Биоразнообразие можно рассматривать в пределах широкого спектра типов и уровней биологической организации. Элементы биоразнообразия варьируют от генетической изменчивости в пределах вида до биоты отдельного региона, или же до совокупности эволюционных линий, характеризующихся определенным уровнем обособленности или, наконец, до большого разнообразия экосистем и биомов Земли. Нет “единственно верного” уровня для измерения и анализа биоразнообразия, потому что на разных уровнях решаются различные научные проблемы и практические задачи. Эти уровни биоразнообразия лучше всего воспринимаются в виде иерархической системы, предложенной Ридом Носсом в Дополнении 4A.

Генетическая изменчивость является исходным источником биоразнообразия на всех уровнях организации жизни. Число генов у разных организмов может отличаться более чем на три порядка, хотя и не все гены кодируют структуру макромолекул, но даже при небольшом среднем числе аллелей (различных форм гена), число их возможных комбинаций оказывается огромным, как правило, намного больше общего числа особей вида. Эта генетическая изменчивость является тем материалом, на котором работают факторы эволюции.

Благодаря последним достижениям молекулярной биологии мы получили инструменты для количественного измерения генетических изменений в организмах. Измерение изменчивости в локальных популяциях имеет важное значение для проверки гипотез о природе факторов, влияющих на генетические изменения, которые лежат в основе эволюционных преобразований. Подобные сведения имеют важное практическое значение, например, при планировании программ по разведению редких видов в неволе, что позволяет уменьшить нежелательное влияние инбридинга, или для определения наилучших источников особей для восстановления популяций в областях, где они были ранее истреблены. Количественные измерения генетических различий имеют важное значение для оценки скорости эволюции и для выявления филогенетических взаимоотношений между организмами.

Внутривидовое разнообразие имеет внутрипопуляционную и межпопуляционную генетические составляющие. Природа и степень различий между ними представляет как теоретический, так и практический интерес. Внутрипопуляционный уровень генетической изменчивости пропорционален потенциальной скорости эволюционных изменений. Считается, что особи в популяциях благодаря гетерозиготности приобретают приспособительные преимущества и наоборот, потеря гетерозиготности ведет к снижению приспособленности. Поэтому изучение внутрипопуляционной генетической изменчивости имеет особое значение при эволюционных исследованиях. Межпопуляционная изменчивость является в первую очередь результатом приспособления популяций к локальным экологическим условиям. Локальные популяции широко распространенных видов могут обладать специфическими генами и генными комбинациями, имеющими особое значение для выживания в определенных областях. Природа и степень межпопуляционной генетической изменчивости очень важны для выяснения эволюционной истории популяций и процесов видообразования. Теоретическая и практическая значимость внутривидового генетического разнообразия в подробностях обсуждается в Главе 6.

Число видов, присутствующих в определенной области, – видовое богатство – является важной компонентой биоразнообразия. Если видам ставится в соответствие взвешенное значение их значимости, определяемое, например, по их обилию, продуктивности или размеру особей, то мы говорим о видовом разнообразии. Для измерения видового разнообразия чаще всего используются индекс Шеннона-Уинера

H’= - S p_i ln(p_i)

и индекс Симпсона

D = 1/S p_i²

где p_i – относительное обилие (или биомасса, продуктивность) i-го вида.

В экологических и природоохранных исследованиях обычно используются и индексы видового разнообразия, и индексы видового богатства, поскольку каждый тип индексов дает полезную и не дублируемую индексами другого типа информацию. Экологи обычно используют показатели разнообразия для сравнения природных сообществ и для оценки вредных эффектов загрязнения и других типов средовых нарушений. В типичном случае в сообществе, которое подвергается стрессам, уменьшается общее число видов и возрастает обилие и, следовательно, доминирование, немногих видов. Взвешенные индексы разнообразия дают количественную оценку подобного уменьшения относительного обилия, а выяснение природы изменений зачастую позволяет выявить их причины. Понимание причин изменений имеет большое значение для разработки менеджмент-планов, которые могут противодействовать изменениям и способствовать возвращению систем в их исходное состояние.

Биологи, занимающиеся охраной природы, обычно используют невзвешенные показатели видового богатства, поскольку многие редкие виды, характеризующие большинство биот, с точки зрения охраны природы представляют больший интерес, чем обычные виды, которые вносят основной вклад во взвешенные индексы разнообразия. Кроме того, в нашем распоряжении редко имеются точные оценки плотности популяций изучаемых видов в географическом масштабе, и для большинства регионов списки видов представляют единственную информацию. В связи с этим оставшаяся часть главы будет посвящена характеристике численности видов.

К настоящему времени описано около 1,5 млн. ныне живущих и 300 000 ископаемых видов (табл. 4.1). Оценки истинного числа существующих в настоящее время видов варьируют в широких пределах, так как они основываются на неполных и косвенных данных. По современным оценкам на Земле в настоящее время обитает от 10 до 50 и более миллионов видов (May, 1988; Wilson, 1992). То есть число живущих видов нам известно не более чем с точностью до порядка величин. Таким образом, существенная часть видов исчезнет в течение текущего столетия еще до того, как они будут описаны, не говоря об изучении их экологии. Эта проблема детально обсуждается в Дополнении 4B.

Огромное богатство вирусов, бактерий, протистов и одноклеточных водорослей в настоящее время остается в значительной степени некаталогизированым. Изучение вирусов ограничивается видами, поражающими людей, одомашненных животных и окультуренные растения, а также видами, которые используются в научных целях. Сколько видов вирусов заражает несельскохозяйственные растения или, например, насекомых, как и число морских форм, неизвестно. Также недостаточно исследованы бактерии и протисты, которые живут в почве или поражают беспозвоночных животных. Мало изучены наземные одноклеточные водоросли, особенно виды, которые поселяются на коре деревьев и на скалах. Так, например, только в 1980 г. было описано несколько новых видов очень мелких морских одноклеточных водорослей, населяющих трещины и полости морского дна. Все оценки числа видов в перечисленных группах в лучшем случае являются очень приблизительными допущениями.

Грибов описано около 70 000 видов, но общее число живущих в настоящее время видов почти наверняка превышает 1 млн. Например, 12 000 видов грибов, встречающихся в Британии, – это примерно в шесть раз больше числа видов британских дикорастущих сосудистых растений. Если и в мировом масштабе в среднем на один вид сосудистых растений приходится шесть видов грибов, тогда общее число видов грибов должно быть приблизительно 1,6 миллиона (Hawksworth, 1991). Глобальное соотношение может быть намного больше или же меньше, чем в Британии, но у нас мало дополнительных данных для экстраполяций.

Таксономисты считают, что число видов нематод очень велико, поскольку в одном кубическом метре почвы или ила могут находиться миллионы особей круглых червей. В образцах, представляющих собой лишь несколько кубических сантиметров прибрежного ила, было обнаружено более 200 видов нематод (Poinar, 1983). Тем не менее, нам почти ничего не известно об ареалах и географическом распределении видов, поэтому оценки общего числа видов нематод очень неопределенны.

К настоящему времени описано около 30 000 видов клещей, и поскольку сведения о тропической фауне клещей крайне бедны, истинное число видов может вполне превышать 1 млн. Насекомые являются наиболее многовидовой группой в мировой фауне. Описано около 1 млн. видов, но это, несомненно, лишь малая часть от их общего числа. Например, большинство насекомых, собираемых в кронах тропических деревьев, являются новыми, еще не описанными видами (Erwin, 1991).

Таким образом, в биологическом отношении Земля остается в известной степени неисследованной планетой. Кроме того, что большинство живущих видов еще не описаны, для значительной части описанных видов очень мало известно об их эволюционной истории и экологических связях. Темпы описания новых видов в настоящее время больше чем когда бы то ни было, однако они абсолютно недостаточны для того, чтобы провести приемлемую инвентаризацию до того, как очень многие из них исчезнут.

Обособленность эволюционных линий является важной составляющей биоразнообразия. Высшие таксономические категории (отряды, классы, типы) повсеместно используемой линнеевской системы биологической классификации могут служить в качестве грубых критериев обособленности линий. В соответствии с этими критериями морское биоразнообразие оказывается намного выше наземного, несмотря на то, что морских видов описано гораздо меньше, чем видов, обитающих на суше. Из 35 современных типов многоклеточных животных 34 являются морскими, из них 16 исключительно морские, а остальные на суше представлены очень бедно. Исходя из этого, сохранение морского разнообразия является более важным, чем можно было бы предположить на основании простого сравнения числа морских и наземных видов. Биоразнообразие в морских экосистемах обсуждается в Дополнении 4C.

Сохранение эволюционно обособленных линий на надвидовом уровне имеет большое значение по многим причинам. Во-первых, эволюционный потенциал жизни зависит от отчетливости эволюционных линий, а вовсе не от числа видов. Линии, обособленно эволюционировавшие в течение долгого периода времени, имеют много уникальных генов и генных комбинаций, которые могут быть утеряны в случае исчезновения линии, с другой стороны, близкородственные виды содержат примерно одинаковые наборы аллелей. Во вторых, эволюционные линии являются хранилищем информации по истории жизни. Ученые, используя современные молекулярные методы, могут читать и расшифровывать эту информацию со все более возрастающей точностью. В третьих, интегрированное функционирование экосистем зависит, в частности, от разнообразия входящих в них видов. Например, микроорганизмы обладают более разнообразными механизмами получения энергии из окружающей среды и способны разлагать более разнообразные вещества, чем многоклеточные организмы. Без микроорганизмов экосистемы были бы не в состоянии с высокой скоростью предоставлять человечеству такие блага и услуги, как поглощение и разложение поллютантов, запасание и круговорот питательных веществ, формирование почв и поддержание почвенного плодородия. Многочисленные и разнообразные горючие вещества, строительные материалы и медикаменты мы получаем из природы благодаря эволюционной обособленности видов. В конечном итоге, и эстетическое удовольствие, получаемое от общения с природой, в значительной степени связано с разнообразием окружающих нас живых организмов. С эстетической точки зрения не важно, сколько существует видов жуков, поскольку их количество не может заменить млекопитающих, рыб, бабочек или кораллы.

Наземные экосистемы, как правило, классифицировались по доминантным растениям, определяющим структуру сообществ. Александр фон Гумбольдт (1806) классифицировал растительность на основе форм доминантных растений, выделяя, например, форму ели или форму пальмы. В 1874 г. Августин-Пирам де Кандоль предложил классификацию растительных сообществ, основанную на жизненных формах растений, так как он считал, что они обусловлены климатом. С тех пор были разработаны более сложные системы жизненных форм и схемы описания сообществ по относительному обилию растений, относящихся к различным жизненным формам (Raunkaier, 1934; Dansereau, 1957; Halle et al., 1978). Коппен (Koppen, 1884) даже использовал распространение растений различных жизненных форм для характеристики климатов. С другой стороны, широко используемая система природных зон Холдриджа (Holdridge, 1967) полностью основывается на климатических переменных. Это разнообразие классификационных систем отражает различные цели биологов, классифицирующих крупные экологические единицы.

Хотя сообщества явно переходят друг в друга, признание основных природных подразделений полезно для экологических рассуждений. В большинстве учебников мир делится на наиболее крупные экологические элементы – биомы – исходя из особенностей доминантной растительности. В тропических регионах биомы разделяются по градиенту увлажнения (дождевой лес, вечнозеленый сезонный лес, сухой лес, колючее редколесье, пустынные кустарники, пустыня) и по высотному градиенту (дождевой лес, горный дождевой лес, моховой лес, криволесье, парамо). В умеренных широтах по градиенту увлажнения обычно выделяют следующие биомы – мезофильный лес, лесостепь, высокотравная прерия, низкотравная прерия и пустыня (рис. 4.1). С продвижением на север мезофильные леса сменяются бореальными лесами с доминированием хвойных пород и далее тундрой. При более подробном делении биомов на типы экосистем для идентификации элементов классификации используют аналогичную информацию, а также данные, характеризующие особенности рельефа, тип почв и состав видов. Подобные классификации, будучи в известной степени условными, определяют экологические элементы, которые оказываются полезными при сравнительных исследованиях.

Сохранение разнообразия биомов необходимо для сохранения видов, так как недостаток естественных местообитаний ведет к исчезновению видов в природе. Размножение видов в неволе может и должно играть определенную роль в их сохранении, но на протяжении непродолжительного периода времени, поскольку в конечном итоге находящиеся в неволе виды должны быть реинтродуцированы в естественные местообитания. Но если нет подходящих мест, в которые можно было бы реинтродуцировать виды, размножение их в неволе имеет очень мало пользы. Разведение видов в зоопарках и ботанических садах – дорогостоящее занятие, а кроме того, животные в клетке и растения в саду не являются полноценно функционирующими членами своих видов.

Экосистемы могут обеспечить блага и услуги, от которых зависит человеческая жизнь, только в том случае, если они полноценно функционируют и распределены на преобладающей части земной поверхности. Это подразумевает существование большого разнообразия экосистем, поскольку сочетания видов, которые можно рассматривать в качестве их интегрированных показателей, изменяются в соответствии с условиями среды. Листопадные деревья не могут соответствующим образом заменять хвойные породы в северных условиях, а хвойные деревья не могут хорошо функционировать в регионах, занятых листопадными лесами. В конечном итоге богатство наших эстетических переживаний зависит от богатства биомов так же, как и от богатства видов.

Распределение организмов по поверхности Земли неоднородно. К настоящему времени выявлены основные характеристики географического распределения видового богатства, но очень многое остается неизвестным, главным образом из-за того, что инвентаризация ныне существующих видов далека от завершения. Кроме того, распределение видов лучше известно для умеренных регионов, где живет и работает большинство систематиков и экологов. Тропические области, где живет большинство обитающих на Земле видов, в биологическом отношении изучены очень слабо.

Палеонтологическая летопись, хотя и очень неполная, служит критерием общих тенденций формирования видового богатства со времени возникновения жизни (табл. 4.2). Первые клеточные организмы – бактерии – появились на Земле около 3,8 млрд. лет назад, а эукариотические организмы, по-видимому, возникли примерно 2 млрд. лет назад. К настоящему времени описано около 30 таксонов, представляющих самые ранние биоты. Хотя в то время должно было жить гораздо больше видов, видовое богатство на протяжении первых двух миллиардов лет существования Земли было низким. В позднем докембрии сформировалась более богатая эдиакарская фауна, представленная странными, похожими на листья папоротников, и дисковидными мягкотелыми животными, а также несколькими формами, которые, скорее всего, относились к членистоногим и иглокожим. Первый настоящий взрыв формообразования произошел в раннем кембрии. Некоторые кембрийские виды относились, по-видимому, к филетическим линиям, представители которых не дожили до настоящего времени. Судя по числу типов животных, жизнь в кембрии могла быть более разнообразной, чем когда-либо позже (Gould, 1989).

Палеонтологическая летопись морских беспозвоночных с твердым скелетом позволяет с достаточной точностью изобразить общую картину эволюционных линий, представленных в разные геологические эпохи. Кембрийский взрыв формообразования спустя примерно 60 млн. лет сменился обширной радиацией палеозойской фауны. После массового вымирания видов в пермском периоде началось формирование современной фауны. Общее количество видов на протяжении мезозоя и кайнозоя постепенно увеличивается, достигая современного максимума (рис. 4.2). В палеозойскую и мезозойскую эры жило примерно 40 000 видов морских беспозвоночных, в кайнозойскую эру их число достигает приблизительно 250 000. Палеонтологическая летопись наземных животных, в частности таких специализированных групп, как насекомые, намного беднее. Для позвоночных, особенно млекопитающих, палеонтологическая летопись восстановлена намного лучше и показывает, что, судя по числу отрядов, разнообразие млекопитающих в настоящее время немного больше, чем ранее в кайнозое.

Наземные сосудистые растения появились в позднем ордовике или раннем силуре. В девоне, с возникновением первых семенных растений, их разнообразие быстро растет. В дальнейшем видовое богатство сосудистых растений повсеместно увеличивается, однако число видов папоротников и голосеменных растений уменьшается, тогда как число видов покрытосеменных растений возрастает небывалыми темпами.

Для описания сложной пространственной структуры биоразнообразия экологи и биогеографы делят видовое богатство на четыре основные компоненты: локальное богатство, альфа (a-) богатство, бета (b-) богатство и гамма (g-) богатство. Локальное богатство – это число видов, которые могут быть обнаружены в определенной точке, a-богатство – это число видов не небольшой однородной территории, b-богатство – это показатель изменения видового состава при смене местообитаний и g-богатство – это показатель изменения видового состава в рамках более широких ландшафтных градиентов. Высокое b-богатство означает, что суммарное число видов быстро увеличивается по мере того, как рассматриваются дополнительные области вдоль определенного средового градиента. Виды могут также быстро выпадать вдоль подобных градиентов, что выражается в высокой скорости их замещения.

Альфа-богатство имеет несколько особенностей, проявляющихся практически повсеместно и в большинстве таксонов. Эти особенности демонстрируют статистически достоверные отклонения от случайного распределения и четкую корреляцию с физическими характеристиками среды. Во-первых, в тропических регионах, как на суше, так и в океане, живет гораздо больше видов из большинства высших таксонов, чем в высоких широтах. Например, в арктических водах встречается около 100 видов оболочников, 400 видов известны из умеренных широт и более 600 видов населяют тропические моря. Богатство видов, родов и семейств двустворчатых моллюсков достигает своего максимума в тропических областях и быстро снижается при продвижении в высокие широты (рис. 4.4). Аналогичная особенность видового богатства показана для фауны твердых субстратов (Thorson, 1957), а также для современных и ископаемых бентосных фораминифер (Buzas and Gibson, 1969; Stehli et al., 1969).

На суше, в локальных участках на 60˚ с.ш. встречается около 10 видов муравьев, тогда как в экваториальных регионах эта цифра возрастает до 2000. Отрицательная корреляция между видовым богатством и широтой также наблюдается для птиц, древесных растений и млекопитающих (рис. 4.5). Однако эта широтная характеристика видового богатства имеет и исключения. В некоторых отрядах и семействах число видов наибольшее в средних и высоких широтах. В качестве примера можно упомянуть морские водоросли, которые достигают максимального богатства между широтами 20˚ и 40˚(Gaines and Lubchenco, 1982), а также хвойные деревья, пчел, саламандр и водоплавающих птиц, в частности, пингвинов.

Во-вторых, видовое богатство в большинстве таксонов положительно коррелирует со структурной сложностью естественной среды. Местообитания, имеющие относительно простую структуру, например, открытый океан, травяные сообщества и холодные пустыни, обычно содержат меньше видов, чем структурно более сложные сообщества, такие как леса и коралловые рифы. В большинстве наземных сообществ растения являются основными элементами физической структуры, которая усложняется остальными организмами, функционирующими в сообществе. В тропических морях очень сложную структуру имеют коралловые рифы. Сложные сообщества создают большее разнообразие микроклиматов и ресурсов. Организмы, населяющие такие сообщества, демонстрируют больше способов использования ресурсов, они имеют больше убежищ, в которых можно было бы укрыться от хищников или неблагоприятных условий.

В третьих, во многих экосистемах видовое богатство растет с увеличением первичной продукции при низких уровнях продуктивности, выходит на плато при средних уровнях и затем сокращается при высоких уровнях продуктивности (Huston, 1994). Это явление было названо “парадоксом удобрения”, потому что добавление удобрения в водные и наземные растительные сообщества часто ведет к резкому уменьшению видового богатства. В качестве примера высокопродуктивных экосистем, содержащих относительно небольшое число видов, можно привести соленые марши, заросли водорослей и горячие источники. Почему взаимосвязь первичной продукции и видового богатства имеет столь сложный характер, обсуждается ниже.

Величина первичной продукции в значительной степени определяется температурой, влажностью и плодородием почв. Наиболее продуктивные наземные сообщества находятся в регионах с высоким уровнем осадков и высокими среднегодовыми температурами. С увеличением высоты над уровнем моря продуктивность снижается, поскольку при этом понижается температура. Во многих регионах Земли общая продуктивность определяется количеством осадков. В аридных и семиаридных областях количество и распределение осадков позволяет довольно точно предсказать годовую продукцию. В океане продуктивность в верхних слоях воды лимитируется в первую очередь концентрацией питательных веществ. Продуктивность наибольшая в прибрежных водах, где в результате апвеллинга на поверхность выносятся минеральные вещества, и наименьшая – в открытом океане (Koblentz-Mishke et al., 1970; Bunt, 1975). Также продуктивность уменьшается с глубиной, так как интенсивность освещенности даже в чистой воде быстро падает.

В четвертых, от континентального шельфа до абиссальной зоны для многих морских таксонов наблюдается устойчивая унимодальная связь между видовым богатством и глубиной. Максимальное видовое богатство в большинстве групп отмечено на глубинах между 2000 и 4000 м (Rex, 1973, 1983). Видовое богатство коралловых полипов, наоборот, достигает своего максимума в фотической зоне (Huston, 1994), на глубинах между 15 и 30 м. Это обусловлено тем, что коралловые полипы получают существенную часть питательных веществ от фотосинтезирующих одноклеточных водорослей, которые живут в их тканях.

И в пятых, видовое богатство островных сообществ беднее по сравнению со сходными сообществами на материке. В целом, число видов на островах положительно коррелирует с их размером и топографическим разнообразием и отрицательно коррелирует с расстоянием до ближайшего материка, который является источником переселенцев. Низкое видовое богатство на островах обусловлено слабыми темпами колонизации, высоким уровнем исчезновения видов (так как популяции, как правило, невелики и страдают из-за локальных природных катастроф и вероятностных отклонений), а также отсутствием определенных ресурсов, предоставляемых в типичных случаях видами, которые обладают слабой способностью к пересечению океанических барьеров (MacArthur and Wilson, 1967). Кроме того, за последние столетия островные сообщества пережили крайне высокие темпы исчезновения видов, в первую очередь, из-за интродукции человеком хищных млекопитающих (которые, за исключением летучих мышей, практически не способны преодолевать морские барьеры) и занесенных с материка болезней.

Одним из первых эмпирически установленных уравнений в экологии было отношение между площадью территории и числом встречающихся на ней видов (Arrenius, 1921). Это отношение обычно выражается экспоненциальной функцией

где A – площадь территории, S – число встречающихся на ней видов, c и z – соответствующие исходным данным константы. В логарифмическом масштабе функция изображается в виде прямой линии, где z – ее наклон и c – значение функции в точке пересечении оси абцисс (рис 4.6). Анализ связи вид-площадь для многих групп организмов показывает, что в большинстве случаев z принимает значение от 0,20 до 0,35. Одно время некоторые экологи утверждали, что узкие пределы значений z являются простым статистическим следствием логнормального распределения значений видового обилия (May, 1975), однако впоследствии было показано, что возможна намного более широкая амплитуда значений z, даже если обилие видов подчиняется логнормальному распределению. Четкая связь между площадью территории и числом обитающих на ней видов, которую удобнее всего наблюдать, используя характеристики различных островов, явилась ключевым эмпирическим обобщением в теории островной биогеографии (MacArthur and Wilson, 1967). К этому отношению мы будем обращаться еще неоднократно.

Темпы изменения видового состава по средовым градиентам определяются величиной экологических амплитуд видов и степенью их специализации к существованию в определенных местообитаниях. Экологические амплитуды тропических видов известны в гораздо меньшей степени, чем амплитуды видов, которые замещают их в умеренных областях, но в среднем наземные тропические виды демонстрируют меньшие значения экологических амплитуд, чем виды внетропических областей. Высотное распределение видов на горных склонах в тропиках представляется более узким, чем в горах умеренных широт, однако это впечатление может быть статистическим артефактом нерепрезентативной выборки из богатых тропических биот (Colwell and Hurtt, 1994). В определенной степени очевидно, что тропические виды в среднем имеют более узкую пищевую специализацию, чем виды умеренных областей, занимающие сходные экологические ниши, однако требуются серьезные дополнительные исследования для того, чтобы установить, в какой степени это соответствует действительности и в каких направлениях шла эволюция специализаций (Beaver, 1979; Marquis and Braker, 1994).

Для многих таксонов отмечена положительная корреляция между локальным и региональным видовым разнообразием. Например, число видов орехотворок, локально обнаруженных на каком-либо определенном виде дуба в Калифорнии, положительно коррелирует с общим числом видов орехотворок, встречающихся на данном виде дуба по всему его ареалу (рис. 4.7). Аналогичным образом, чем больше видов птиц населяют остров, тем большее число видов на этом острове встречается в одном местообитании (Ricklefs, 1987).

Темпы изменения видового богатства в мировом масштабе были изучены для птиц, обитающих в экосистемах средиземноморского типа (Cody, 1975). Территория Чили, изолированная от остальной части Южной Америки крайне аридными пустынями с севера и очень высокими горами с востока, характеризуется как низким числом видов птиц, так и низким β-богатством, то есть большинство видов птиц имеет широкие экологические амплитуды и встречается в разнообразных типах местообитаний. Экосистемы средиземноморского типа в Южной Африке и Калифорнии, наоборот, слабо изолированы от остальной части континентов, однако Южная Африка отделена более широкой семиаридной областью, чем Калифорния. Вследствие этого кривые, описывающие накопление и смену видов в экосистемах средиземноморского типа по градиенту от очень сухих кустарников до редколесий, показывают наиболее быстрый прирост и смену видов в более аридной части градиента в Африке, по сравнению с данными показателями для Калифорнии или Чили (рис. 4.8).

Виды, которые встречаются в определенном регионе и нигде более, называются эндемиками данного региона. Однако критерии выделения территорий при анализе эндемизма остаются плохо определенными. Все виды, насколько нам известно, являются эндемиками Земли. Противоположную крайность представляют виды, распространение которых ограничено единственным источником в пустыне (см. рис. 5.2), маленьким островом или изолированной горной вершиной. Регионы с большим количеством эндемиков зачастую были подвержены в прошлом одному или нескольким существенным событиям, в результате которых ареалы многих видов оказались фрагментированными в пределах примерно одной территории. К причинам такой географической изоляции, обычно называемой викариатом, относятся дрейф материков, горообразование и изменение уровня океана. В результате подобной изоляции многие таксоны претерпевают эволюционную радиацию в пределах исходно общей территории. Континентальный дрейф имел очень существенное значение при формировании высокого уровня эндемизма, свойственного биотам Мадагаскара, Австралии, Новой Гвинеи и Новой Каледонии. Благодаря изоляции, островные биоты часто содержат высокую долю эндемичных видов, однако их высокий эндемизм зачастую не связан с высоким видовым богатством, поскольку острова обычно имеют относительно обедненные биоты.

Биогеографы выделяют на Земле 18 областей с необычно высоким эндемизмом, которые чаще всего называют горячими точками. Эти области содержат около 49 950 эндемичных видов растений, 20% от их общемирового количества, которые произрастают на территории с суммарной площадью 746 700 км², что составляет лишь 0,5% от общей площади суши. Также они богаты эндемиками и из других таксонов (табл. 4.3). Наиболее важная горячая точка мирового океана – изобилующая островами западная часть Пацифики, область максимального видового богатства многих таксонов (Briggs, 1995). Детальный обзор горячих точек приводится в Главе 5.

Показатели эндемизма территории, составленные на основании данных по разным таксонам, в значительной степени различаются (см. табл. 4.3). Так, в Капской области Южной Африки и в Юго-Западной Австралии встречается исключительно высокое количество эндемичных видов растений и очень небольшое число эндемичных птиц и млекопитающих (Cowling et al., 1992). Эти отличия обусловлены тем, что у растений видообразование может происходить на гораздо меньших по площади территориях, чем у позвоночных. Для образования видов в результате полиплоидии, которая является обычной у растений и редкой у животных, не требуется пространственной изоляции. Но между млекопитающими, птицами и рептилиями, аллопатрическое видообразование которых происходит на относительно больших территориях, наблюдается четкая корреляция показателей эндемизма.

Неизбежное и важное следствие, вытекающее из характеристик видового богатства, заключается в том, что в областях с высоким α-богатством обязательно встречается много редких видов. Например, во влажных тропических лесах Южной Америки и Юго-Восточной Азии на одном квадратном километре могут произрастать от 300 до 400 видов деревьев, тогда как в умеренных лесах количество видов деревьев на порядок меньше. Однако общее число деревьев на квадратный километр в тропических и умеренных лесах примерно одинаково. Из этого следует, что плотность большинства видов деревьев в тропических лесах должна быть очень низкой. Многие из этих видов, возможно, более обильны где-нибудь в другом месте, однако очевидно, что некоторые из них имеют очень низкую плотность по всему своему ареалу.

Факт увеличения видового богатства на протяжении эволюционного времени, несмотря на задержки, вызванные массовым исчезновением видов, наводит на мысль о том, что какие бы границы для увеличения видового богатства не существовали, в глобальном масштабе они еще не достигнуты. Тем не менее, поскольку все региональные биоты содержат намного больше видов, чем обнаруживается в любой отдельной точке или типе местообитаний, становится очевидным, что существуют пределы локального видового богатства, которые достигаются на протяжении экологического времени, измеряемого тысячелетиями. Поэтому при анализе причин и пределов видового богатства должны быть рассмотрены как эволюционные, так и экологические процессы.

В истории Земли многочисленные новые эволюционные линии возникали трижды. Первый, кембрийский взрыв формообразования, произошел около 500 млн. лет назад. Второй взрыв был 60 млн. лет спустя и в результате образовалась палеозойская фауна. Через 300 млн. лет, во время массового пермского вымирания, биоразнообразие в значительной степени сократилось. Вслед за этим последовал триасовый взрыв формообразования, который дал начало современной биоте. Хотя все три взрыва привели к образованию большого числа новых видов, в качественном отношении они были очень разными. Практически все существующие в настоящее время типы организмов возникли в кембрийском периоде, наряду с несколькими филетическими линиями, которые впоследствии исчезли. Палеозойский и триасовый взрывы в значительной степени увеличили число семейств, родов и видов, однако не дали новых филетических линий.

Согласно наиболее широко распространенной теории, различия между взрывами обусловлены тем, что кембрийское формообразование происходило в мире, заселенном небольшим числом видов, представляющих собой маленькие организмы. Таким образом, экологическая обстановка была благоприятна для эволюции большого количества различных структурных типов и жизненных форм. В таком мире первоначально могли выживать многие типы организмов, но по мере того, как борьба за существование становилась все более интенсивной и появлялись новые типы хищников, некоторые формы исчезали. Земля была относительно бедна видами и во время двух последующих взрывов формообразования, однако существующие к тому времени виды, представляющие большое разнообразие структурных типов и жизненных форм, могли перехватывать возможность эволюции новых необычных форм жизни.

Дальнейшее увеличение видового богатства на протяжении эволюционного времени определялось, по-видимому, главным образом двумя факторами. Один из них – увеличение гетерогенности, или провинциальности, суши, сопровождающееся расколом Пангеи и позже – Гондваны. Ко времени разделения Пангеи многие виды, возможно, населяли большую часть этого суперконтинента. После разделения на каждом из новых континентов в процессе эволюции образовалось большое число новых видов, которые являлись континентальными эндемиками. Увеличение числа видов в кайнозое, по-видимому, в значительной степени обусловлено провинциализацией. Так, и Южная Америка, и Африка, и Юго-Восточная Азия содержат большое количество видов, но при этом они имеют незначительное число общих видов и родов, поскольку отделились друг от друга многие миллионы лет назад.

Второй главный фактор повышения видового богатства – это увеличение числа видов в экосистемах. Например, морские сообщества позднего кайнозоя, по сравнению с предшествующими им сообществами, по всей видимости, содержали примерно в два раза больше видов, главным образом за счет того, что образ жизни входящих в их состав организмов был более разнообразным. В ранних сообществах большинство организмов обитало на поверхности донных отложений или вблизи нее. Позже появились многочисленные роющие формы, а также виды, способные активно перемещаться на небольшие расстояния по дну или плавать в воде. Количество живущих вместе видов также увеличилось за счет возникновения тонких адаптаций к определенным условиям среды и эволюции различных способов использования ресурсов, ставших возможными в результате незначительных морфологических, физиологических и поведенческих изменений. Внимательно рассмотрев образцы насекомых из любой музейной коробки, можно составить первое представление о некоторых мелких морфологических изменениях, вклад которых в возникновение видового богатства насекомых столь важен.

Поразительное увеличение богатства сосудистых растений на суше связано с эволюцией покрытосеменных растений, в частности, их сложных взаимодействий с животными, участвующими в образовании и распространении семян. В возникновением в процессе эволюции полета насекомые и птицы получили возможность лучше использовать воздушную среду, что также способствовало огромному разнообразию в этих группах.

Более 99% видов, которые когда-либо существовали, к настоящему времени вымерло. Исчезновение видов в истории Земли происходило постоянно, однако темпы этого процесса были подвержены очень сильным изменениям. Палеонтологи различают “нормальные”, или “фоновые”, темпы вымирания видов и более высокие темпы, ассоциирующиеся с массовыми вымираниями (Sepkoski and Raup, 1986). В результате первого из шести массовых вымираний, произошедшего в конце кембрийского периода, исчезло около половины известных видов животных. В конце девонского периода, 345 млн. лет назад, вымерло около 80% видов. Катастрофа в конце пермского периода уничтожила примерно 95% морских и наземных видов. В океане вымерли трилобиты и почти полностью исчезли брахиоподы. На суше прекратили свое существование деревья, формировавшие обширные каменноугольные леса, а также представители большинства эволюционных линий амфибий. В конце триасового периода, около 180 млн. лет назад, исчезли почти все аммониты и примерно 80% рептилий, а общие потери составили около 75% от числа всех видов. В конце мелового периода, около 65 млн. лет назад, вымерло примерно 75% видов, в том числе динозавры, другие крупные рептилии и большинство групп морских организмов. Современное массовое исчезновение видов, приписываемое мировой экспансии человека, началось с истребления крупных млекопитающих и островных видов, но при сохранении современных тенденций серьезно пострадают организмы всех размеров и эволюционных линий.

Массовые вымирания каждый раз сменялись интенсивным видообразованием и за 1 – 8 млн. лет видовое богатство достигало своих прежних величин. Таким образом, на протяжении временных интервалов, составляющих 90% геологической истории, видовое богатство не испытывало непосредственного влияния событий, вызывающих вымирания. Основной результат этих пертурбаций сводился к элиминированию одних эволюционных линий и, вследствие этого, освобождению экологического пространства для других линий, число которых после массовых вымираний быстро увеличивалось.

Для объяснения особенностей видового богатства было предложено много гипотез, основанных на экологическом подходе (Pianka, 1966). Некоторые из них являются взаимоисключающими, и нет причин считать, что какая-нибудь одна гипотеза может объяснить все особенности видового богатства. Как было отмечено ранее, большинство географических характеристик видового богатства коррелирует с особенностями физической среды, которая составляет фундамент любых биологических взаимодействий.

Гипотеза продуктивности-стабильности. Количество доступной энергии, которая делится между особями и видами, положительно коррелирует с уровнем первичной продукции. Поэтому и число жизнеспособных видов должно положительно коррелировать с годовой продукцией. К тому же, если высокая продуктивность сочетается с влажными тропическими условиями, так что организмы затрачивают относительно мало энергии для поддержания соответствующей температуры и необходимого водного баланса, значительная часть их энергетического бюджета может быть потрачена на размножение (Connell and Orias, 1964). Гипотеза продуктивности-стабильности подтверждается корреляцией между продукцией и видовым богатством, выявленной в широких пределах по широтным и высотным градиентам. Существует строгая корреляция между реализованной годовой эвапотранспирацией, которая служит мерой энергии, доступной растениям, и видовым богатством деревьев в Северной Америке (Currie and Paquin, 1987). Также была показана четкая корреляция между видовым богатством растений в неотропических лесах и общим годовым количеством осадков, показателем, который, в свою очередь, строго коррелирует с продукцией (Gentry, 1988; Clinebell et al., 1995).

Однако связь между продуктивностью и видовым богатством является более сложной, чем предполагает гипотеза продуктивности-стабильности. Многие из наиболее продуктивных мировых экосистем, таких как эстуарии, заросли морских водорослей и горячие источники, бедны видами, и наоборот, видовое богатство растений в семиаридных регионах с бедными почвами выше, чем в регионах со сходными климатическими условиями, но более плодородными почвами. Исключительно богатые растительные сообщества Капской области Южной Африки (финбош) и крайней юго-западной части Австралии (рис. 4.10) произрастают на очень неплодородных почвах (Kruger and Taylor, 1979; Bond, 1983; Rice and Wesoby, 1983; Cody, 1986; Willis et al., 1996). Содержание азота в этих почвах (Bettenay, 1984) на порядок меньше, чем в Калифорнии и Чили (Specht and Moll, 1983), где видовое богатство ниже.

Некоторые данные наводят на мысль, что именно бедность почв является главным виновником обратной корреляции между почвенным плодородием и видовым богатством растений, поскольку растения, произрастающие на бедных почвах, приобретают способность более эффективно использовать слабо различающиеся микроэкотопы (Tilman, 1982, 1985; Cowling et al., 1992). Так, большинство эндемичных растений Капской области Южной Африки произрастает на определенных типах почв (Cowling, 1992; Willis et al., 1996). Растения финбошей демонстрируют замечательную изменчивость морфологии листа (Cody, 1986) и фенологии роста (Kruger, 1981; Cowling, 1992), а эти отличия, возможно, коррелируют с соответствующим разнообразием стратегий фиксирования углерода. Кроме того, низкая поедаемость растений, растущих на бедных почвах в условиях засушливого лета, ведет к быстрому накоплению легковоспламеняющейся биомассы и частым пожарам. Пожары, в свою очередь, благоприятствуют формированию поздно созревающих семенных коробочек, раскрывающихся под действием огня, или же быстрому проникновению семян в почву. Семена разносятся муравьями, которые, по сравнению с птицами, переносят их на относительно небольшие расстояния, но зато обычно затаскивают в землю. К тому же муравьи собирают и переносят семена, сулящие гораздо меньшее вознаграждение, чем то, которое требуется для привлечения птиц. Австралия, континент известный бедностью своих почв, имеет во флоре наибольшую, по сравнению с другими континентами, долю видов, семена которых разносятся муравьями (Berg, 1975; Westoby et al., 1991), как и необычайно высокое видовое богатство муравьев (Anderson, 1983; Greenslade and Greenslade, 1984). Распространяемые муравьями семена также обычны и в финбошах Южной Африки (Milewski and Bond, 1982). В совокупности эти факторы могут обусловливать очень высокое видовое α-богатство и необычайно высокое β-богатство. В пределах одного гектара видовое богатство в Юго-Западной Австралии даже превышает видовое богатство дождевых лесов Калимантана, хотя в несколько большем масштабе видовое богатство Калимантана выше (рис. 4.11).

Некоторые высокопродуктивные, но бедные видами экосистемы представлены в виде фрагментарно распространенных небольших пятен, или микрогруппировок, в которых физические факторы среды резко отличаются от факторов в окружающих их более обширных экосистемах. Специальные адаптации к таким редким типам местообитаний возникают с меньшей вероятностью, чем адаптации к более обычным условиям. Эволюционные биологи считают, что особое сочетание физических факторов в микрогруппировках и их изоляция ведут к редкости видовых адаптаций к этим необычным условиям. “Затопление” редких типов местообитаний видами, приспособленными к окружающим условиям, маловероятно. Этот эволюционный феномен иллюстрируется зависимостью богатства водных видов от солености воды. Как пресные, так и морские водоемы широко распространены, однако воды с промежуточной соленостью и воды, соленость которых выше, чем в океане, встречаются редко. Мировое богатство видов водных беспозвоночных соответствует этой особенности (рис. 4.12).

Структурная гипотеза. Поскольку растения создают физический каркас сообщества, в котором живет большинство других организмов, неудивительно, что видовое богатство определенных таксонов коррелирует со сложностью структуры растительного сообщества. Наиболее восприимчивы к этому фактору группы животных, которые используют среду в трех измерениях. Во многих растительных сообществах на всех континентах сложностью ярусной структуры положительно коррелирует с видовым богатством птиц (MacArthur and MacArthur, 1961; MacArthur, 1964) Однако детали этой взаимосвязи различны на разных континентах, в умеренных и тропических регионах, на материках и островах. Так же видовое богатство плетущих сети пауков положительно коррелирует с высотной гетерогенностью растений, к верхушкам которых пауки прикрепляют свои сети (Greenstone, 1984).

В противоположность этому, в жарких пустынях Северной Америки, Африки и Австралии не было обнаружено устойчивой связи между структурой растительности и видовым богатством ящериц (Pianka, 1986). Пианка сравнивал участки со сходной структурой растительности, выбранные на трех континентах. На всех участках доминировали низкие мелколистные кустарники, при этом важную роль играли различные виды лебеды (Atriplex). Несмотря на общие особенности растительности, число видов ящериц, отмеченных на пробных участках в Австралии, было примерно в два раза больше, чем в Африке, а число видов на африканских участках в среднем в два раза превышало видовое богатство ящериц в Северной Америке (табл. 4.4). Основные отличия касались ящериц с ночной активностью и необычных, например, червеобразных, ящериц. На пробных участках в Северной Америке был обнаружен только один ночной вид, тогда как в Африке было отмечено четыре, а в Австралии – восемь ночных видов. Вараны и червеподобные виды также внесли свой вклад в богатство австралийской пустынной фауны ящериц. Обнаруженные различия видового богатства ящериц прежде всего обусловлены долговременной эволюционной историей пустынь на трех континентах, а не какими-либо особенностями существующей в настоящее время растительности (Pianka, 1986).

Гипотеза конкуренции / хищничества. Альфа-богатство может быть уменьшено в результате конкурентного исключения из экосистем некоторых видов, но конкуренция может также и увеличивать α-богатство, способствуя более тонкой средовой сегрегации видов (Rosenzweig, 1995). Хищничество способно повышать видовое богатство, если хищники охотятся преимущественно на особей конкурентноспособных доминирующих видов, предотвращая таким образом конкурентное исключение других видов. Хорошо известный пример – увеличение видового богатства скальных литоральных сообществ тихоокеанского побережья Северной Америки в результате избирательного хищничества морской звезды Pisaster ochraceus, предпочитающей конкурентноспособного доминирующего моллюска Mytilus californianus (Paine, 1974). С другой стороны, хищничество становится фактором, уменьшающим видовое богатство территории, оказывая отрицательное влияние на уязвимые виды. Существуют экспериментальные подтверждения и тех, и других последствий, но как часто и где эти факторы оказывают свое влияние, остается неизвестным (Orians and Kunin, 1991). Анализ литературных данных позволяет делать разные выводы, отчасти потому, что исследователи в своих работах использовали различные критерии при выборе методик (Connell, 1975; 1983; Schoener, 1983).

Некоторые исследователи предполагают, что многие организмы существуют при очень низких плотностях популяций, и поэтому конкуренция редко играет заметную роль. Другие считают, что конкуренция имеет место в первую очередь во время необычно тяжелых периодов, когда ресурсы оскудевают и происходит так называемая “конкурентная давка” (Wiens, 1977). Какой из этих двух сценариев применим, зависит от того, чем вызвана низкая плотность популяций, жесткими физическими условиями или же недостатком потребляемых ресурсов.

Косвенное проявление роли конкуренции в структурировании сообществ подтверждается тем фактом, что когда в регионе обитает большее количество видов, каждый из них занимает меньшее число местообитаний, чем в областях, уступающих по числу видов (MacArthur et al., 1966). Эти взаимосвязи лучше всего проявляются в островных сообществах, где плотность у популяций некоторых видов зачастую выше, чем плотность этих же или близкородственных им видов на материке. Кроме того, виды на островах часто осваивают местообитания, которые на материке им не свойственны (табл. 4.5). Совокупность этих процессов – увеличение плотности популяций и расширение набора занимаемых местообитаний – называют экологическим высвобождением.

Хищничество можно рассматривать как отрицательный фактор, особенно по отношению к сидячим или ограниченно распространенным видам, которые, будучи освобожденными его действия, заняли бы на доступной площади доминирующее положение. При средних уровнях хищничество (см. рис. 10.3) могло бы привести к более высокому разнообразию, чем при его очень высоких или очень низких значениях (Connell, 1978; Abugov, 1982). При этом следовало бы ожидать, что хищничество увеличивает видовое богатство при условии, что другие отрицательные факторы несущественны, и уменьшает видовое богатство при высоком уровне отрицательных экзогенных воздействий. Среди морских экосистем сообщества открытых скал литоральной зоны, подверженные периодическому иссушению, дождевому осмотическому стрессу, физическому воздействию волн и приносимых прибоем обломков, существуют при наиболее значительном фоновом режиме нарушений по сравнению с защищенными местообитаниями литорали, бентосными сообществами на илистом субстрате или скальными местообитаниями сублиторальной зоны. Тем не менее, на скалах литоральной зоны в большинстве наблюдений было отмечено положительное влияние хищников на увеличение видового богатства, на скалах сублиторальной зоны аналогичный эффект был отмечен в половине наблюдений и только в редких случаях – в бентосных сообществах на илистом субстрате.

Гипотеза стабильности во времени. Гипотеза стабильности во времени исходно была предложена Сандерсом (Sanders, 1968), который обнаружил, что во многих широтах продуктивные эстуарии и континентальные шельфы содержат меньше видов бентосных животных, чем холодные, темные и непродуктивные придонные воды больших глубин. Сандерс предположил, что так происходит благодаря высокой стабильности глубоководных условий, сохраняющихся неизменными на протяжении тысячелетий. Однако последующие исследования показали, что видовое богатство на средних глубинах фактически выше, чем в поверхностных и глубоких водах. На самом деле, относительно постоянные уровни температуры, солености, концентрации кислорода и низкие темпы нарушений, как считается в настоящее время, скорее объясняют более низкое видовое богатство в глубине океана по сравнению с континентальным шельфом (Huston, 1994). Пищевые ресурсы в глубине океана распределены мозаично, основные нарушения здесь имеют локальный характер и обусловлены пищевой и роющей активностью животных (Grassle, 1989, 1991). Эти нарушения возможно повышают видовое богатство в глубине океана, которое при их отсутствии было бы ниже.

Гипотеза стабильности во времени оказалась привлекательной для экологов, поскольку считалось, что умеренные зоны в плейстоцене были подвержены массированным нарушениям, а тропики оставались стабильными на протяжении исключительно долгого времени. Поэтому ученые полагали, что большое количество видов в тропиках обусловлено их накоплением на протяжении долгого времени в сочетании с низкими темпами исчезновения видов в этих стабильных условиях. Считалось, что, по сравнению с тропиками, на территориях высоких широт, испытавших разрушительное действие ледника, до сих пор происходит начавшееся вслед за отступлением ледников накопление видов.

Главный аргумент этой гипотезы был исчерпывающе изложен еще в 1878 г. Альфредом Расселом Уоллесом:

Экваториальная зона демонстрирует нам результат сравнительно постепенного и беспрепятственного развития органических форм, тогда как более или менее неудачливая природа умеренных регионов проходила в своем развитии через серию последовательных остановок, сопровождавшихся исчезновением видов и необходимостью снова и снова начинать созидательную работу в определенных линиях. В первом случае эволюция получает прекрасный шанс, во втором случае она сталкивается на своем пути с бесконечными трудностями. Экваториальные регионы, при рассмотрении их прошлой и нынешней эволюционной истории, оборачиваются более древним миром, чем тот, который представлен умеренными зонами, миром, в котором законы, управляющие прогрессивным развитием жизни, работали, имея сравнительно небольшие препятствия на протяжении бесконечных веков, что привело к той чудесной оригинальности структур, функций и инстинктов – тому богатому разнообразию цветов и той тонкой гармонии взаимосвязей, которая восхищает и удивляет нас в животных формах всех тропических стран.

Однако недавно проведенные исследования доказывают, что тропические регионы не были стабильны. Почти повсеместно в тропиках наблюдаются отчетливые влажные и сухие сезоны, а во время продвижения ледников в высоких широтах характер увлажнения и температуры изменялись особенно сильно (Livingstone, 1975; Livingstone and van der Hammen, 1978). В экваториальной зоне Южной Америки во время ледникового периода температуры и количество осадков были ниже современных, что вело к замене дождевых лесов листопадными лесами и саваннами (Prance, 1982; Bush and Colinvaux, 1990). На самом деле, некоторые авторы считают, что крайне высокое видовое богатство во многих группах лесных организмов в Южной Америке обусловлено быстрым видообразованием в изолированных лесных островах, на которые распадался сплошной лесной массив в результате периодического увеличения сухости климата во время ледникового периода (Haffer, 1969; Simpson and Haffer, 1978; Prance, 1982). Хотя плейстоценовые климатические изменения в Южной Америке приводили к неоднократным изменениям естественной среды, недавно проведенный филогенетический анализ указывает на то, что дивергенции во многих линиях являются более древними и должны быть следствием более ранних климатических изменений (Busch, 1994). Считается, что неоднократное расширение и сокращение площади лесов объясняет высокое разнообразие некоторых австралийских групп, таких как эвкалипты (Pryor and Johnson, 1971) и птицы (Keast, 1961).

Гипотеза продуктивности-нарушения. Гипотеза продуктивности-нарушения, в подробностях разработанная Хастоном (Huston, 1994), включает в себя элементы нескольких предыдущих гипотез. Она допускает, что конкуренция в конечном итоге ведет к исключению видов и что скорость конкурентного исключения положительно коррелирует со скоростью роста популяций, которая, в свою очередь, положительно связана с первичной продуктивностью. Однако конкурентному исключению препятствуют нарушения, которые или полностью снимают, или снижают конкуренцию. Если темпы нарушений очень низкие, то уровень видового богатства низок из-за конкурентного исключения. Если темпы нарушений очень высоки, видовое богатство также низкое, поскольку популяции многих видов оказываются не в состоянии восстановиться до наступления очередного нарушения. Предполагается, что видовое богатство достигает своего максимума, когда существует равновесие между скоростями популяционного роста и темпами нарушений. Равновесие, обусловливающее высокое видовое богатство, может достигаться тогда, когда и продуктивность, и темпы нарушений низкие, а также когда оба показателя имеют высокие значения (рис. 4.13). Гипотеза продуктивности-нарушения согласуется со многими примерами, наблюдаемыми в природе, такими как пики видового богатства морских бентосных сообществ и коралловых рифов на средних глубинах, зависимость видового богатства растений от частоты пожаров и особенностей эндемизма (Huston, 1994).

Экологические взаимодействия, которые, вместе с физическими факторами среды, по-видимому, определяют современные особенности видового богатства, могли устанавливать и его абсолютные пределы. С другой стороны, со временем они могли изменяться, предоставляя возможность для существования большего числа видов. Существуют ли ограничения для видового богатства, ограничения, которые могут оказывать основопологающее влияние на состав данного сообщества? Имеются ли критические пределы для перекрывания используемых ресурсов, которые предотвратят увеличение числа видов сверх имеющегося до того, как произойдут неблагоприятные изменения в природе ресурсов? Устанавливает ли химическая война, происходящая между растениями и травоядными животными, пределы видового богатства, или же она предоставляет возможность для существования большего числа видов? Существуют ли количественные ограничения для систем мимикрии и увеличивает ли мимикрия число видов в экосистемах по сравнению с их возможным количеством в случае ее отсутствия? Есть ли основания считать, что генерирующие видовое богатство взаимодействия между растениями и опылителями или между растениями и животными, распространяющими их семена, исчерпали свои возможности? В настоящее время на эти вопросы нельзя ответить с определенной долей уверенности, но исследования в этих и смежных направлениях продолжаются.

Неполнота наших знаний о составе, таксономических связях и распространении большинства обитающих на Земле организмов приводит к мысли, что первичная работа по инвентаризации биоразнообразия еще должна быть выполнена. Тому, как следует проводить эту инвентаризацию, были посвящены многочисленные дебаты. Некоторые биологи выступают за начало интенсивных глобальных исследований, нацеленных на изучение и классификацию всех видов. Другие, указывая на недостаток людей, средств и времени, считают, что единственно реальная надежда связана с быстрым выявлением и сохранением уязвимых местообитаний, которые содержат наибольшее число эндемичных видов. Эти исследователи рассматривают задачу инвентаризации как менее приоритетную. Уилсон (Wilson, 1992) является убежденным сторонником комплексной стратегии, которая объединяет глобальные исследования, ориентированные на выполнение полной инвентаризации биоразнообразия на протяжении 50 лет, с пристальным вниманием к горячим точкам (см. Очерк 4B). Он рассматривает трехуровневую стратегию. В качестве первого уровня фигурирует Программа быстрой оценки (Rapid Assessment Program, RAP), предполагающая исследование слабо изученных экосистем, которые могут оказаться невыявленными горячими точками. В рабочие команды программы могли бы войти специалисты по таким группам организмов, как цветковые растения, рептилии, млекопитающие, птицы, рыбы и бабочки, которые достаточно хорошо изучены для проведения быстрой и тщательной инвентаризации. Эти таксоны могли бы затем служить в качестве представителей всей биоты (в Дополнении 5С содержится более полное обсуждение Программы быстрой оценки).

Следующий уровень – это предложенная Уилсоном программа BIOTOP, созданная по образцу Программы исследования неотропического биологического разнообразия (Neotropical Biological Diversity Program), разработанной Канзасским университетом и консорциумом других университетов Северной Америки. Цель этого подхода заключается в создании исследовательских станций в областях, которые считаются главными горячими точками или содержат многочисленные горячие точки. На территориях, окружающих станции, можно было бы проводить инвентаризационные и экологические исследования по широтному и высотному градиентам. Третий уровень, или 50-летний этап, дополняет результаты инвентаризации, полученные при проведении Программы быстрой оценки и программы BIOTOP, монографическим изучением многочисленных групп организмов с целью получения наиболее полной картины глобального разнообразия и его распределения.

Горячие точки несомненно важны, но многие виды были бы утеряны, если бы сохранялись только эти территории. Биологи Всемирного фонда дикой природы (World Wildlife Fund, WWF) разработали дополнительный подход для выявления стран, в которых, с целью максимизации общего числа сохраняемых видов, следовало бы организовать дополнительные заповедники. Специалисты фонда сравнивали страны, принимая во внимание площадь, которую в них занимают охраняемые территории, а также площадь неохраняемых территорий, сохранившихся в более или менее естественном состоянии. При этом в качестве приоритетной задачи рассматривается организация дополнительных заповедников в странах, которые уже имеют значительные площади охраняемых территорий и большие территории, сохранившиеся в естественном состоянии. Страны, в которых площадь охраняемых территорий невелика, но обширны нетронутые ландшафты, также являются приоритетными объектами для организации заповедников. Страны, имеющие небольшое число охраняемых территорий и малую площадь территорий, сохранившихся в более или менее естественном состоянии, имеют низкий приоритет при планировании природоохранных действий.

Какой бы подход ни был выбран обществом, он потребует гораздо больше усилий, чем те, которые были затрачены на изучение биоразнообразия в последние десятилетия. Масштабы неисследованного в биоразнообразии, также как важность его инвентаризации и понимания экологических связей между видами, до сих пор в значительной степени недооценивались. Очень сомнительно, что люди смогут создать устойчивое будущее, не обладая более полными знаниями в этой области. Даже само понятие биоразнообразия, по мере умножения наших знаний, будет видоизменяться. Например, Линкольн Брауер в Дополнении 4D вводит концепцию “угрожаемого биологического явления”, согласно которой вид скорее всего выживает, но некоторые замечательные аспекты его жизненного цикла, такие как массовые ежегодные миграции, подвергаются риску исчезновения. Миграции антилопы спрингбок в Южной Африке уже прекратились, но сезонные миграции обширных стад антилопы гну в национальном парке Серенгети в Танзании еще происходят. Прекращение этих массовых миграций имело бы трагические последствия, даже если бы популяции гну сохранились во многих местах.

Когда достаточно полная инвентаризация биоты региона или ее важных составляющих выполнена, следует начать программу мониторинга. Такая программа должна быть разработана для выявления трендов в биоразнообразии и для предсказания грядущих проблем, на которые следует обратить внимание. Без такой программы общество не сможет узнать, являются ли усилия, направленные на сохранение биоразнобразия, успешными, или же, если они провалились, то где и почему.

Для планирования создания национальных парков и заповедников, цель которых – сохранение биоразнообразия и мониторинг, также как и для управления ими, имеет важное практическое значение установление связи между площадью и видовым богатством. Становится все более очевидным, что даже самые крупные парки и заповедники слишком малы для сохранения популяций тех видов, для успешной жизнедеятельности которых требуются наиболее обширные территории (обсуждается в Главе 10). Во многих национальных парках Соединенных Штатов уже не встречаются наиболее крупные виды млекопитающих, причем эта тенденция продолжается (Newmark, 1987). Поэтому для обоснованного управления охраняемыми территориями необходимы дополнительные исследования связи вид-площадь, включающие и исследования причин, ее обусловливающих. Имеющиеся к настоящему времени сведения по данной проблеме используются при организации охраняемых территорий. Замечательным примером этого может служить система мегазаповедников в Коста-Рике (см. рис. 13.13), разработанная с целью долговременного сохранения около 80% биоразнообразия страны. Каждый мегазаповедник содержит естественные территории и территории, предназначенные для получения продукции, имеющей экономическую ценность. В некоторых мегазаповедниках сохраняются жилища аборигенов, которые продолжают придерживаться традиционных способов природопользования. Самый крупный мегазаповедник Коста-Рики – Таламанка, представляет собой мозаику охраняемых территорий с общей площадью более чем 500 000 га, он включает в себя три национальных, или международных, природных парка, большой биологический заповедник, пять индейских резерваций и два больших лесных заповедника (рис. 4.14).

Таламанка является частью мировой сети биосферных заповедников, созданной в рамках программы ЮНЕСКО “Человек и биосфера” (Man and Biosphere program, MAB). Для того чтобы тот или иной заповедник получил статус биосферного, его кандидатура должна быть выдвинута национальным комитетом MAB данной страны. Затем это предложение рассматривает Бюро MAB и, если оно принимается, заповедник официально становится частью сети биосферных заповедников MAB. Некоторые биосферные заповедники пересекают национальные границы и поэтому являются международными, как, например, международный парк Ла Амистад, входящий в состав Таламанки. Биосферные заповедники служат нескольким целям, в число которых входит исследование, мониторинг, воспитание, образование и сохранение. “Идеальный” биосферный заповедник содержит ненарушенное ядро, окруженное периферической зоной, для которой допускаются определенные уровни антропогенного воздействия. Однако лишь немногие из существующих ныне биосферных заповедников имеют подобную структуру.

В фундаментальном плане, дополнительные исследования биоразнообразия необходимы для разрешения многочисленных сомнений по поводу исторических и современных экологических процессов, определяющих характеристики биоразнообразия. Современные молекулярные методики позволяют систематикам создавать в значительной степени обоснованные филогенетические построения, которые в совокупности с биогеографическими исследованиями позволяют воссоздать наиболее полную картину истории жизни на Земле. Для изучения процессов, действующих в масштабах экологического времени, все больше используются полевые эксперименты, в которых, например, с ограниченных площадей удаляют всю растительность или определенные виды, или же, наоборот, вносят новые виды. Кроме того, понимание экологических процессов может быть достигнуто в результате анализа “природных экспериментов”. В их числе вулканические извержения, уничтожающие островные биоты; массовое непреднамеренное расселение видов по Земле в результате международной торговли; осознанная интродукция видов для сельскохозяйственных и декоративных целей или же для борьбы с вредителями и сорняками; фрагментация естественной среды в результате замены естественных ландшафтов на ландшафты, в которых доминируют видоизмененные сообщества, эксплуатируемые с целью использования их продукции для нужд человека. Подобные сценарии позволяют оценить результаты воздействий на протяжении гораздо более продолжительного времени, чем это оказывается возможным в экспериментах, инициируемых исследователем.

Изучение влияния человеческой деятельности на распространение видов и видовое богатство способствует нашему пониманию процессов, которые обусловливают особенности мирового распространения биоразнообразия. Эти знания также используются для сокращения темпов исчезновения видов и для восстановления ландшафтов, чтобы в них по-прежнему могли жить те многочисленные виды, которые исходно их населяли.

Биоразнообразие – это понятие, которое имеет отношение к разнообразию живых организмов, их генетическому разнообразию и разнообразию сообществ, в которых они существуют. Число видов, встречающихся на определенной территории, – видовое богатство – является обычно используемым в природоохранной биологии показателем биоразнообразия, как потому, что подробная информация по обилию видов обычно отсутствует, так и потому, что редкие виды с точки зрения охраны природы часто представляют больший интерес. К настоящему времени описано около 1,5 млн. живущих и 300 000 ископаемых видов, но по различным оценкам, существующих на Земле видов может быть от 10 до 50 млн. или даже более. Богатство видов на суше выше, чем в Мировом океане, однако 34 из 35 существующих в настоящее время типов животных являются морскими и 16 из них представлены исключительно морскими видами.

Клеточная жизнь в форме бактерий возникла около 3,8 млрд. лет назад, а эукариотические организмы появились примерно 2 млрд. лет назад. Первый основной взрыв формообразования произошел в раннем кембрии и, за исключением периодов массового вымирания, число видов с тех пор увеличивалось. По-видимому, количество живущих в настоящее время видов больше, чем в любой другой период истории Земли, хотя в прошлом некоторые таксоны содержали большее число видов, чем в наши дни. К причинам увеличения видового богатства на протяжении эволюционного времени можно отнести расхождение материков и эволюцию разнообразных планов строения, благодаря чему животные смогли закапываться, летать и плавать.

Для современного распространения видов характерно несколько общих особенностей. В большинстве таксонов число тропических видов превышает число видов, обитающих в высоких широтах. Видовое богатство положительно коррелирует со структурной сложностью местообитаний. Богатство морских видов достигает своего максимума на средних глубинах, однако и на больших глубинах оно очень высокое. При низких уровнях продуктивности наблюдается положительная корреляция между продуктивностью и видовым богатством, при высоких уровнях продуктивности видовое богатство обычно снижается. Некоторые высокопродуктивные экосистемы, такие как соленые марши, заросли морских водорослей и горячие источники, имеют скудную биоту, а в некоторых непродуктивных семиаридных регионах с бедными почвами видовое богатство растений достигает крайне высоких показателей. На всех широтах островные сообщества содержат меньшее число видов, чем сходные сообщества на материке.

Области, которые на протяжении долгого времени были географически изолированными и которые имеют сложную топографическую структуру, часто содержат большое количество эндемичных видов. Биогеографы выделяют 18 таких “горячих точек”, которые в совокупности содержат 20% общемировой флоры, занимая при этом только 0,5% общей площади суши. Для некоторых из этих территорий также характерен высокий эндемизм животных, однако другие горячие точки, например, Капская область в Южной Африке и Юго-Западная Австралия, слишком малы, чтобы на них in situ образовались виды большинства таксонов, представленных наиболее крупными животными.

Кроме продуктивности и структурной сложности, на видовое богатство влияют конкурентные взаимодействия и хищничество. Раньше считалось, что стабильность способствует видовому богатству, однако более современные данные со всей определенностью указывают на то, что без нарушений локальное видовое богатство было бы ниже, чем есть на самом деле.

Уровень наших знаний о биоразнообразии очень низок и первичную инвентаризацию биоразнообразия Земли еще только предстоит выполнить. Однако ресурсы, предназначенные для решения этой задачи, не соответствуют ее масштабам, особенно принимая во внимание темпы исчезновения видов. Для грамотно управления биологическими ресурсами планеты мы должны обладать более полной информацией о биоразнообразии, его распределении и влияющих на него факторах.

1. Индексы видового разнообразия, взвешенные по обилию, биомассе или продуктивности, часто использовались экологами, но редко специалистами по охране природы. Для каких задач природоохранной биологии было бы полезно вместо простых списков видов использовать взвешенные индексы?

2. Принимая во внимание, что миллионы видов еще не описаны, как следовало бы распределить имеющиеся в нашем распоряжении ограниченные человеческие и финансовые ресурсы, предназначенные для проведения таксономических исследований? Следует ли сконцентрировать внимание на слабо изученных таксонах? Следует ли направить наши усилия на области, которые находятся в угрожаемом состоянии в результате разрушения естественных местообитаний, чтобы можно было собрать виды до того, как они исчезнут? Следует ли направить основные усилия на получение полных обзоров по всем таксонам для избранных территорий? Как выполнить эти решения?

3. История жизни прерывалась шестью периодами, во время которых темпы вымирания были очень высокими. Если исчезновение видов является нормальным процессом, и если после каждого из массовых вымираний жизнь становилась более разнообразной, почему мы должны беспокоиться по поводу перспективы высоких темпов исчезновения видов в 21 веке? Чем современный период вымирания видов отличается от предыдущих?

4. Многие природоохранные действия нацелены на отдельные локальные территории, для которых характерны редкие виды, или которые имеют высокое видовое богатство. Почему концентрация усилий только на локальных проблемах оказывается неэффективной природоохранной стратегией? Почему локальное видовое богатство отчасти зависит от регионального видового богатства? Как мы можем выяснить, какие процессы оказывают влияние на связь между локальным и региональным видовым богатством?

5. Для каких таксонов животных вы ожидали бы наибольшую положительную корреляцию между их видовым богатством и структурой растительного сообщества? Для млекопитающих? Амфибий? Насекомых? Почему?

6. Факты, полученные многими экологами, указывают на то, что средние уровни нарушений часто ведут к увеличению числа видов, населяющих данную территорию. Какое значение имеет эта закономерность для исследований в природоохранной биологии и для управления заповедниками?

7. Как биологи могут определить, имеются ли ограничения для числа видов, обитающих в пределах локальных территорий? Исследования какого характера могли бы показать, продолжается ли увеличение числа видов в мировом масштабе (или продолжалось бы, если бы не вмешательство человека)?

Brown … Лучший учебник по биогеографии. Описывает историю распространения жизни и современные особенности распределения организмов, а также теории, предлагаемые для их объяснения.

Heywood … Огромный том (авторы которого – более 1500 ученых со всего мира) содержащий современную информацию по биоразнообразию: его величине, распространении, потерях, антропогенном, в том числе экономическом, влиянии и критериях сохранения. Сокровищница информации.

MacArthur … Классическая книга, которая открывает современное экспериментальное исследование причин, обусловливающих особенности видового богатства. В книге рассматриваются зависимость вид-площадь и характеристики видового богатства на островах.

Meyers … Увлекательное рассмотрение способов, с помощью которых люди извлекают выгоду из обладания другими организмами.

Prance … Подборка очерков, в которых анализируется, почему в тропиках сконцентрирована столь значительная часть мирового биологического разнообразия

World … Кладезь информации по биоразнообразию. Является скорее справочником для получения данных и их анализа, чем книгой для чтения от корки до корки.

Таблица 4.1
Число ныне живущих видов

(Andersen, 1992; Hawksworth, 1991a; Truper, 1992; Vickerman, 1992; World Conservation Monitoring Centre, 1992)

^a - Число видов вирусов и бактерий не приводится, так как видовые границы в этих группах плохо определены и в значительной степени неизвестны

^b - Описано 26 000 ископаемых видов.

Таблица 4.2
Геохронологическая шкала

(Futuyma, 1986, с изменениями)

Таблица 4.3
Число эндемичных видов в некоторых “горячих точках”

(Meyers, 1988, 1990; World Conservation and Monitoring Centre, 1992)

Примечание: Площадь влажных лесов приводится только для тропических регионов.

Таблица 4.4
Число видов ящериц в жарких пустынях Северной Америки, Африки и Австралии

(Pianka, 1986)

Примечание: Число полудревесных видов разделено между группами наземных и древесных видов.

Таблица 4.5
Относительное обилие и встречаемость в различных местообитаниях наземных птиц Панамы^а и островов Карибского моря

(Cox and Ricklefs, 1977)

^а -По данным таблицы в каждом местообитании в Панаме встречается больше видов птиц, чем на островах Карибского моря, однако в Панаме отдельный вид встречается в среднем в меньшем числе местообитаний, чем на островах.

Рисунки к главе 4

Рис. 4.1. Биомы и климат. Распространение основных биомов показано в координатах среднегодовой температуры и среднегодового количества осадков. Пунктирная линия очерчивает биомы, на формирование которых оказывают существенное влияние такие факторы, как сезонность засух, пожаров и пастбищной нагрузки (Whittaker, 1970, с изменениями).

Рис. 4.2. Число семейств животных в линиях, возникших во время трех основных эволюционных “взрывов”, иллюстрирует видовое богатство в основных фаунах. Важные представители кембрийской фауны – трилобиты, плеченогие, моноплакофоры, настоящие морские лилии. Важные элементы палеозойской фауны – несколько линий иглокожих, коралловых полипов, граптолитов, остракод и головоногих моллюсков (Sepkoski, 1984).

Рис. 4.3. Видовое богатство наземных растений. Папоротники, голосеменные и покрытосеменные растения последовательно доминировали в мировой флоре (Signor, 1990, с изменениями).

Рис. 4.4. Широтное распределение видового богатства двустворчатых моллюсков. Точки соответствуют среднему числу видов (В), родов (Р) и семейств (С) (Stehli et al., 1969).

Рис. 4.5. Широтные градиенты видового богатства птиц, древесных растений и млекопитающих в Северной и Центральной Америке. Указанные на диаграммах числа видов соответствуют широте на карте в левой части рисунка. В данных по птицам учитываются только гнездящиеся виды. Данные по числу видов деревьев в низких широтах отсутствуют (Briggs, 1995).

Рис. 4.6. Зависимость между площадью и числом видов, показанная на примере островов различного размера. (А) Число видов амфибий и рептилий, обнаруженных на отдельных островах Вест-Индии. (Б) Число видов наземных и пресноводных птиц на Зондских островах, Филиппинах и Новой Гвинее. Эти острова находятся недалеко от азиатского континента и многие из них имели связь с материком во время ледникового периода. Поэтому большинство наиболее крупных островов содержит относительно большое число видов (MacArthur and Wilson, 1967, с изменениями).

Рис. 4.7. Связь между локальным и региональным видовым богатством. Число видов орехотворок, локально обнаруженных на деревьях определенного вида дуба, строго коррелирует с числом видов, отмеченных на деревьях данного вида по всему его ареалу. Непрерывная линия соответствует равным значениям локального и регионального видового богатства (Ricklefs, 1987, с изменениями; данные из Cornell, 1985).

Рис. 4.8. Замещение видов по градиенту местообитаний. (А) Кривые накопления числа видов птиц по градиенту местообитаний средиземноморской растительности (от сухих кустарников до редколесий) в Южной Африке, Калифорнии и Чили. (Б) Производные кривых графика (А), показывающие темпы замещения видов по градиенту местообитаний (Cody, 1975, с изменениями).

Рис. 4.9. Западная часть Тихого океана является горячей точкой морского биоразнобразия. Показанное на рисунке распределение видов помацентровых рыб (Pomacentridae) типично для большинства морских таксонов региона (Briggs, 1995).

Рис. 4.10. Число видов эвкалиптов и акаций в Юго-Западной Австралии. Обратите внимание, как много видов этих родов можно обнаружить в непосредственной близости друг с другом. Сходные особенности наблюдаются у многих других родов растений Юго-Западной Австралии (Lamont et al., 1984, с изменениями).

Рис. 4.11. Видовое богатство растений на о. Калимантан и в Юго-Западной Австралии. Кривые 1, 2 и 3 указывают число видов деревьев с диаметром ствола более 10 см в смешанных лесах Калимантана. Кривые 4 и 5 соответствуют участкам в Юго-Западной Австралии (Lamont et al., 1984, с изменениями).

Рис. 4.12. Оценка мирового видового богатства водных беспозвоночных, живущих в воде с различной соленостью. Два пика соответствуют пресной воде (<2 промилле) и морской воде (30 – 40 промилле) (Kinne, 1971, с изменениями).

Рис. 4.13. Влияние темпов популяционного роста и нарушений на видовое богатство. Максимальное разнообразие постулируется для случаев, когда два процесса находятся в равновесии (Huston, 1994).

Рис. 4.14. Горный международный природный парк Ла Амистад является частью биосферного заповедника Таламанка, расположенного на юге Коста-Рики и севере Панамы. Этот биосферный заповедник сохраняет одну из наиболее богатых биот Центральной Америки. В нем было отмечено 263 вида амфибий и рептилий и 400 видов птиц (C. R. Carroll).

Рид Ф. Носс, Университет Айдахо и Орегонский государственный университет

Биоразнообразие и его сохранение составляют объект природоохранной биологии. Если вы дочитали книгу до этого места или даже просто пролистали ее, вам должны быть очевидны два свойства биоразнообразия – (1) его сложность и (2) то, что оно непрерывно изменяется. Но как с этим работать специалисту по охране природы или менеджеру по землепользованию?

Прежде всего, нам следует составить определенное представление о сложности природы. Для этого мы разобьем биоразнообразие на несколько компонент, образующих иерархическую структуру. В природе можно наблюдать несколько видов иерархии, которые включают в себя сходные уровни биологической организации (генетический, популяционный, видовой, экосистемный), можно говорить об иерархии пространства и времени или иерархии скоростей. Есть также этические иерархии, например, многие люди стараются облегчить страдания отдельных животных, но некоторые из них также озабочены потерей видов, экосистем и биомов. В соответствии с иерархической структурой элементы более высоких уровней включают в себя элементы низших уровней и в значительной степени ограничивают их поведение и определяют их свойства. Дерево является частью леса, лес – частью ландшафта, ландшафт – частью физико-географического региона и так далее. Если определенная территория будет залита потоками лавы, то пострадают все низшие элементы иерархической структуры, входящие в ее состав.

Биоразнообразие не ограничивается разнообразием видов. Чтобы обеспечить исчерпывающий подход к сохранению биоразнообразия, мы должны его рассматривать на различных уровнях организации в разном временном и пространственном масштабе. В большинстве определений биоразнообразия обращается внимание на его иерархическую структуру, при этом чаще всего рассматриваются следующие уровни: генетический, популяционно-видовой, экосистемный и ландшафтный. Каждый из этих уровней в свою очередь может быть разделен на композиционную (характеризующую состав – прим. перев.), структурную и функциональную составляющие. Композиционная компонента включает генетический состав популяций, набор и относительное обилие видов в естественном сообществе, типы местообитаний и сообществ, характерные для данного ландшафта. Структурная компонента включает последовательность заводей и стремнин ручья, упавшие стволы деревьев и пни в лесу, особенности вертикального и горизонтального строения растительного сообщества. Функциональная компонента включает климатические, геологические, гидрологические, экологические и эволюционные процессы, которые продуцируют биоразнообразие и поддерживают его непрерывное изменение.

Изменчивость является универсальным свойством природы, однако некоторые виды изменений представляют угрозу биоразнообразию. Изменения климата или режима нарушений (например, сокращение или, наоборот, увеличение частоты пожаров), введение в окружающую среду новых химических соединений, интродукция видов или их исчезновение – все это может вести к деградации исходного биоразнообразия. Эти виды изменений протекают и естественным образом, но из-за человеческой деятельности они зачастую происходят чаще и с большей интенсивностью. Чтобы иметь хоть какую-нибудь возможность защитить биоразнообразие от пагубного действия этих факторов, мы должны быть заранее предупреждены о грядущих изменениях, то есть нам необходим мониторинг (слежение за состоянием окружающей среды – прим. перев.). Поскольку биоразнообразие многогранно и имеет иерархическую структуру, те индикаторы, или показатели, которые мы выбираем для мониторинга, должны в полной мере представлять его сложную структуру. В противном случае что-нибудь может быть утеряно.

Менеджеры по землепользованию знакомы с использованием индикаторных видов, которые часто выбираются в качестве представителей групп видов, обладающих сходными требованиями к местообитаниям. Известный пример – северная пятнистая сова (Strix occidentalis caurina), которая была выбрана менеджерами государственных лесов на Тихоокеанском северо-западе США в качестве индикатора, по отношению ко всем другим видам, связанным со старовозрастными лесами. Однако при использовании индикаторных видов возникает ряд проблем, таких как необъективные критерии их выбора, неверные допущения, касающиеся взаимоотношений вид-местообитание, недостатки экстраполяции одного вида на другие и упущения при разработке программ мониторинга. Тем не менее, виды будут оставаться полезными индикаторами, особенно если мы сфокусируем внимание на тех из них, которые в наибольшей степени реагируют на антропогенные влияния, и на видах, которые играют основную роль в экосистемах. Например, изменение численности дятла может предупреждать нас о возможных изменениях в популяциях других видов, которые так или иначе используют полости, оставленные дятлами на стволах деревьев. Однако не следует заходить слишком далеко в наших экстраполяциях. Допущение, что один вид может представлять все другие виды, которые занимают сходное местообитание, экологически некорректно.

Индикаторы, используемые для мониторинга биоразнообразия, не должны содержать только набор индикаторных видов. Поскольку биоразнообразие имеет иерархическую структуру, подобным образом должна выглядеть и система индикаторов, соответствующая иерархии композиционных, структурных и функциональных элементов биоразнообразия (рис. А). Программа мониторинга должна оперировать широким спектром индикаторов, отвечающих на основные вопросы, возникающие при управлении экосистемами, направленном на сохранение биоразнообразия. Например, поддерживаются ли размер и площадь популяций редкого вида на уровне, обеспечивающем их долговременную демографическую и генетическую жизнеспособность? Сохраняется ли естественная структура и видовой состав сообщества? Возможно ли беспрепятственное передвижение животных в пределах ландшафта, имеющего данную конфигурацию? В таблице А приводятся измеряемые показатели (индикаторы) состояния лесного ландшафта, которые могут помочь ответить на подобные вопросы. Только при таком исчерпывающем подходе биологи, занимающиеся охраной природы, смогут отследить изменения биоразнообразия и получить информацию, необходимую для его сохранения.

Таблица А
Иерархическая система индикаторов, используемых при мониторинге биоразнообразия

• разнообразие аллелей
• присутствие / отсутствие редких аллелей

• гетерозиготность
• фенотипический полиморфизм

• признаки инбредной депрессии и генетического дрейфа (пониженная жизнеспособность или плодовитость, аномальные сперматозоиды, сниженная сопротивляемость болезням, морфологические аномалии или асимметрии)
• соотношение инбридинга / аутбридинга
• уровень генетического обмена между популяциями (измеренный на основании скорости распространения и последующего размножения мигрантов).

• абсолютное и относительное обилие, плотность, площадь оснований деревьев, покрытие, оценка важности различных видов.

• половое соотношение, возрастная структура и другие характеристики популяционной структуры видов, в наибольшей степени реагирующих на изменения среды, индикаторных или других существенных видов
• расселение и распределение по данной территории существенных видов.

• рост популяций и тренды флуктуаций численности существенных видов
• способность к оплодотворению и плодовитость, скорость роста популяции, выживаемость, уровень смертности, скорость роста особей и другие показатели здоровья популяций и особей.
• тренды компонентов местообитаний существенных видов (варьируют в зависимости от вида)
• тренды факторов, представляющих угрозу для существенных видов (зависят от жизненного цикла вида, от восприимчивости вида к различного рода антропогенному и другим воздействиям).

• набор, относительное обилие, частота, богатство и равномерность распределения видов и гильдий (в различных местообитаниях) (гильдия – группа видов, делящих между собой один и тот же ресурс и потому связанных отношениями наибольшей конкуренции – прим. перев.)
• разнообразие возрастов и размеров деревьев в сообществе (насаждении)
• соотношение неаборигенных и аборигенных видов в сообществе (видовое богатство, покрытие и биомасса)
• доля эндемичных, уязвимых и угрожаемых видов.

• частота встречаемости сукцессионных стадий (возрастных классов) для каждого типа леса и по всем типам
• среднее и крайние значения возраста деревьев для определенных сукцессионных стадий
• отношение площади естественных насаждений всех возрастов к площади вырубок и лесных культур
• обилие и плотность сухостоя, валежника и других структурных элементов различных размеров и степени разложения
• пространственное распределение структурных элементов и пятен (микрогруппировок)
• плотность листвы и ярусность (вертикальная структура), разнообразие ярусной структуры по горизонтали
• плотность и размер лесного полога, распределение окон в лесном пологе
• площадь нарушенных участков (например, в результате пожара).

• частота, интенсивность, интервал между пожарами и другими естественными и антропогенными нарушениями
• скорость круговорота основных питательных веществ (например, азота и фосфора)
• интенсивность или серьезность нарушений
• сезонность или периодичность нарушений
• предсказуемость или непостоянство нарушений
• темпы и интенсивность человеческого воздействия.

• набор, распространение, богатство и соотношение элементов мозаичной структуры (таких как типы леса и сукцессионные стадии) в пределах ландшафта
• общая площадь лесов последних стадий сукцессии
• общая площадь лесов, подверженных краевому эффекту.

• частотное распределение размера пятен для каждой сукцессионной стадии и типа леса и по всем стадиям и типам леса
• индекс разнообразия для размера пятен
• частота распределения размера лесных пятен, соответствующих последней стадии сукцессии, во внутренней части территории (минус краевая зона, ширина которой обычно определяется в 100 – 200 м)
• отношение периметра лесных пятен к их площади
• отношение площади краевой зоны к площади внутренней зоны
• фрактальная размерность
• индексы, характеризующие форму пятен
• плотность пятен
• индексы фрагментированности
• расстояние между пятнами (среднее, медиана, амплитуда) для всех лесных пятен и для лесных пятен последней стадии сукцессии
• меры перекрывания (процент территории в пределах заданного расстояния от пятна, занятый различными типами местообитаний; протяженность границ пятен, смежных с различными типами местообитаний)
• структурная контрастность (степень различий между смежными местообитаниями, измеряемая с помощью разных структурных характеристик)
• плотность дорожной сети (мили / мили², км / км²) для различных типов дорог и для всех типов дорог.

• показатели нарушенности (см. выше)
• темпы перемещения питательных веществ, энергии и организмов из одних сообществ и пятен в другие в пределах ландшафта.

Рис А. Композиционная, структурная и функциональная компоненты биоразнообразия на четырех уровнях организации (Noss, 1990).

(Science 1992, 258: 1099-1110)

Питер Г. Рэйвн, Миссурийский ботанический сад, и Е.О. Уилсон, Гарвардский университет

Принимая во внимание “Саммит Земли”, прошедший в 1992 г. в Рио-де-Жанейро, понятно, почему систематики, которые ранее рассматривались как представители “малой науки”, становятся все более и более востребованными. Приблизительно 1,5 млн. живущих на Земле видов, известных к настоящему времени, составляют, по-видимому, менее 15% реального числа видов, а по некоторым оценкам, менее 2%, причем несоответствие числа описанных видов реальному положению вещей проявляется как в наиболее неприметных, так и в предположительно хорошо известных группах, о чем можно судить на основании следующих примеров:

• 11 из 80 известных в настоящее время видов китообразных (киты и дельфины) было описано в 20 веке, причем самый последний из них описан в 1991 г. По крайней мере еще один неописанный вид обнаружен, но не пойман, в восточной части Тихого океана.
• Одна из наиболее крупных акул – крупноротая акула (megamouth shark), отнесенная к новому семейству Megaschasmidae, была обнаружена в 1976 г. К настоящему времени наши сведения об этом виде основываются на пяти образцах.
• В 1980-е годы в Центральной Америке и Южной Мексике были найдены виды, отнесенные к трем новым семействам. Один из описанных видов – замечательное реликтовое древесное растение, часто встречающееся на умеренных высотах в лесах Коста-Рики.
• Последний раз новый тип животных – Cycliophora – был описан в 1950 г.
• Значительная часть насекомых, обитающих в пологе дождевого тропического леса, представлена неизвестными видами. В некоторых группах их доля, возможно, превышает 90 %.
• Хотя на сегодняшний день описано 69000 видов грибов, по оценкам ведущих специалистов, в мире насчитывается 1,5 миллиона или более видов этого царства.
• Хотя число распознаваемых микробиологами видов бактерий около 4000, преобладающее большинство существующих в настоящее время, но не имеющих непосредственного отношения к человеку видов, остается неизученным, поскольку неизвестны условия их культивирования. Анализ ДНК позволяет обойти это препятствие. Исследования, недавно проведенные в Норвегии, показали, что в 1 г почвы букового леса присутствует 4000-5000 видов бактерий. Сравнимый по числу видов, но отличающийся по составу набор бактерий был обнаружен в 1 г пробы из залегающих поблизости морских отложений.

Очевидно, что в последние 250 лет темпы познания огромного биологического разнообразия Земли были очень медленными. Эту проблему можно было бы отложить для развлечения будущих поколений, если бы не два очень важных обстоятельства. С положительной стороны, биоразнообразие представляет собой потенциальный источник благосостояния в виде новых сельскохозяйственных культур, лекарственных средств, видов топлива и других продуктов. При грамотном использовании дикие виды будут, как и ранее, обеспечивать основные функции экосистем – от поддержания гидрологических циклов до обогащения почв азотом. С отрицательной стороны, биоразнообразие сокращается быстрыми темпами, в первую очередь из-за разрушения местообитаний. Как было показано с помощью моделей островной биогеографии, только из-за уменьшения площади тропических лесов число видов в этом биоме ежегодно сокращается на полпроцента. Эта цифра, вероятно, возросла бы в несколько раз, если бы были определены и включены в модель такие дополнительные факторы как влияние загрязнений и неаборигенных видов. Коралловые рифы, являющиеся по богатству биоразнообразия морскими аналогами дождевых тропических лесов, также подвергаются возрастающей опасности.

В настоящее время все более осознается необходимость программы по картированию биоразнообразия для планирования его сохранения и практического использования. Имея в качестве перспективы, с одной стороны, исчезновение в течение ближайших 30 лет пятой или даже большей части видов во всех группах и, с другой стороны, удвоение численности человеческой популяции в наиболее теплых районах Земли, мы с очевидностью оказываемся перед дилеммой. Но какой способ ее разрешения будет наилучшим?

Некоторые систематики выступали за развертывание глобальных исследований биоразнообразия, конечная цель которых – идентификация и выявление характера распространения всех видов. Другие, указывая на недостаток специалистов, финансирования и, более всего, времени, рассматривают в качестве единственной реальной возможности проведение полной инвентаризации тех групп, которые в настоящее время относительно хорошо исследованы – это цветковые растения, позвоночные животные, бабочки и некоторые другие. Для того, чтобы выполнить вторую задачу как можно раньше, необходимо заложить трансекты через обширные географические области и провести детальные исследования в многочисленных и тщательным образом отобранных участках. В настоящее время имеется приемлемое количество специалистов, необходимое для начала инвентаризационных исследований, которые при достаточном финансировании могли бы быть выполнены в течение 10 лет. В результате значительно возросла бы наша информированность в вопросах эндемизма, в частности, были бы выявлены горячие точки – участки Земли, предположительно содержащие наибольшее число угрожаемых видов. Результаты исследований могли бы иметь непосредственное отношение к проблемам экономического развития, эксплуатации земель, науки и охраны природы. Тем временем можно было бы подготовить нужное количество специалистов и сделать необходимые приготовления для инвентаризации остальных групп видов. Таким образом, цель заключалась бы в осуществлении вполне разумной идеи – первоочередном исследовании хорошо известных групп в рамках полной инвентаризации биоты в течение 50 лет. Поскольку за это время большинство тропических лесов мира, по-видимому, уменьшится до менее чем 10% от их современной площади, адекватное планирование является очень актуальным. Результаты инвентаризации должны быть представлены в таком виде, чтобы их можно было использовать непосредственно для создания новых сельскохозяйственных культур, организации устойчивой эксплуатации земель, охраны природы и развития смежных областей науки.

Для того, чтобы стимулировать систематиков в выполнении их важной роли, предопределенной кризисом биоразнообразия, необходимо четко сформулировать задачи, оценив их сроки и затраты. В случае подхода, описанного выше, 50-летний проект можно было бы рассматривать как серию последовательных 10-летних планов. При завершении очередной декады можно было бы оценить достигнутый на данном этапе прогресс и определить новые направления на следующее десятилетие.

Широкомасштабность проекта приведет к экономии средств. Затраты в пересчете на один вид будут сокращаться с применением новых методов сбора, распределением образцов между специалистами по определенным таксонам, использованием новых технологий хранения информации и доступа к ней. При вовлечении в круг исследований очередного высшего таксона стоимость проекта не будет возрастать пропорционально числу входящих в него видов но, более того, вместо этого произойдет уменьшение затрат на исследование одного вида. Например, энтомологи, определяя насекомых, могли бы отбирать нематод, паразитирующих на собранных ими образцах и, тем самым, устанавливать хозяев паразитических круглых червей, что представляет очень важную информацию для нематологов, которые, в свою очередь, предоставляли бы информацию, интересующую энтомологов. Представители многочисленных групп могут быть собраны в результате массовых сборов в определенных местообитаниях и затем распределяться между систематиками, специализирующимися по определенным таксонам.

Что касается результатов инвентаризации, то в противоположность затратам, с привлечением новых таксонов здесь ожидается даже не аддитивный, а мультипликативный эффект. По мере разрастания сети обследованных участков и увеличения числа опубликованных монографий в проект будут вовлекаться экологи, популяционные биологи, биохимики и другие специалисты. Также неизбежно и то, что в базы данных будут вводиться описания геномов видов, сходные с описаниями, предложенными для геномов человека и дрозофилы. Молекулярная биология станет неотъемлемой составной частью систематики.

Прикладная систематика может развиваться параллельно с фундаментальными исследованиями, что было продемонстрировано организацией национального института биоразнообразия (Institutio National de Biodiversidad, INBio) в Коста-Рике. Химические изыскания, ориентированные на поиск новых натуральных продуктов, легко увязываются с инвентаризационными исследованиями. Это же можно сказать про скрининг видов и генетических комплексов, имеющих особое значение для сельского хозяйства, лесного хозяйства и восстановления земель.

По-видимому, 80% наземного биоразнообразия планеты приходится на тропики, причем для этого региона считаются хорошо изученными лишь несколько групп. К настоящему времени из тропиков описано приблизительно170000 видов цветковых растений, 30000 видов позвоночных животных и только около 250000 видов из других таксонов. При числе неописанных видов, варьирующем согласно разным оценкам, от 8 до 10 миллионов, нетрудно осознать масштабность поставленной задачи, как и тот факт, что несколько сотен работающих в настоящее время систематиков – это абсолютно недостаточно для выполнения инвентаризации тропической биоты, по крайней мере пока большинство видов еще существует. Для того, чтобы получить лишь только самые основные сведения о природе и встречаемости видов, нам требуется абсолютно новый подход к этой серьезной проблеме.

Согласно оценке Абдаса Салама, в развивающихся странах проживает около 6% общемирового количества научных сотрудников и инженеров, в то же время на развивающиеся страны приходится 77% мирового населения, и эта цифра быстро увеличивается, 15% мирового богатства (ВВП) и примерно 20% промышленных энергозатрат. Суммы, достигающие десятков миллиардов долларов, ежегодно утекают из этих стран в богатые и индустриально развитые регионы мира. Эти взаимоотношения должны приниматься во внимание, если наша общая цель – составление конспекта глобального разнообразия и использование его для повышения благосостояния человечества, изучение биоразнообразия и сохранение разумно отобранных таксонов.

Мы считаем, что лучшая стратегия, приближающая нас к решению данной задачи, заключается в осуществлении общемировых национальных биологических исследований, задуманных как Институт биоразнообразия в Коста-Рике и организованных в виде менеджмент-стратегий изучения биоразнообразия каждой страны. Эти мероприятия будут способствовать пониманию поставленной задачи, эффективному использованию биоразнообразия (с привлечением методов биотехнологии) и сохранению, как в природе, так и в культуре, максимально возможного числа видов. Они помогут жителям каждой страны понять, какие выгоды им сулит сохранение национального биоразнообразия.

Эллиот Норз, Институт морской природоохранной биологии

В фильме моего детства – “Чудовище с глубины в 20000 морских саженей” – гигантской морской рептилии противостоял смелый, крошечный (и недолго проживший) полицейский, который палил в нее из своего служебного револьвера. Домашний урок очевиден: глупо браться за большую задачу, не имея соответствующих инструментов.

Сохранение жизни на нашей планете – это сложнейшая проблема, с которой столкнулось человечество, однако средства, которые затрачиваются на ее решение, и орудия, которыми мы располагаем, абсолютно недостаточны. Вообще на эти цели выделяется очень мало средств, да и те крохи, которые в действительности идут на сохранение природы, распределяются специфическим образом. Например:

• Государственные службы рыбы, дичи и природных ресурсов направляют основные усилия на поддержание популяций тех видов, которые некоторые люди предпочитают ловить, стрелять или распиливать, а не на абсолютное большинство “бесполезных” видов животных и растений, численность которых сокращается, и которые нуждаются в помощи.
• Научных ежегодников, журнальных статей и телевизионных программ, посвященных сохранению позвоночных животных, намного больше, чем книг, статей и программ об остальных видах, которые составляют 99%, но не являются нашими ближайшими родственниками.
• Значительная часть природоохранных исследований и мероприятий проводится в промышленно развитых странах, где биологическое разнообразие было относительно скромным и до его сокращения, в то время как в развивающихся странах, где биота намного богаче и ожидается массовое сокращение видов, число биологов и научных учреждений, занимающихся охраной природы, очень невелико.

Эти несоответствия хорошо известны. Менее осознаваемое несоответствие – это ограниченность природоохранных действий в области, составляющей более чем 99% объема постоянно населенной животными и растениями биосферы. Речь идет о Мировом океане. Покрывая площадь, превышающую площадь суши более чем в два раза и имея в 100 раз большую толщину заселенного живыми организмами слоя (при средней глубине около 4000 м), Мировой океан остается наименее защищенной частью биосферы. Такое положение вещей должно быть исправлено, потому что эстуарии, прибрежные воды и открытые морские пространства являются биологически разнообразными и жизненно важными территориями, которые подвергаются серьезной угрозе (Norse, 1993; Butman and Carlton, 1995).

Морское биоразнообразие поражает любого, кто с ним знаком. Жизнь зародилась в океане около 3,8 миллиардов лет назад. Поскольку в первичной атмосфере Земли не было свободного кислорода и, следовательно, не было защитного озонового слоя, поступающая от Солнца ультрафиолетовая радиация, способная разрушать ДНК, делала возникновение жизни на суше невозможным. Однако в океане, под защитой морской воды, поглощающей ультрафиолет, жизнь процветала. В процессе эволюции образовалось большое количество сложных форм, в том числе цианобактерии и водоросли, которые вырабатывали кислород. Океан стал колыбелью всех известных типов животных. Многие из них исчезли еще до того, как была заселена суша, но в океане по-прежнему обитают представители 34 из 35 сохранившихся типов: все, кроме онихофор, которые возникли в океане, но по необъяснимым причинам полностью перебрались на сушу (онихофор иногда рассматривают в составе типа членистоногих, так что можно считать, что в океане обитают все типы животных – прим. ред.). На самом деле только 16 типов животных являются исключительно морскими, это, например, иглокожие, плеченогие и щетинкочелюстные. Другие типы животных, как и отделы водорослей, например бурые водоросли и губки, являются морскими в своей преобладающей части. Суша, на которой в основном сосредоточена наша природоохранная деятельность, оказалась негостеприимной для большинства многоклеточных форм, за исключением грибов, мохообразных, сосудистых растений, нескольких типов беспозвоночных и четвероногих позвоночных. По общему признанию, суша была заселена представителями небольшого числа успешных групп, в частности, насекомыми, которые в процессе эволюции создали поразительное число видов, но в принципе океан содержит гораздо большее таксономическое разнообразие, чем суша.

Ученые по-прежнему продолжают находить в океане новые типы организмов. Самый последний из них – Cycliophora (Funch and Kristensen, 1995). Только в 1980-е годы биологи осознали, что нами описана только очень малая часть обитающих на суше видов, поскольку ранее оставались вне пристального внимания такие места, как полог тропического леса. Неудивительно, что даже более недавние исследования (Grassle and Maciolek, 1992) указывают на сравнимо малое число описанных морских видов. Как и на суше, многие морские виды очень невелики по размеру и обитают в труднодоступных местах. По иронии судьбы, стремительно возрастающие темпы исчезновения видов делают их инвентаризацию столь актуальной задачей, причем на фоне хронической нехватки денег, предназначенных для ее решения, и неизменно малого количества биологов, решивших посвятить свою карьеру описанию новых видов.

Хотя это признают немногие, но разнообразие морских экосистем выше разнообразия экосистем суши. Как и на суше, в океане есть свои леса, луга, пустыни, горные и островные экосистемы, пещеры и горячие источники, но океан, в отличие от суши, представлен тремя средами – твердой, жидкой и газообразной. Такие морские экосистемы, как воздушно-водный пограничный слой и нижняя поверхность льда, не имеют наземных аналогов. В океане обитают жизненные формы, которые полностью или в значительной степени отсутствуют на суше – это, например, плейстон, нейстон, планктон, нектон, живущие на поверхности субстрата фильтраторы. В океане есть экосистемы с очень высокой первичной продуктивностью, например, заросли водорослей литоральной зоны в северо-восточной части Тихого океана (Leigh et al., 1986), но есть и обширные, населенные живыми организмами пространства, где не образуется автохтонная фотосинтетическая первичная продукция, также есть и экосистемы, существование которых полностью зависит не от фотосинтеза, а от хемосинтеза. Однако географические особенности разнообразия морских экосистем изучены очень слабо. Для Мирового океана не разработана система, аналогичная схемам географической классификации экосистем Вэйли, Кюхлера или Удварди, которые находят применение при выявлении пробелов в общей системе охраняемых территорий суши. Как показали современные исследования, для морских видов отчетливо различающиеся популяции менее обычны, чем для видов, населяющих сушу. Следовательно, в противоположность высокому экосистемному и видовому разнообразию Мирового океана, генетическое разнообразие морских видов может быть в среднем меньше, чем наземных. При всем этом морское биологическое разнообразие и его важность несомненно превышают то внимание и усилия, которые люди затрачивают для его понимания.

Прискорбным является то, что морское биоразнообразие, как и наземное, подвергается угрозе на всех уровнях. Так, потери генетического разнообразия, как правило, количественно не учитываются и определяются большей частью на основе подсчета исчезнувших локальных популяций. Палеонтологические данные показывают нам, что преобладающее большинство когда-либо существовавших морских видов к настоящему времени вымерло. Что касается современных морских видов, то исчезновение лишь очень немногих из них имеет документальное подтверждение. Отсутствие внимания к морским видам отражает своеобразное, но широко распространенное мнение, что они почему-то “устойчивые к вымиранию”. Первое сообщение об исчезновении морского беспозвоночного животного появилось только недавно (Carlton et al., 1991; Carlton, 1993). Оно посвящено маленькому брюхоногому моллюску “морское блюдечко” (Lottia alveus), который когда-то был обилен в Атлантике и последний раз наблюдался 60 лет назад. К этому можно добавить, что ни одно морское беспозвоночное животное или водоросль не охраняется в рамках Закона об угрожаемых видах Соединенных Штатов. Документальные подтверждения разрушения морских экосистем в основном касаются примечательных мангровых зарослей и коралловых рифов. Однако есть веские причины считать, что документированные потери составляют очень малую часть от того, что на самом деле исчезло или исчезнет в ближайшие десятилетия. Если мы хотим предотвратить потерю морского биологического разнообразия, мы должны иметь эффективные способы для выявления тревожных тенденций.

Можно назвать пять основных причин, которые представляют опасность для морской жизни: (1) нас слишком много; (2) мы слишком много потребляем; (3) наша деятельность разрушает, а не сохраняет биоразнообразие; (4) мы не обладаем необходимыми знаниями; (5) мы не ценим природу должным образом. Эти причины, в свою очередь, непосредственно обусловливают пять факторов, угрожающих морскому биологическому разнообразию: (1) переэксплуатация; (2) изменения физической среды; (3) загрязнение; (4) интродукция чужеродных видов; (5) глобальные атмосферные изменения. Таким образом, перечень угрожающих факторов оказывается одним и тем же и для наземных, и для морских экосистем, хотя относительная важность разных факторов и отличается. Значение переэксплуатации и загрязнения океана, хотя и недооценивается, но, тем не менее, давно признается, в то время как лишь очень немногие люди осознают важность остальных трех факторов. Например, при всеобщем внимании к сокращению площади лесов на суше, поразительно мало исследований посвящено влиянию физических факторов, таких как траление морского дна или изменение речного стока, на морские виды и экосистемы. В 1996 г., на семинаре в Институте морской природоохранной биологии, посвященном влиянию траления на морские экосистемы, специалисты по экологии морского дна, ихтиологи, биохимики и геологи из пяти государств пришли к выводу, что траление является главной, и часто самой главной, причиной физического разрушения экосистем на обширной территории мирового континентального шельфа и материкового склона. Траление, когда одни организмы давятся, а другие засыпаются или же выкапываются, оборачивается настоящей трагедией, в результате которой уменьшается структурная сложность бентосных сообществ и нарушается функционирование экосистем, что в свою очередь оказывает существенное влияние на стабильность рыбного промысла. Трудно представить, чтобы сходные нарушения, произведенные на суше, например сплошная рубка леса, трелевка, распашка или добыча полезных ископаемых открытым способом, так же долго оставались вне внимания ученых, исполнительной власти и общественности.

Некоторые принципы природоохранной биологии суши, возможно, вполне подойдут для Мирового океана. И на суше, и в океане маленькие популяции находятся в большей опасности, чем большие. Как и на суше, в океане крупные виды с низкой плодовитостью подвергаются особому риску. Угрожаемость, филетическая обособленность и экологическая значимость здесь также являются полезными критериями для установления приоритетов при сохранении видов. Гильдии консументов, таких как хищники или травоядные животные, находящиеся на высоких уровнях пищевой пирамиды, могут сильно влиять на организмы низших трофических уровней. Более выраженная структурная сложность, обеспечивающая больше возможных способов питания и избегания хищников, обусловливает видовое разнообразие. Особого внимания заслуживают гетерогенные по составу, структуре и функциям экосистемы и территории с высоким биологическим разнообразием, высоким эндемизмом или высокой продуктивностью, области нереста, которые служат для пополнения популяций, места, в которых концентрируется молодь, миграционные коридоры и точки остановок на пути миграций. К сожалению, по сравнению с сушей, в Мировом океане охраняется еще меньшая часть общей территории и охрана имеет тенденцию быть менее строгой. Например, Система национальных парков Соединенных Штатов (U.S. National Park system) до сих пор в значительной степени предотвращала коммерческую добычу природных ресурсов на своих охраняемых территориях, например, заготовку древесины или охоту, тогда как морской аналог этого учреждения – Служба национальных морских заповедников Соединенных Штатов (U.S. National Marine Sanctuaries), допускает коммерческую добычу моллюсков и рыбы, причем даже такими способами, которые нарушают местообитания.

Природоохранные концепции и механизмы, которые эффективно работают на суше, не всегда применимы для океана (по крайней мере, без соответствующих изменений) , поскольку морские и наземные виды и экосистемы функционируют по-разному. Одно из основных отличий заключается в том, что большинство морских видов, хотя и далеко не все, имеет в жизненном цикле планктонную стадию, которая способствует расселению. Их зооспоры или личинки на протяжении времени от нескольких часов до месяцев разносятся от своих родителей течениями на расстояния от нескольких метров до тысяч километров, что в среднем больше, чем расстояния, на которые происходит расселение наземных видов. Как и на суше, эта стратегия, возможно, эволюционировала потому, что она позволяла особям избегать конкуренции со своими родителями или потомками, при этом течения в океане оказываются более эффективными агентами расселения организмов, чем ветры на суше.

Стратегии расселения морских организмов имеют первостепенное значение при организации охраны видов и экосистем (например, при управлении рыбным промыслом или выделении морских охраняемых территорий). Локальное обилие вида может быть обусловлено пополнением популяции не в данном месте, а в местах размножения, расположенных очень далеко. При этом места размножения и транзита аллохтонных популяций имеют гораздо большее значение в океане, чем на суше. Плотность популяций также может быть важным фактором. Поскольку многие морские виды (как животные, так и растения) ведут прикрепленный или оседлый образ жизни и выбрасывают свои гаметы в воду, неблагоприятные условия оплодотворения могут стать для них настолько существенными, что плотность популяции упадет ниже порогового значения, при котором свойственные виду темпы естественного возобновления не растут, а снижаются (эффект Олли). Другое следствие расселения морских видов на большие расстояния заключается в том, что их видовые ареалы, как и биогеографические провинции Мирового океана, обычно намного шире, чем ареалы наземных видов и элементы биогеографического деления суши, и часто пересекают установленные людьми границы.

Пространственная структура морской биоты также имеет свои отличия. Большинство морских организмов, населяющих обширные водные пространства, никогда не соприкасается с какой-либо твердой поверхностью. Следствие этой особенности для охраны природы заключается в том, что такие виды трудно содержать и разводить в неволе, так как они повреждаются при контакте с поверхностями, например стенками аквариума. Даже виды, которые кормятся в прибрежных водах, такие как большая белая акула, до сих пор было невозможно содержать в океанариуме. По сравнению с наземными или пресноводными видами, сохранение морских видов в неволе в обозримом будущем не будет играть существенной роли.

Другой важный пространственный фактор заключается в том, что морские экосистемы наиболее продуктивны и разнообразны по краям Мирового океана, где плотность, рост и воздействие человеческой популяции наибольшие. Эта особенность усиливает конкуренцию между людьми и водорослями, бокоплавами, береговыми птицами и другими морскими обитателями, которые, не имея рук, крупного мозга, металлов, ископаемого топлива, законодательных прав и права голоса, всегда оказываются в проигрыше.

Временные масштабы в Мировом океане также отличаются от наземных. Например, доминирующие морские первичные продуценты – крошечные фитопланктонные организмы – могут иметь период деления в несколько дней, тогда как период возобновления крупных растений суши длится от нескольких месяцев до многих лет. На Земле органические вещества разлагаются в непосредственной близости от того места, где они образовались. По мере того, как молодые листья стареют и отмирают, они падают на землю, разлагаются и составляющие их элементы становятся доступными корням растений. В море органические вещества образуются главным образом в хорошо освещенной эвфотической зоне, а разлагаются в более глубоких темных зонах океана. Входящие в состав организмов азот, фосфор и другие элементы не возвращаются в эвфотическую зону на протяжении столетий. Таким образом, человеческая деятельность, влияющая на биогеохимию океана, вызывает такие изменения морских экосистем, которые проявятся только спустя долгое время, когда что-нибудь исправлять будет уже слишком поздно. Специалисты, занимающиеся охраной природы Мирового океана, еще в большей степени, чем их коллеги на суше, должны оценивать любую деятельность, всякий раз задавая вопрос: “Как это повлияет на седьмое поколение?”.

Физико-химические и биологические отличия между наземными и морскими областями усугубляются очень разными экономическими, социологическими, гуманитарными и законодательными нормами, в рамках которых человек рассматривает эти территории и их биоты. Например, огульное истребление наземных хищников, занимающих верхнее положение в пищевой пирамиде, в последние десятилетия отнюдь не приветствуется. Во многих кругах общества уже недопустимо иметь на стене голову тигра или носить шубку из меха снежного барса. Но так как число состоятельных людей возросло, плавники акул, также как мясо гигантского голубого тунца и марлина пользуются возрастающим спросом даже тогда, когда численность этих видов резко упала, а цены взлетели. Кроме того, разделяющие океан линии, которые люди нарисовали на картах, не признаются расселяющимися личинками, мигрирующими взрослыми особями или распространяющимися с течениями загрязняющими веществами, что делает международное сотрудничество непременным условием охраны природы моря. Следует добавить, что большая часть Мирового океана не является чьей-либо собственностью, что оборачивается для морских экосистем “трагедией общинных земель” (Hardin, 1968; см. Главу 19) в значительно большей степени, чем для экосистем суши. Мы не имеем подходящих моделей для устойчивого управления видами и экосистемами с подобными свойствами. Что касается моделей, разработанных для наземных видов и экосистем, то их использование в охране природы Мирового океана обычно оставляет в тени океанографические и биологические особенности объектов.

Размышляя об отличительных особенностях проблемы сохранения морского биоразнообразия, мы постоянно приходим к мысли, что основное отличие между охраной природы на суше и в Мировом океане заключается в том, что о море нам известно гораздо меньше (Murphy and Duffus, 1996). Беспокойство по поводу потери биоразнообразия только недавно распространилось на Мировой океан (Norse, 1996) и морская природоохранная биология отстает от биологии охраны наземных экосистем на два десятилетия. Недостает признанных лидеров, центральных парадигм, институтских программ и значительного целевого финансирования. Если изменения не произойдут, дело сохранения морского биологического разнообразия будет лишено инструментов, необходимых для того, чтобы наверстать упущенное. Нам необходимо знать, какие особенности жизненного цикла делают популяции наиболее уязвимыми или устойчивыми, как различные виды, являющиеся элементами пищевых сетей, реагируют на пресс рыбного промысла, какие области наиболее важны для восстановления организмов на прилегающих к ним территориях, какие законодательные режимы следует установить для поддержания морского биоразнообразия. Само по себе знание того, что нужно для защиты, устойчивой эксплуатации и восстановления морского биоразнообразия недостаточно, но отсутствие знаний не является оправданием его разрушения.

Это позорное отсутствие информации поправимо, если морская природоохранная биология будет развиваться столь же успешно, как и природоохранная биология суши после проведения в 1978 г. первой Конференции по биологии охраны природы и издания фундаментальных по своей значимости материалов конференции (Soule and Wilcox, 1980). В 1997 г. Институт морской природоохранной биологии организовал, под руководством Майкла Суле, Джеймса Карлтона и других ученых первый Симпозиум по охране природы моря и опубликовал его материалы. Будут ли в результате этих усилий созданы инструменты, соразмерные той огромной задаче, которая перед нами стоит, покажет лишь время.

Линкольн П. Брауэр, Флоридский университет

Многие природоохранные исследования посвящены описанию сокращения видового разнообразия и пониманию процессов, которые приводят виды к уменьшению популяций и, как следствие, к их исчезновению. В данном очерке обсуждается другой, недавно возникший предмет природоохранной биологии – угрожаемое биологическое явление, определяемое как существенный аспект жизненного цикла какого-либо вида животного или растения, в который вовлечено большое количество особей и который подвергается опасности в результате сокращения его масштабов или исключения из жизненного цикла; сам вид при этом не исчезает, скорее, в опасности оказывается явление, которое он демонстрирует (Brower and Malcolm, 1991).

К угрожаемым биологическим явлениям, представляющим элементы общего экологического разнообразия, относятся, например, естественные разливы рек, обширные стада бизонов в прериях Северной Америки, циклы массового цветения бамбука в Индии, 17- и 13-летние циклы выплода цикад на востоке Северной Америки, вся аборигенная ихтиофауна озерных экосистем Африканской рифтовой долины и многочисленные миграции животных. В качестве примера последних можно упомянуть сезонные миграции антилопы гну в Африке и карибу в Северной Америке, обусловленные сменой сухого и влажного сезонов перелеты костариканских бражников, миллиард особей 120 видов певчих птиц, мигрирующих из Канады к местам зимовки в Южной Америке и в значительной степени нарушенные миграции многочисленных видов китов.

Есть две основные причины того, почему человеческая деятельность угрожает миграциям животных. Во-первых, эти виды движутся сквозь череду экологически различающихся территорий, каждая из которых может стать ахиллесовой пятой. Во вторых, мигранты могут образовывать скопления, подверженные, в частности, эффекту бутылочного горлышка, что делает животных особенно уязвимыми. Но в первую очередь мигрирующие виды страдают из-за повсеместно ускоряющихся изменений окружающей среды. Даже когда эти проблемы осознаны, возникают трудности, связанные с различной природоохранной политикой и разными возможностями по проведению ее в жизнь в тех странах, которые животные посещают во время различных фаз их миграционных циклов. Необычное поведение во время миграции и зимовки бабочки монарха в Восточной и Западной Северной Америке может служить прекрасным примером концепции угрожаемого биологического явления.

Бабочка монарх, Danaus plexippus, относится к тропическому подсемейству Danainae, которое содержит 157 известных в настоящее время видов. Это единственный вид в своем подсемействе, имеющий необычные весенние и осенние миграции (рис. А и Б), которые позволяют ему использовать в качестве пищи массовые виды ваточника (Asclepias) по всему североамериканскому континенту. Здесь монарх стал одной из наиболее обильных во всем мире бабочек. Примечательно, что в отличие от позвоночных животных, у монарха к местам зимовки летят, успешно ориентируясь, особи, которые представляют собой третье или более позднее поколение своих мигрировавших с юга предков. Следовательно, навигация монарха является полностью наследуемым признаком, поскольку отсутствует даже возможность научения. Это свойство, а также размах миграций и массовость зимующих колоний, составляют уникальное биологическое явление.

В Северной Америке существуют две мигрирующие популяции монарха. Более крупная популяция находится к востоку от Скалистых гор и, несомненно, является исходной, от которой отпочковалась более мелкая, западно-американская популяция. Обе популяции являются уязвимыми из-за особенностей поведения во время зимовки, когда бабочки образуют скопления и, в результате этого, видовой генетический пул концентрируется на нескольких очень небольших участках.

Факторы, угрожающие западной популяции. Монархи, размножающиеся западнее Скалистых гор, осенью мигрируют к местам зимовки в Калифорнии (таких мест известно около 40). Большинство из них находится не более чем в нескольких сотнях метров от побережья Тихого океана, который смягчает зимы и, тем самым, предохраняет бабочек от замерзания. Из-за непомерной стоимости прибрежных земельных участков в Калифорнии все места зимовки на частных землях оказываются в плачевном положении. Более того, некоторые из мест зимовки, сохраняемые в городских, окружных или государственных парках быстро деградируют. Эту проблему обусловливают четыре фактора: в результате простого пренебрежения игнорируются экологические сукцессии и старение деревьев, что ведет к ослаблению защиты от зимних ветров; вырубаются деревья на прилегающих к паркам территориях, что опять же является причиной сильных ветров; посещение парков вызывает уплотнение почвы, ее эрозию и ухудшение состояния растительности; имеются разногласия, касающиеся выращивания местных и экзотических растений.

Жители Калифорнии небезразличны к этим факторам, представляющим угрозу для монарха. Город Пасифик-Гров смог выкупить наиболее известные во всей Калифорнии места зимовки бабочки (за проведение этого решения было отдано поразительно высокое число голосов – 67%). В настоящее время эти места восстанавливаются при активном участии местных жителей. На масштаб проблемы указывает тот факт, что Пасифик-Гров должен был заплатить 1,4 млн. долларов за участок земли в 2,5 акра. Ранее, в 1988 г., было выдвинуто предложение ассигновать 2 млн. долларов для приобретения местообитаний монарха, однако оно не смогло устоять перед лицом экономической реальности. Необходим более конструктивный подход для приобретения, защиты и управления существенным числом прибрежных мест зимовки монарха.

Факторы, угрожающие восточной популяции. Восточная популяция монарха размножается на гораздо более обширной территории к востоку от Скалистых гор и является по крайней мере в 10 000 раз более крупной, чем западная популяция. Начиная с конца августа, монархи мигрируют в Центральную Мексику, где они зимуют на протяжении более чем пяти месяцев в высокогорных пихтовых лесах на Поперечном вулканическом хребте примерно 90 км западнее от г. Мехико (рис. А). Здесь бабочки собираются десятками миллионов в плотные и ошеломляюще эффектные скопления, гирлянды которых украшают лес на площади в 5 га (рис. В). Холодные условия оказываются достаточно эффективными для того, чтобы бабочки оставались репродуктивно неактивными до приближения весеннего равноденствия.

Перезимовавшие особи из мексиканских колоний начинают миграцию на север в конце марта, чтобы отложить свои яйца на ростки ваточника вдоль побережья Мексиканского залива (рис. Б). Эти 8-месячные реэмигранты затем погибают, а их потомки, появившиеся в конце апреля – начале мая, продолжают миграцию на север до Канады. За лето выплаживается еще два или три поколения. К концу августа бабочки последнего летнего поколения вступают в репродуктивную диапаузу и жизненный цикл возобновляется, когда эти монархи начинают интенсивно мигрировать на юг, к местам зимовки в Мексике.

К настоящему времени исследовано около 10 мест зимовки, которые находятся на высотах от 2900 до 3400 м над уровнем моря на нескольких изолированных горных хребтах в штатах Мичоакан и Мехико. Эта высотная полоса совпадает с границами пояса летних туманов и включает бореальноподобные пихтовые леса, которые, по-видимому, являются реликтовыми экосистемами плейстоцена. Пять наиболее крупных и наименее нарушенных лесных участков, в которых зимуют бабочки, находятся на поразительно небольшой площади в 800 км². Собираясь на деревьях в этих холодных и влажных местообитаниях, монархи пребывают в состоянии репродуктивной инактивации до тех пор, пока не начнется весеннее возобновление флоры североамериканских ваточников.

Поскольку требующие специфических условий места зимовки монарха занимают в Мексике очень небольшую территорию, феномен миграции восточной популяции находится под угрозой исчезновения и, если не будут приняты решительные меры, возможно прекратится в течение 15 лет. Ниже вкратце перечисляются некоторые возникающие в связи с этим проблемы и задачи, которые должны быть решены для того, чтобы предотвратить потерю этого угрожаемого природного явления.

До сих пор антропогенное воздействие на высокогорные пихтовые леса было меньше, чем на другие лесные экосистемы Мексики. К негативным факторам, возникшим за последние 20 лет, относятся: (1) возрастание коммерческой добычи древесины, включающей выборочные и сплошные рубки; (2) продвижение населенных пунктов выше в горы, что в свою очередь привело к (3) возрастанию частоты пожаров, связанных с расчисткой леса под посадки кукурузы и овса; (4) законный и незаконный вывоз древесины для строительства и в качестве топлива; (5) возрастание местного производства древесного угля в угольных ямах непосредственно в пихтовых лесах; (6) пускание палов в лесах как начальный этап превращения молодых деревьев в деловую древесину, необходимую для местного строительства; (7) распространение не некоторых территориях, занятых пихтовыми сообществами, лесных вредителей из семейства чешуекрылых, что, по-видимому, обусловлено стрессом, вызванным разреживанием и сведением лесов на более низких высотах; и, как следствие, (8) распространение Bacillus thuringiensis, биологического пестицида, который был разработан и рекомендован для широкого применения, не принимая во внимание его потенциальное воздействие на монарха; (9) интенсивный экотуризм, который оказывает воздействие на структуру растительности и ведет к значительному накоплению пыли вдоль троп в местах зимовки монарха; и (10), поскольку это может служить источником заработка, раздаются все более настойчивые требования сделать все колонии монарха доступными для туристов.

Природоохранные мероприятия, направленные на сохранение мексиканских колоний монарха, также наталкиваются на такие препятствия, как политические и административные трудности, вытекающие из того факта, что леса находятся под контролем многочисленных государственных учреждений. Кроме того, обусловленное культурными традициями отношение к землепользованию в Мексике отличается от такового в Соединенных Штатах и Канаде, и поэтому предложения выкупить земли исключительно с целью сохранения биоразнообразия вызывают враждебность. В городах и поселках, расположенных около мест зимовки монарха, крайне необходима пропаганда того, что данный феномен имеет как мировое эстетическое, так и местное экономическое значение. Федеральные, окружные и местные органы управления должны сотрудничать с целью координации основных направлений природоохранной политики, основанных на экосистемном подходе и подтвержденных законодательно. Время уходит.

Поскольку вероятность исчезновения вида обратно пропорциональна количеству его рефугиумов, из соображений осторожности должны быть сохранены все основные места зимовки монарха в горах Мексики. Сохранение высоких горных склонов, покрытых пихтовыми лесами с колониями монарха, могло бы обратиться в значительной степени неосознаваемой выгодой, состоящей в сохранении гидрологических ресурсов, которые имеют крайне важное экономическое значение для местных городов и поселков.

В отличие от странствующего голубя или каролинского попугая, мы не потеряем монарха как вид, поскольку в пределах его тропического ареала сохранятся многочисленные немигрирующие популяции. Однако захватывающие североамериканские миграции монарха могут прекратиться, если не будет обеспечена широкомасштабная и эффективная защита его мест зимовки в Мексике и Калифорнии. Жребий этой замечательной бабочки служит предзнаменованием для всей мировой биоты, предупреждая нас, что мы должны включить концепцию угрожаемого биологического явления в планы сохранения биоразнообразия в 21 веке.

Рис. А. Осенние миграции западных и восточных популяций монарха в Северной Америке (Brower, 1995, с изменениями, с разрешения Journal of the Lepidopterists’ Society).

Рис. Б. Весенние миграции западных и восточных популяций монарха в Северной Америке (Brower, 1995, с изменениями, с разрешения Journal of the Lepidopterists’ Society).

Рис. С. Плотные зимующие скопления монарха на стволе пихты Abies religiosa в колонии Сьерра Чинкуа, Мичоакан, Мехико, 18 января 1985 г. (Calvert and Brower, 1986).

Copyright c 1997 by Sinauer Associates, Inc.
c Все права защищены. Эта книга не может быть воспроизведена целиком или частично для каких бы то ни было целей без письменного разрешения издателей.
За информацией обращаться по адресу: Sinauer Associates, Inc., P.O.Box 407, Sunderland, Massachusetts, 01375-0407, U.S.A.
FAX: 413-549-1118. Internet: publish@sinauer.com; http://www.sinauer.com
c МБОО "Сибирский экологический центр", перевод, 2004
Перевод не может быть воспроизведен целиком или частично, а также выставлен в Интернет без письменного разрешения Сибирского экологического центра.
За информацией обращаться по адресу: МБОО "Сибирский экологический центр", 630090 Новосибирск, а/я 547, Россия.
Факс/тел.: (3832) 39 78 85. E-mail: shura@ecoclub.nsu.ru; http://ecoclub.nsu.ru