5 800 видов змей и ящериц), или целаканта (Latimeria chalumnae), родственного более чем 21 450 видам тетрапод. Потерять данные таксоны было бы особенно печально, поскольку это стало бы потерей последних живых представителей целых линий. Очевидно, что если бы в настоящее время существовали сотни видов гаттерии, задача была бы более сложной – выявить ассиметрию по числу видов между сестринскими группами, что рассматривалось бы в качестве ключевого фактора.

Из обзора современной таксономической литературы видно, что многие группы демонстрируют высокий уровень филогенетической асимметрии, которая выражается в том, что низший (плезиоморфный? предковый? базовый?) таксон, сестринский по отношению к разнообразной и богатой видами группе, имеет по сравнению с ней очень небольшое число видов. (Здесь под низшим таксоном (based taxon) подразумевается таксон, рано обособившийся от основного ствола филогенетического дерева, представленного в настоящее время существенно большим числом видов, а не таксон низшего таксономического ранга (вид по отношению к роду, род по отношению к семейству, и т.д.) или таксон, демонстрирующий примитивные признаки - прим. перев.) Часто низшие таксоны имеют очень ограниченное географическое распространение и эти две особенности делают их особенно уязвимыми по отношению к средовым воздействиям. Многочисленные примеры такой асимметрии можно наблюдать у костистых рыб. Гетерогенность в пределах таксона обнаруживается более чем у 25% пресноводных групп всех существующих в настоящее время позвоночных, при этом низшие таксоны демонстрируют поразительное соответствие между небольшим числом видов и ограниченным географическим распространением. Подобные филогенетические данные могут быть использованы в качестве аргументов в пользу широкомасштабных региональных природоохранных проектов, например проекта охраны лесов восточного побережья Мадагаскара, которые считаются областью концентрации низших таксонов огромной филогенетической важности (рис. А). Данное частное предложение аналогично приданию природоохранного приоритета области с повышенным видовым эндемизмом, впрочем, большое содержание низших таксонов не обязательно является достаточным условием для этого (Stiassny, 1992).

Низшие таксоны имеют большое значение, так как содержат уникальную, важную для сравнительного анализа информацию, которая в известном смысле комплементарна информации, содержащейся во всей совокупности видов их многовидовых сестринских групп. Возможно даже более важным является то, что низшие таксоны имеют решающее значение в тех нередких случаях, когда филогенетические отношения внутри сестринской группы в точности не известны. Можно выделить три уровня значимости низших таксонов для филогенетических построений: (1) особые состояния признака, наблюдаемые у представителей данного таксона, могут повлиять на гипотезу, описывающую филогенетические отношения между другими членами данной линии, несмотря на состояния признака, наблюдаемые в более отдаленных группах и в филогенетически более уклоняющихся таксонах; (2) в некоторых случаях информация о состояниях признаков в низших таксонах вносит противоречие в общую систему ключевых признаков, что ведет к выдвижению другой филогенетической гипотезы; (3) иногда низшие группы могут представлять единственно возможное свидетельство для понимания эволюционных преобразований определенных признаков.

Исследования Стэсни и де Пинна (Stiassny and DePinna, 1994) показывают, что включение в анализ филогенетических взаимоотношений лорикариевых сомов одного вида, Trichogenes longipinnis (низший таксон в семействе Trichomycteridae, встречающийся только в одной маленькой бухте между Рио-де-Жанейро и Сан-Паулу и не принимаемый во внимание до начала 1980-х годов) приводит к коренному пересмотру филогенетической гипотезы этой большой группы (рис. В). На самом деле изучение T. longipinnis позволяет не только более точно отобразить взаимоотношения внутри группы, которая насчитывает более 1000 видов, но и дает нам возможность понять эволюцию определенных остеологических признаков в пределах этой группы. В то время как биологи усиленно стараются осмыслить эволюцию малопримечательных рыбьих костей, зададимся вопросом, что же все-таки в этих костях такого важного для нашего понимания других биологических особенностей видов? Включение в систему лорикариевых сомов одного вида рода Trichogenes, который авляется единственным низшим таксоном группы, существенно продвинуло наше понимание эволюции признаков, которые в свою очередь могут иметь очень важное значение для экологии или функциональной биологии группы в целом. Очевидно, что потеря этого вида несопоставима с потерей любого другого вида лорикариевых сомов и имено филогенетический анализ показывает, почему это так.

Перед лицом глубокого кризиса биоразнообразия биологи столкнулись с трудной задачей – выделением природоохранных приоритетов. Если бы был какой-нибудь абсолютный биологический критерий, на основании которого можно было бы определять ценность данного вида или сообщества по отношению к другим видам и сообществам, то возможно, тогда проблема не стояла бы столь остро, но такого критерия нет. В идеальном мире мы могли бы ратовать за сохранение всего разнообразия, но наш мир далек от идеала. Маховик исчезновения видов вращается все быстрее, и наши ресурсы уменьшаются в обратной пропорции. Филогенетический анализ, столь полезный для более глубокого понимания биоразнообразия и его сохранения, только начинает использоваться в области охраны природы, но обещает стать направлением огромной важности.

Рис А. Филогенетические отношения в семействах (A) Cichlidae, (B) Mochokidae, (C) Mugilidae и (D) Atherinomorpha. Вставки показывают географическое распространение низших таксонов, встречающихся в лесах восточного побережья Мадагаскара (Stiassny and DePinna, 1994, с изменениями).

Рис. B. (A) Традиционный взгляд на филогенетические отношения у лорикариевых сомов. (B) Наиболее простая схема, полученная после того, как признаки рода Trichogenes были рассмотрены в составе всей совокупности признаков группы (Stiassny and DePinna, 1994, с изменениями).

Джон С. Авиз, Университет штата Джорджия
(John C. Avise, University of Georgia)

Что кроется за названием? “Темый береговой воробей” - это, например, всего лишь название меланоформы. Тем не менее номенклатура с неизбежностью формирует наше понимание того, насколько биологический мир структурирован и, в частности, обозначает биологические единицы, на которые может быть направлена природоохранная активность. Что касается темного берегового воробья, его популяция, обитающая около мыса Канаверал, Флорида, была описана в конце 19 века как вид Ammodramus nigrescens, отличающийся темным цветом оперения от берегового воробья Ammodramus maritimus, обычного вдоль Атлантического побережья Северной Америки и побережья Мексиканского залива. Хотя темый воробей впоследствии был переведен в статус подвида, его номенклатурное прошлое, подкрепленное исходным таксономическим описанием, привлекало особое внимание к этой форме. Поэтому, когда в конце 1960-х годов численность популяции резко сократилась из-за изменений в характере землепользования, темный воробей был включен Службой рыбы и дичи Соединенных Штатов (U. S. Fish and Wildlife Service) в список угрожаемых видов. Несмотря на то, что борьба за сохранение темного берегового воробья продолжалась до последнего, в 1987 г. он исчез.

Эта печальная история имела неожиданное продолжение. После естественной смерти (в неволе) последнего темного воробья, был проведен молекулярный анализ ДНК, выделенной из его тканей, который показал исключительно тесную генетическую связь популяции темного берегового воробья с другими популяциями берегового воробья Атлантического побережья, а также значительное филогенетическое отличие всех популяций Атлантического побережья от популяций Мексиканского залива, обусловленное, по-видимому, их изоляцией в плейстоцене (Avise and Nelson, 1989). Таким образом, подходы традиционной таксономии в случае с популяционным комплексом берегового воробья (положенные в основу природоохранных мероприятий), оказались неспособны выявить истинные генетические связи внутри группы, поскольку: (1) придавалось особое значение биотическому делению, эволюционный масштаб которого оказался минимальным; и (2) не было выявлено более глубокое филогенетическое расхождение между популяциями Атлантического побережья и Мексиканского залива. Эти данные молекулярной генетики не следует рассматривать как проявление бессердечности к судьбе темного воробья. Исчезновение любой популяции заслуживает сожаления, особенно в наше время, когда естественные местообитания теряются со все возрастающей скоростью. Исчезновение темного воробья – прискорбный факт, но возможно нас утешит сознание того, что он продолжает существовать в виде своих близких генетических родственников где-нибудь на Атлантическом побережье. Более того, обнаружение глубокого, ранее упускаемого из виду, расхождения между атлантической и мексиканской формами берегового воробья должно иметь первостепенное значение при планировании любых мероприятий, направленных на сохранение оставшихся популяций.

Многие таксоны, названия которых мы используем в настоящее время, были описаны в 19 в. зачастую на основании ограниченной фенотипической информации и предварительной оценке характера географической изменчивости. С помощью продолжающихся систематических исследований, на вооружении которых могут быть и молекулярные методы, нам остается определить, насколько адекватно традиционные описания обобщают биологическое разнообразие. Что касается берегового воробья, здесь можно говорить о прошлых ошибках в филогенетических построениях. Другой пример касается гофера с юго-востока Соединенных Штатов. Молекулярный анализ популяции, описанной в 1998 г., отнесенной первоначально к виду “Geomys colonus” и признанной угрожаемой, показал, что это лишь локальная форма широко распространенного вида G. pinetus (Laerm et al., 1982). Тот же генетический анализ (включающий сравнение белков, ДНК и кариотипов) показал существование значительного, но ранее не отмеченного филогеографического разрыва, разделяющего западные популяции гофера и популяции из восточной Джорджии и полуострова Флорида.

Таксономические ошибки могут и убивать, как показал пример изучения новозеландской гаттерии, обсуждаемый в этой главе. Комплекс популяций гаттерии рассматривался правительством и исполнительными властями как один вид, несмотря на то, что молекулярные (и морфологические) исследования свидетельствовали о существовании трех отчетливых групп (Daugherty et al., 1990). Пренебрежение на официальном уровне описанным таксономическим разнообразием возможно непреднамеренно обрекло одну форму гаттерии (Spenodon punctatus reischeki) на исчезновение, тогда как другая форма (S. guentheri) выжила в сложившейся ситуации только благодаря счастливой случайности. Как было замечено Доферти (Daugherty et al., 1990), “Таксономические исследования – это не абстракции, не имеющие отношения к делу, а основа природоохранной практики”.

В других случаях молекулярные исследования угрожаемых форм могут давать дополнительные аргументы в пользу сохранения таксонов, ценность которых была ранее доказана иными способами. Например, недавно проведенный молекулярный анализ угрожаемой морской черепахи Lepidochelys kempi показал, что этот “вид” (имеющий запутанную таксономию), действительно выходит за границы генетической изменчивости, установленной для исследованных образцов ее более более широко распространенного родственника L. olivacea (Bowen et al., 1991).

Эти примеры иллюстрируют лишь некоторые из многочисленных подходов, посредством которых молекулярно-генетические методы могут внести свой вклад в оценку биоразнообразия и, следовательно, в выполнение природоохранных программ. Ирония заключается в том, что даже на фоне все более широкого применения этих впечатляющих методов, биота, к которой они могли бы быть применены, исчезает с беспрецедентной скоростью вследствие прямых или косвенных воздействий со стороны претерпевающей взрыв численности человеческой популяции.

Майкл Д. Бин, Фонд защиты окружающей среды
(Michael J. Bean, Environmental Defense Fund)

Когда природоохранная организация “Защитники природы” предложила вознаграждение в 5000 долларов любому землевладельцу с севера Скалистых гор, на чьей земле волки успешно размножались, это было простым признанием того, что иногда при охране природы самый легкий путь к достижению желаемого результата лежит через использование заинтересованности. Защитники природы знают, что восстановление волка в этом регионе, где он признан угрожаемым, согласно Закону об угрожаемых видах 1973 г., потребовало бы сотрудничества землевладельцев. Однако местные хозяева ранчо долгое время были среди наиболее активных критиков и противников сохранения волка. Они боялись, что волки будут охотиться на их скот и поэтому пострадает их благосостояние. То, что волк находился под защитой закона, только подливало масла в огонь.

Одновременно с выплатой вознаграждения, каждому ранчеро, пострадавшему от волков, предлагалась компенсация. Таким образом предполагалось, во-первых, снять основную причину, по которой многие ранчеро так долго выступали против усилий по сохранению волка, и, во-вторых, создать условия для поддержки этих усилий – возможность получить экономическую выгоду от восстановления популяций волка. В результате представители фонда признали, что “кнут” штрафов и запретов был бы недостаточным средством для восстановления волка, в Очерк к нему было необходимо дать “пряник” экономических стимулов, для того чтобы вознаградить правильное поведение частных землевладельцев.

Хотя для сохранения угрожаемых видов стимулирующие подходы используются сравнительно недавно, в некоторых смежных областях охраны природы они уже прочно укоренились и успешно применяются. Два известных примера – это Программа создания природоохранного резерва (Conservation Reserve Program) и Программа сохранения водно-болотных угодий (Waterlands Reserve Program), начатые в 1985 г. Министерством сельского хозяйства Соединенных Штатов. Цель Программы создания природоохранного резерва заключается в том, чтобы убедить фермеров изьять из сельскохозяйственного оборота некоторые подверженные средовым воздействиям земли, посадив на них деревья и кустарники и посеяв многолетние травы. Выгоды, ожидаемые от программы – это, например, снижение почвенной эрозии и увеличение площади естественных местообитаний диких животных. Для того, чтобы побудить фермеров участвовать в программе, правительство предлагало заключать 10- и 15-летние контракты, на основании которых фермеры получали годовую плату за то, что обращались с землями в соответствии с требованиями программы. Фермеры откликнулись на инициативу с энтузиазмом. В первое десятилетие площадь земель, охваченных программой, составила около 36 млн. акров, что почти в два раза больше общей площади Национальной системы охраняемых природных территорий (National Wildlife Refuge system) в 48 континентальных штатах США. Общепризнанно, что благодаря программе сокращение популяций многих птиц, населяющих травяные экосистемы, приобрело обратную тенденцию. Если бы сокращение популяций этих видов продолжилось, они могли бы попасть в список угрожаемых видов.

Целью Программы сохранения водно-болотных угодий является их восстановление в сельской местности. Правительство предлагало оценивать стоимость восстановления влажных территорий и покупало “минимизирование природоохранных усилий” – ограниченную имущественную долю, которая гарантировала правительству, что данная территория не будет затоплена, засеяна или использована иным способом. Как и программа создания природоохранного резерва, эта программа имела большой успех. Она сыграла важную роль в уменьшении и возможно даже в стимулировании обратной динамики общих годовых потерь площади влажных и заболоченных земель в Соединенных Штатах. Программа также внесла свой вклад в восстановление численности популяций водоплавающих птиц, которая лишь несколькими годами ранее достигала самого низкого уровня за последние десятилетия.

Простой факт, лежащий в основе стимулирующих подходов, заключается в том, что большинство людей, имея выбор, делает то, что в их личных экономических интересах. Если природоохранная программа разработана таким образом, что позволяет людям преследовать их собственные интересы, помогая природе, она обречена на успех. На основании аналогичных причин легко установить пределы регулирующих подходов, основанных на системе запретов. Если люди посчитают, что такие регулирующие программы заставляют их действовать вопреки собственным интересам, то для того, чтобы добиться их уступчивости, надо будет прибегнуть к принуждению. Те люди, которые решат, что могут не соглашаться и избежать обязательств, предписываемых программой, так и поступят. Другие будут достаточно изобретательны, чтобы найти способы сорвать выполнение закона, не нарушая его.

При охране угрожаемых видов возникают сходные проблемы, чему есть много примеров. Закон об угрожаемых видах запрещает убивать животных, находящихся под угрозой исчезновения, и разрушать местообитания, от которых зависит существование этих видов. Однако в законе нет ничего, что заставило бы землевладельцев создавать местообитания, которые будут необходимы угрожаемым видам в будущем. Поскольку заготовка древесины на землях, заселенных угрожаемым красным дятлом (Red-cockaded Woodpecker), ограничена, частные владельцы лесных угодий на юго-востоке Соединенных Штатов иногда заготавливают древесину на еще не заселенных дятлом землях раньше оптимальных сроков, чтобы не дать деревьям достичь того возраста, когда они больше всего подходят птицам. Поступая таким образом, землевладельцы избегают возможных будущих ограничений на заготовку древесины, не вступая в противоречие с законом. При этом перспектива выживания угрожаемого дятла представляется еще более мрачной, поскольку местообитания, которые он мог бы использовать в будущем, оказываются уничтожены. Обычно дятел поселяется в светлых сосновых лесах с незначительной примесью дуба и других широколиственных пород. Исторически стабильность таких сообществ поддерживалась за счет регулярных пожаров, которые уничтожали подрост широколиственных деревьев, но не наносили вреда соснам. При отсутствии пожаров или других факторов, контролирующих рост широколиственных деревьев, сосновый лес, заселенный красным дятлом, со временем скорее всего сменится смешанным сосново-широколиственным лесом, который птицы покинут. Чтобы избежать этого, необходимы активные усилия, направленные на сохранение структуры соснового леса. Однако у землевладельцев есть по крайней мере две причины, чтобы воздерживаться от проведения подобных мероприятий: они дорогостоящие, а кроме того, избегая их, землевладельцы избавляются от возможных будущих ограничений на заготовку древесины.

Даже если бы декларируемое Законом об угрожаемых видах запрещение причинять вред редким видам неустанно проводилось бы в жизнь и согласие с этим было бы гарантировано, самое лучшее, что можно было бы сделать, – это сохранить status quo по отношению к видам, которые уже подвергаются опасности исчезновения. Даже если красный дятел (Red-cockaded Woodpecker), киртландская славка (Kirtland’s Warbler), голубянка Кернера (Karner blue butterfly), атвотерский луговой тетерев (Attwater’s Prairie Chicken) и другие виды, нуждающиеся в активных действиях по сохранению их местообитаний, будут восстановлены, все равно сотрудничество с землевладельцами не потеряет своей актуальности. Для поддержания этого сотрудничества будут необходимы программы, которые используют личную заинтересованность землевладельцев посредством их стимулирования. Стимулирующие подходы в охране природы не составляют альтернативу регулирующим программам, но являются ценным и необходимым дополнением.

Даниэль Д. Рольф, Университет Льюиса и Кларка
(Daniel J. Rohlf, Lewis and Clark College)

Словарь определяет закон как правило поведения в человеческом обществе и как принцип, например “закон природы”, в соответствии с которым что-то всегда работает в одних и тех же условиях сходным образом. Родоночальники природоохранного движения Джон Муир и Олдо Леопольд в значительной степени сближают эти определения. Они утверждают, что люди должны рассматривать себя в мировом биотическом сообществе не в качестве диктаторов, а в качестве равноправных членов. Но продвижение законодательных систем к этому идеалу требует гораздо большего, чем простое добавление в свод законов закона об угрожаемых видах или подписание международной конвенции по биоразнообразию. Для обеспечения эффективной законодательной защиты биоразнообразия требуется синтез общественных и политических подходов и регулирования. С точки зрения биологов, занимающихся охраной природы, очень важно, что движущей силой этого процесса является понимание биотического сообщества и нашего места в нем.

Наши возможности контролировать собственное поведение, даже посредством закона, до сих пор весьма ограниченны. Многочисленные строгие природоохранные законы и соглашения – это не более чем бумажные тигры, потому что у правительств нет возможностей или желания их выполнять. Еще важнее то, что отдельные люди, сообщества или даже целые страны часто игнорируют законы и соглашения, так как практически не имеют иного выбора. Очень актуальное всемирное соглашение, запрещающее вырубку тропических лесов, на самом деле почти не изменяет поведение безземельных (и голодных) сельских жителей, количество которых возрастает экспоненциально, так же как и политику стран, которые задыхаются, выплачивая огромные долги. В общем ни правительство, ни соглашение не могут просто так обеспечить охрану биоразнообразия. Чтобы сделать возможным строгое соблюдение природоохранных законов, мы должны в первую очередь изменить наше общество.

В странах с продвинутыми законодательными системами и гражданами, чьи основные потребности последовательно удовлетворяются, структура и уровень законодательного обеспечения охраны природы становятся объектом политики. Законодательные органы распределяют средства и формулируют законы, касающиеся биоразнообразия, в соответствии со своим пониманием стоимости и выгоды, а также принимая во внимание общественное мнение. Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов, например, отражает этот законотворческий процесс. Во вводной части закона Конгресс признает, что находящиеся в опасности виды имеют “эстетическую, экологическую, образовательную, историческую, рекреационную и научную ценность для народа и нации”. Однако при распределении ассигнований американские законодатели последовательно низводят хронически недофинансируемую программу защиты угрожаемых видов до уровня намного более низкого, чем тот, на котором находится такой раздел бюджета, как военные исследования. Это показывает, насколько относительна, по оценке, Конгресса общественная важность охраны биоразнообразия.

Даже если допустить, что сохранение биоразнообразия получит высокий политический приоритет, то и тогда законы, нацеленные на сохранение этого ресурса, смогут успешно достигать своей цели, только если они будут биологически верны - как по своей структуре, так и в отношении их выполнения. Иными словами, даже самые строгие законы, призванные сохранять биоразнообразие, потерпят неудачу, если они не будут написаны и не будут выполняться в соответствии с принципами функционирования физического мира. Это утверждение иллюстрируется двумя противоположными примерами. Инструкции службы лесов Соединенных Штатов (U.S. Forest Service), составленные для того, чтобы обеспечить защиту жизнеспособных популяций всех аборигенных видов, обитающих на территории государственных лесов, оказались относительно неэффективными, поскольку используемое в инструкциях определение термина “жизнеспособная популяция” настолько запутанно, что имеет очень незначительную практическую ценность для определения контрольного уровня защищенности местообитаний. С другой стороны, в отличие от многих программ, регулирующих потребление природных ресурсов, Конвенция по сохранению морских природных ресурсов Антарктики (Convention for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources) на деле защищает целостность экосистем, ограничивая добычу антарктических морских видов уровнем, при котором, по мнению менеджеров проекта, контрольные виды или другие виды, от них зависящие, не испытывают негативного влияния.

Время от времени правительства, используя в качестве предлога научные рекомендации, пытаются манипулировать законом, чтобы скрыть противоречивые политические решения. Президент Джордж Буш-старший, например, хотел вернуть свое предвыборное обещание, касающееся охраны водно-болотных угодий. Чтобы избежать обвинений в невыполнении обещаний, администрация президента попыталась разделаться с защитой влажных местообитаний, используя более узкое определение территорий, рассматриваемых в качестве таковых. Хотя администрация представила свое предложение в форме уточнения научного определения, истинная цель заключалась в том, чтобы обеспечить выполнение политического решения, которое распространяло федеральную защиту на чрезмерно обширные (по мнению администрации президента) территории имеющих большое значение местообитаний.

Очень важно для биологов, занимающихся охраной природы, понимать механизмы инициирования, создания и исполнения законодательной защиты биоразнообразия, поскольку в их власти существенно влиять на эти процессы. Биологи приобретают эту власть, генерируя информацию по биоразнобразию и ее полезности для общества. Важность этой информации невозможно переоценить. Без данных, демонстрирующих необходимость сохранения биоразнообразия, не произойдут общественные и политические изменения, необходимые для того, чтобы остановить ее разрушение. Возрастающее понимание экосистем и входящих в их состав элементов сделает возможным создание биологически обоснованных проектов, которые будут эффективно сохранять биоразнообразие. Информация играет ключевую роль в выполнении этих проектов. На многих судебных процессах, имеющих отношение к биоразнообразию, прибегают к помощи специалистов по природным ресурсам, чтобы вынести решение на основании современной научной информации. В конце концов, биологи могут снабжать научным макияжем политические решения.

Итак, принципиальная задача биологов – направлять свои исследования таким образом, чтобы влиять на процесс создания и выполнения эффективной законодательной защиты биоразнообразия. Это требует знания социальных, политических и законодательных аспектов данных процессов, так же как и тщательного и непредвзятого научного исследования. Будучи свидетелями беспрецедентного сокращения биоразнообразия, биологи не могут довольствоваться скромным личным вкладом в общую копилку научного знания, они должны добывать знания, которые учитываются при принятии решений. Подобные исследования необходимы для решения как широкомасштабных, так и локальных задач: получение большого количества эмпирической информации по биоразнообразию будет стимулировать принятие политических решений, способствующих сохранению биоразнообразия, так же как получение дополнительной информации, касающейся влияния экономических проектов на состояние биоразнообразия, докажет способность специалистов оценить, соответствует ли проект общественным интересам и существующим законодательным стандартам. Получая эту информацию, биологи играют жизненно важную роль, приближая человеческие законы к законам природы.

В области охраны природы категория “вид” используется и рассматривается во всем разнообразии подходов: биологических, политических, социоэкономических. Эти подходы следует понимать и принимать, поскольку они касаются различных частей общества и их интересов, а также потому, что “ценность” вида для общества может варьировать в зависимости от его роли в мире и его взаимоотношений с человечеством. Например, экологические или эстетические аргументы в защиту вида, представленные в окружном совете, вряд ли будут эффективными, тогда как его экономическая ценность скорее всего привлечет внимание. Аналогичным образом, ценность промысловых видов может представлять небольшой интерес для регионального природоохранного сообщества, но уязвимость этих видов или их экологическая роль несомненно послужат для объединения широких масс любителей природы. Ниже перечисляются шесть групп видов (их может быть и больше), отражающих различные аспекты, в соответствии с которыми общество рассматривает виды. Возможно, они вам знакомы. К каждой группе прилагается один или несколько вопросов, которые помогут вам определить, принадлежит ли вид к данной категории.

Ключевые виды (виды, оказывающие наиболее существенное влияние на другие виды сообщества - прим. перев.):

• Изменятся ли в значительной степени основные экологические функции экосистемы (трофические связи, структура сообщества, гидрологический режим, тип сукцессии, цикл нарушений и т.д.), если вид будет отсутствовать?
• Если вид будет удален из экосистемы, не ухудшится ли в результате этого состояние других видов, не исчезнут ли вследствие этого другие виды сообщества?

Индикаторные виды:

• Имеет ли вид специфическую экологическую нишу и не характеризуется ли он узкой экологической толерантностью?
• Не связан ли вид с определенным сообществом, сукцессионной стадией или субстратом?
• Только ли при определенном наборе условий можно обнаружить вид?

Виды-зонтики (виды с широким ареалом, при сохранении которых попутно сохраняются и другие виды - прим. перев.):

• Требуются ли для существования жизнеспособных популяций вида большие участки более или менее естественных или нетронутых местообитаний?

• Вызывает ли вид положительные эмоции (“теплый и пушистый”, особенно интересный или привлекательный) и непременное желание его защитить?

Уязвимые виды:

• Не является ли общий размер видовой популяции маленьким?
• Не являются ли местообитания вида фрагментированными или его популяции в значительной степени изолированными, со слабой способностью к расселению?
• Не имеет ли вид узкую или высокоспециализированную нишу?
• Не является ли вид особо уязвимым по отношению к человеческой деятельности?

Экономически важные виды:

• Не является ли вид объектом промысла (например для добычи мяса, шкур, жира, охотничьих трофеев или для торговли домашними животными)?
• Ведет ли присутствие и поведение вида к экономическим потерям (например в области земледелия или скотоводства) или к экономической выгоде (например, когда он опыляет фруктовые деревья)?

Когда пишутся эти строки (начало 1997 г.), будущее закона об угрожаемых видах Соединенных Штатов (U.S. Endangered Species Act, ESA) находится под вопросом. На протяжении двух последних десятилетий политические и экономические силы все активнее выступают против ESA, будучи под впечатлением того, что он стоит слишком дорого (на самом деле ESA стоит около 0,25$ в год на человека), препятствует экономическому развитию (хотя ESA приостановил лишь несколько проектов), посягает на право частной собственности (хотя активность ESA в первую очередь ориентирована на государственные земли) и имеет дело с “бесполезными” животными и растениями (хотя они являются элементами огромной фабрики жизни). Сторонники и противники ESA в течение нескольких лет боролись, в том числе и в залах Конгресса, за усиление или ослабление закона. Редакторский коллектив из 11 ведущих биологов, специалистов в области охраны природы, в 12 пунктах изложил мнение научного сообщества по поводу ценности биоразнообразия и, следовательно, необходимости строгого и эффективного закона (Murphy et al., 1994). Ниже мы приводим краткое содержание этих пунктов.

1. Скорость исчезновения видов резко возросла в последние четыреста лет, при этом исчезновение почти всех видов произошло в результате человеческой деятельности.

2. Потери видов необратимы и не могут быть восполнены даже с помощью наших лучших технологий.

3. Невозможно дать достоверный прогноз по поводу того, сколько видов можно изъять из экосистемы и какие виды могут быть изъяты, не вызывая при этом значительных изменений в функционировании экосистемы или же ее разрушения.

4. Роль вида в экосистеме не пропорциональна размеру его особей, обилию, положению в пищевой сети или привлекательности.

5. Поскольку долговременное выживание вида зависит от его способности приспосабливаться к меняющимся условиям, генетическое и популяционное разнообразие являются решающими ресурсами и должны сохраняться.

6. Мы не можем предсказать, какие виды или подвиды окажутся критическими для долговременного выживания или какие гены окажутся полезными для использования в сельском хозяйстве, медицине или промышленности.

7. Стоимость, продолжительность и вероятность неудачи мероприятий, направленных на защиту и восстановление находящихся под угрозой видов, с их отсрочкой возрастает.

8. Действия по восстановлению угрожаемых видов в большинстве случаев были слишком ограниченными, а их цели слишком скромными.

9. Размножение в неволе представляет собой полезный инструмент, но не является эффективной общей стратегией спасения редких видов. В конечном итоге виды должны быть сохранены в их естественных местообитаниях.

10. Защита естественных местообитаний с нетронутыми видовыми комплексами служит ключом к сохранению видов.

11. Подверженные опасности виды имеют тенденцию концентрироваться на относительно немногочисленных территориях и поэтому могут быть защищены и восстановлены эффективным в отношении времени и стоимости способом.

12. Сохранение естественной среды и видов приносит экономические выгоды, оберегая блага и услуги, предоставляемые природой. Сохранение природы часто совместимо с экономической ценностью земель и вод и не обязательно приводит к экономическому ущербу.

Члены редакторского коллектива предложили четыре научно обоснованные рекомендации, касающиеся дискуссии вокруг ESA.

1. Занесение видов в качестве уязвимых или угрожаемых в списки Закона об угрожаемых видах должно быть ускорено, чтобы сохранить исчезающие виды животных и растений, пока шансы на их восстановление еще высоки.

• Занесение вида в список не должно быть сопряжено с излишними процедурными требованиями.
• Должно быть обеспечено более существенное финансирование работ по составлению списков видов и по восстановлению видов.
• Следует стимулировать организации в составлении списков видов, которые встречаются в местообитаниях, подвергающихся опасности.

2. Природоохранные стратегии должны обращать особое внимание на защиту и восстановление естественных местообитаний

• Следует отдавать приоритет составлению списков “видов-зонтиков”, защита которых обеспечивала бы сохранение и других видов из того же местообитания.
• Вслед за списком видов следует составить перечень критических местообитаний, основанный на научных данных и свободный от экономической оценки местообитаний.

3. Следует стимулировать более эффективное и своевременное планирование восстановительных мероприятий.

• Следует уделять основное внимание стратегиям, направленным на восстановление видов и естественных экосистем, а не на рискованные манипуляции и искусственные технологии ex situ.
• Четкие сроки восстановительных планов и конкретных мероприятий, подтвержденных полномочиями, обеспечат более своевременное и качественное выполнение восстановительных программ.

4. Позвоночные животные, беспозвоночные животные и растения имеют равные приоритеты при составлении списков видов и организации их защиты.

• Основания для занесения в списки и сохранения популяций позвоночных животных должны распространяться на популяции беспозвоночных животных и растений.
• Наказания за нанесение ущерба занесенным в списки растениям, будь то на частных или государственных землях, должны быть такими же, как и наказания за занесенных в списки животных.

Рисунки к главе 3

Рис. 3.1. Концептуальная модель типологической и популяционой концепций вида, представленных в виде распределения особей двух видов по заданному фенотипическому признаку. (А) При типологическом подходе сущность вида представляется модой (“типом”, Х1 и Х2) (Мода – наиболее часто встречающееся в вариационном ряду значение признака - прим. перев.). Отклонение от среднего в данном случае рассматривается в качестве “шума” и поэтому не имеет какого-либо значения. (Б) При популяционном подходе для понимания сущности вида необходимо рассмотреть распределениие значений признака, среднее здесь (Х1 или Х2) представляет собой только один из статистических параметров. При таком подходе нет места совершенному “типу”, виды даже могут постепенно переходить один в другой, не демонстрируя отчетливый хиатус (Хиатус – разрыв в распределении значений признака, наблюдаемый у близких форм или видов - прим. перев.). На рисунках, иллюстрирующих концептуальные модели, принимаемая при данном подходе сущность вида представлена непрерывной линией, пунктирная линия соответствует менее важному аспекту.

Рис. 3.2. Особи из разных популяций грызуна перогната (Perognathus intermedius), иллюстрирующие географическую изменчивость в окраске шкуры, что является, по-видимому, следствием различных местообитаний и субстратов. Два образца слева из округа Сокорро, штат Нью-Мексико, где почвы более темные. Два образца справа из округа Юма, штат Аризона, где почвы более светлые (Smithsonian Institution, G.K. Meffe).

Рис. 3.3. Простая кладограмма, в которой в качестве примера используются некоторые хордовые. Серии синапоморфных признаков последовательно разделяют различные группы хордовых. С помощью более детального филогенетического анализа можно продолжить разделение таксонов вплоть до видового уровня. (Чтобы не усложнять картину, некоторые группы позвоночных не показаны.)

Рис. 3.4. Распространение различных подвидов полоза (Coluber constrictor), обычной змеи Северой Америки. В рамках филогенетической концепции каждый из подвидов возможно получил бы видовой статус (Conant, 1975, с изменениями).

Рис. 3.5. Схематическое изображение взаимодействий между угрожаемыми таксонами согласно двум определениям вида. (А) Современный подход, использующий биологическую концепцию вида. Стрелки показывают связь и потенциальный обмен генами между угрожаемыми популяциями вида А. (Б) Другой подход, использующий филогенетическую концепцию вида. Три “популяции” в данном случае рассматриваются в качестве изолированных видов (А, В, С), между которыми генетический обмен не происходит.

Рис. 3.6. Фенотипическая изменчивость амбистомы тигровой (Ambystoma tigrinum). (А) Сверху – нормальная форма, снизу – каннибалистическая форма (голова более широкая), появление которой стимулируется увеличением плотности личиночных популяций. (Личинки амбистом больше известны под названием аксолотлей - прим. перев.). На электронной фотографии можно видеть зубы нормальной (В) и каннибалистической (С) форм (James P. Collins).

Рис. 3.7. Ареалы трех видов носорогов в прошлом и в настоящее время, иллюстрирующие сокращение области распространения до нескольких рефугиумов и потерю популяционного разнообразия. (А) Черный носорог (Diceros bicornis). Черная линия показывает распространение в отдаленном прошлом, серая область – распространение в 1900 г., черные участки – распространение в 1987 г. (В) Индийский носорог (Rhinoceros unicornis). Серая область показывает распространение в прошлом. В настоящее время ареал сократился до двух популяций в резерватах Читван и Казаринга. (С) Яванский носорог (Rhinoceros sondaicus). Серая область – распространение в прошлом, черные участки – современные ареалы. (А, с изменениями из Ashley et al., 1990; В, с изменениями из Dinerstein and McCracken, 1990; С, с изменениями из Santiapillai, 1992.)

Рис. 3.8. Два вида гаттерии, взрослые мужские особи. (А) Spenodon guentheri с о. Стефенс, Новая Зеландия. (В) Spenodon punctatus с о. Северный Брат, Новая Зеландия (Allison Cree).

Рис. 3.9. (А) Аллопатрическая модель видообразования. 1. Исходный вид (А) занимает непрерывный ареал. 2. В результате установления барьера в пределах ареала вид разделяется на две изолированные популяции. 3. Одна из популяций (B) приобретает признак или признаки, которые препятствуют скрещиванию двух форм. Дивергировать могут и обе популяции. 4. Если барьер исчезает, две популяции (к этому моменту виды) могут снова стать симпатрическими, но скрещиваться уже не будут. (B) Модель основателя, или квантовая модель видообразования. 1. Исходный вид занимает непрерывный ареал. 2. Несколько мигрантов (основателей) образуют новую колонию, изолированную от исходного ареала. 3. Колония (B) дивергирует по одному или нескольким признакам и становится репродуктивно изолированной от родительской колонии.

Рис. 3.10. Два сценария видообразования, основанные на фрагментации местообитаний. В каждом из сценариев первоначально единый вид (А) распадается на большое количество мелких популяций, занимающих фрагментированные местообитания. По сценарию 1 в образовавшихся фрагментах местообитаний происходит квантовое видообразование, в результате которого образуется несколько новых видов (B-E). По сценарию 2 локальное исчезновение популяций происходит быстрее, чем видообразование, в результате исчезает несколько популяций, а новые виды не образуются.

B
C
D

Рис. 3.11. Закон об угрожаемых видах Соединенных Штатов может поведать много историй со счастливым концом про виды, численность которых восстанавливается или стабилизировалась благодаря охране их местообитаний и защите на законодательном уровне. Это, например, (A) американский аллигатор (Alligator mississippiensis), (B) белоголовый орлан (Haliaeetus leucocephalus), (C) реликтовый триллиум (Trillium reliquum) и (D) американский журавль (Mycteria americana). (A, B, D, David Scott; C, Trip Lamb.)

A
B
C

Рис. 3.12. Положительно реагируя на “популярные”, или “харизматические”, угрожаемые виды, люди создают политическую поддержку для защиты экосистем и других видов. Популярные позвоночные виды Соединеных Штатов – (A) калифорнийский кондор (Gymnogyps californianus), (B) флоридская пума (Felis concolor), (C) черноногий хорек (Mustela nigripes) и (D) медведь гризли (Ursus horribilis), показанный здесь во время охоты на потенциально угрожаемый вид или расу лосося (A, Ron Garrison © San Diego Zoo; B, Chris Belden; C, Dean Biggins; D, David Scott).

Рис. 3.13. (A) Улитковый окунь (Percina tanasi) и (B) плотина Телико на р. Литл Теннеси в штате Теннеси. Этот вид занимал ключевое место в долгом конфликте между сторонниками Закона об угрожаемых видах и апологетами экономического прогресса. Наличие улиткового окуня препятствовало строительству плотины до тех пор, пока вид не был выведен из-под защиты закона Комитетом по угрожаемым видам, известным также как “Божья команда” (David A. Etnier).

Copyright c 1997 by Sinauer Associates, Inc.
c Все права защищены. Эта книга не может быть воспроизведена целиком или частично для каких бы то ни было целей без письменного разрешения издателей.
За информацией обращаться по адресу: Sinauer Associates, Inc., P.O.Box 407, Sunderland, Massachusetts, 01375-0407, U.S.A.
FAX: 413-549-1118. Internet: publish@sinauer.com; http://www.sinauer.com
c МБОО "Сибирский экологический центр", перевод, 2004
Перевод не может быть воспроизведен целиком или частично, а также выставлен в Интернет без письменного разрешения Сибирского экологического центра.
За информацией обращаться по адресу: МБОО "Сибирский экологический центр", 630090 Новосибирск, а/я 547, Россия.
Факс/тел.: (3832) 39 78 85. E-mail: shura@ecoclub.nsu.ru; http://ecoclub.nsu.ru