Худшее, что может случиться в 80-е годы – это не истощение энергетических ресурсов, экономический кризис, локальный ядерный конфликт или победа тоталитарного режима. Какими бы страшными эти катастрофы для нас не оказались, их последствия можно будет поправить на протяжении нескольких поколений. Единственный процесс 80-х, на исправление последствий которого потребуются миллионы лет – это потеря генетического и видового разнообразия в результате разрушения естественных местообитаний. Это именно та глупость, которую нам вряд ли простят наши потомки.
Э. О. Уилсон, 1985
В предыдущей главе вы познакомились с характеристиками биоразнообразия и некоторыми процессами, их обусловливающими. Для вас уже должны быть очевидны масштабы биоразнообразия – его огромное богатство на генетическом, видовом и экосистемном уровнях. Однако это биологическое богатство, вся та информация и все те элементы, которые составляют биосферу, и по отдельности, и все вместе подвергаются серьезной опасности общей деградации или даже исчезновения. В этой главе идет речь о потерях биоразнообразия, оцениваются их масштабы и характеризуются основные процессы, представляющие угрозу разнообразию жизни.
Подобно тому, как каждое живое существо обязательно когда-нибудь умрет, любой вид в конце концов прекращает свое существование. По оценкам Раупа (Raup, 1991 a) к настоящему времени исчезло 99,9% когда-либо живших на Земле видов. Эта тревожная цифра могла бы быть интерпретирована как показатель деградации жизни, если ее рассматривать, не принимая во внимание время (3,5 млрд. лет), на протяжении которого на Земле существует жизнь. Во временных интервалах, измеряемых годами или столетиями, и даже на протяжении пяти известных периодов массовых вымираний, прерывавших историю жизни (Sepkoski, 1982), скорость исчезновения видов оказывается довольно низкой. Кроме того, когда одни виды исчезали, другие появлялись, и с течением времени баланс вымирания и видообразования оказался сдвинут в сторону общего увеличения разнообразия жизни. Тем не менее, мы переживаем начальный этап очередного массового исчезновения видов (Ehrlich, Ehrlich, 1981; Wilson, 1989; 1992; Western, Pearl, 1989; Club of Earth, 1990; Myers, 1990 a, b; Raven, 1990; Soule, 1991 a), которое может оказаться сравнимым или даже превзойти по масштабам любое из великих вымираний прошлого. Причем на этот раз исчезновение видов вызвано исключительно человеческой деятельностью.
Свидетельства массовых исчезновений видов многочисленны и разнообразны. Согласно наиболее широко распространенным оценкам, в мире насчитывается как минимум 10 млн. видов (Ehrlich, Ehrlich, 1981; Club of Earth, 1990; May, 1992 b; Wilson, 1992; Myers, 1993; Reaka-Kudla et al., 1996). Некоторые ученые, в частности Эрвин (Erwin, 1991), утверждают, что на самом деле общее число видов может достигать 30 млн., возможно 50 млн. и даже 100 млн. видов. С другой точкой зрения можно познакомиться в работах Сторка (Stork, 1988) и Гастона (Gaston, 1992). Считается, что из 10 млн. видов, что соответствует наиболее скромным оценкам, 90% являются наземными (Raven at al., 1993) и из них около 80%, или 7,2 млн. видов, обитает в тропиках (Stevens, 1989), причем более чем две трети тропических видов (примерно 5 млн.) встречается в разнообразных типах древесных экосистем, от очень влажных до сухих лесов и колючих кустарников (Ricklefs, Schluter, 1993). При этом тропические леса оказываются не только наиболее богатым в биологическом отношении биомом, но и тем биомом, в котором истощение естественной среды происходит наиболее быстрыми темпами. Это происходит как в результате непосредственного разрушения экосистем, так и в результате их значительной деградации и фрагментации, что ведет к потере многих экосистемных функций и свойств, включая нарушение пищевых сетей. Поскольку в тропических лесах происходит наиболее массовое исчезновение видов, в настоящей главе этому биому будет уделено основное внимание.
Некоторые другие биомы также очень богаты жизнью и, подобно тропическим лесам, подвержены деградации. Царство обитателей моря, оцениваемое в 1 млн. видов, традиционно рассматривалось как очень бедное по сравнению с наземным. Однако на основании недавно проведенных исследований можно предположить, что истинное видовое богатство только океанского дна, представленное большей частью моллюсками, ракообразными и многощетинковыми червями, может достигать 10 млн. видов (Grassle, 1991; Grassle et al., 1991; Ray, Grassle, 1991), другой точки зрения придерживается Мэй (см. May, 1992 a), предлагая цифру в 0,5 млн. видов. Существует также и качественное отличие между населением суши и мирового океана. В то время как наземные местообитания населены представителями 11 типов (причем только один из них встречается исключительно на суше), в море обитают организмы 34 типов, 16 из которых нигде более не встречаются. На глубоководном участке площадью не более двух теннисных кортов было обнаружено 798 видов из 14 типов. Подобное разнообразие на уровне высших таксонов намного превосходит то, что мы наблюдаем на суше (Grassle, Maciolek, 1992; см. также Очерк 4С).
Коралловые рифы, зачастую более богатые видами на единицу площади, чем тропические леса, также претерпевают практически повсеместную деградацию. Общая площадь коралловых рифов около 600 000 км2, что составляет лишь 0,2% от площади мирового океана (для сравнения, влажные тропические леса покрывают 7,5 млн. км2, или 6% поверхности суши). Однако при столь ограниченной площади коралловых рифов, их фауна может содержать третью часть океанских видов рыб. Коралловым рифам был нанесен вред на территории, составляющей 93% их общей площади, и, возможно, 5-10% этих экосистем разрушено в результате человеческой деятельности. При современных темпах деградации коралловых рифов, за 20-40 лет может быть потеряно 60% их общей площади (Dubinsky, 1990; Fujita at al., 1992; Reaka-Kudla et al., 1996). Однако основные потери местообитаний не ограничиваются тропическими лесами или водными экосистемами. Примеры серьезных общемировых потерь других типов местообитаний приведены в Таблице 5.1.
Характерными чертами пресноводных экосистем является исключительная концентрация видов, относящихся к определенным таксонам, высокий уровень эндемизма и быстрая деградация (Stiassny, 1996, 1997). Например, в трех крупнейших озерах восточноафриканской Рифтовой долины (Виктория, Танганьика и Ньяса) встречается около 1 000 видов цихлид, в преобладающем большинстве эндемичных (примерно такое же число видов рыб обитает в Северной Америке и Европе вместе взятых). Из 300 видов цихлид, населявших ранее оз. Виктория, 200 уже утеряны, что следует рассматривать как наиболее крупное массовое исчезновение позвоночных в современную эпоху (Baskin, 1992; Kauffman, 1992; Goldschmidt at al., 1993; Lowe- McConnell, 1993). Исчезновение большинства этих рыб обусловлено целенаправленной интродукцией всего лишь одного хищного вида – нильского окуня (рис. 5.1), а также интенсивной рыбной ловлей с использованием сетей (Stiassny, 1996). Многие североамериканские виды пресноводных рыб тоже находятся под угрозой или уже исчезли (Miller at al., 1989; Williams at al., 1989; Minckley, Deacon, 1991), кроме того, положение большого числа видов является крайне рискованным вследствие их очень ограниченного распространения. Например, живущий в Девилс-Хоул карликовый карпозубик занимает местообитание общей площадью несколько квадратных метров (рис. 5.2) и его существование зависит от сохранения необходимого для ее индивидуального развития постоянного давления, что в свою очередь обусловлено стабильностью уровня грунтовых вод в пустыне. “Горячими точками” биоразнообразия вод могут быть и другие, более “земные” территории. Например, в штате Алабама исключительно высоко разнообразие аборигенных видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков, рыб и черепах (Lydeard, Mayden, 1995), многие из которых находятся под угрозой или исчезают, и относительно небольшое число которых охраняется законом (табл. 5.2). (В качестве российского примера можно привести озеро Байкал с его сотнями эндемичных видов – прим. ред.)
Но вернемся к тропическим лесам и рассмотрим более высокие оценки глобального числа видов (между 30 и 100 млн.). Влажные тропические леса – это тот биом, где потеря местообитаний происходит наиболее быстро и где, по всей видимости, исчезает основная масса видов. Если истинное число видов составляет, по крайней мере 30 млн., то и масштабы потенциального исчезновения видов намного выше, чем те, которые предполагаются при их оценке в 10 млн. Придерживаясь консервативной и более осторожной точки зрения, остановимся на цифре в 10 млн. видов. По крайней мере половина из них обитает во влажных тропических лесах (см. рис. 5.6) и даже при том, что сохранившиеся к настоящему времени леса этого типа покрывают только 6% суши, их общая площадь эквивалентна площади континентальной части Соединенных Штатов.
Согласно оценкам Мейерса (Myers, 1989; 1992 a, b), площадь влажных тропических лесов сокращается не менее, чем на 150 000 км2 в год. В глобальном масштабе ежегодные потери лесов различных типов на разных континентах в значительной степени варьируют (рис. 5.3), однако общая тенденция непрерывного сокращения лесопокрытой площади не вызывает сомнений. Тем не менее, "истинные" темпы обезлесения, в силу сложности их оценки, являются предметом дискуссии (обсуждается в Дополнении B5A). Так, для тропических лесов имеются данные Мейерса на 1980-е годы и данные главного агентства по тропическим лесам организации ООН по вопросам продовольствия и сельского хозяйства (FAO). Согласно оценкам FAO (1993), в 1991 г. обезлесение составило 134 000 км2, что лишь на 11% ниже цифры, приводимой Мейерсом.
Наряду с непосредственным уничтожением лесных экосистем, на сравнимой по площади территории происходит их разрушение в результате лесозаготовок и рубки с последующим выжиганием оставшейся растительности с целью увеличения площади пастбищ и пашни (рис. 5.4), что ведет к деградации и обеднению экосистем и снижению их способности поддерживать жизнедеятельность видов. Исходя из современной информации по Амазонскому региону Бразилии, основанной на данных, полученных с помощью спутников, можно сделать вывод, что происходит не только непосредственное уничтожение лесов, но и интенсивная деградация оставшихся лесных массивов в результате краевых эффектов и изоляции (данные концепции подробно обсуждаются в Главе 9), которые в значительной степени увеличивают общее негативное влияние сокращения площади лесов на состояние биоразнообразия (табл. 5.3).
Придерживаясь осторожного и консервативного подхода, рассмотрим только прямые потери, а именно непосредственное уничтожение лесов. Ежегодные потери в 150 000 км2 составляют 2% от площади оставшихся лесов. В 1980-е годы темпы годовых потерь возросли на 89%, и если характер и тенденции уничтожения лесов сохранятся, как и темпы ускорения этого процесса, то цифра в 2% в ближайшем будущем может быть удвоена.
Эти цифры не означают, что каждый год также исчезает и 2% лесных видов. Многие из них имеют обширные ареалы с площадью в сотни тысяч квадратных километров. Однако многие другие виды имеют очень ограниченные ареалы и их популяции занимают территории площадью в несколько десятков тысяч квадратных километров (Gentry, 1992), а множество видов растений влажных тропических горных лесов Латинской Америки являются узколокальными эндемиками с ареалами площадью менее 10 км2 (Gentry, 1992). В тропических лесах Южной Америки обитает 440 видов птиц (25% от всей орнитофауны этого континента), ареалы которых имеют площадь менее чем 50 000 км2, тогда как в Соединенных Штатах и Канаде встречается только 8 видов (2% от общего числа) со столь же ограниченными ареалами (Terborgh, Winter, 1980).
Необычайно восприимчивы к негативным воздействиям, вызывающим широкомасштабные исчезновения видов (которые зачастую остаются даже незамеченными), небольшие узколокализованные территории с высоким уровнем эндемизма. Так, на покрытом лесом хребте Сентинела в Западных Андах (Эквадор) произрастало 90 видов эндемичных растений. Хотя всесторонние инвентаризационные исследования не проводились, можно предположить, исходя из известного для других территорий соотношения растения/животные, что эндемичных животных (большей частью беспозвоночных) здесь обитало в десятки раз больше. В 1980-е годы, при сельскохозяйственном освоении территории, покрывающие хребет леса были вырублены, при этом исчезло 90 видов растений плюс связанные с ними виды животных (Dodson, Gentry, 1991). По словам Уилсона (Wilson, 1992):
“Это следовало бы назвать безмолвным обескровливанием биоразнообразия. Когда десять лет назад лес на хребте был вырублен, вместе с ним было истреблено огромное количество редких видов. Путь от полностью жизнеспособных популяций до небытия они прошли за несколько месяцев. Подобные анонимные исчезновения (назовем их “сентинельскими исчезновениями”), происходящие повсеместно, – это не зияющие раны, которые всем видны и кровотечение из которых следует остановить как можно быстрее, но почти безболезненные внутренние процессы, представляющие собой незаметное разрушение живых тканей природного организма”.
В Дополнении 5А излагается детальный анализ процессов, приводящих к локальному исчезновению видов.
Как можно экстраполировать темпы исчезновения видов по скорости вырубки лесов по 2% в год? Один из аналитических подходов исходит из известной зависимости между числом видов и площадью территории и базируется на хорошо обоснованной и эмпирически подтвержденной данными со всего мира теории островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967; Case, Cody, 1987; Ricklefs, 1990; Shafer, 1991) (вводится в Главе 4). Согласно данной теории, число видов возрастает как z-я степень от площади, где z обычно варьирует от 0,2 до 0,35 (напоминаем, что S=cAz , см. Главу 4; модель также в деталях обсуждается в Главе 9 и представлена на рис. 9.5). Данная зависимость между числом видов и площадью означает также, что с уменьшением площади число видов сокращается. Следовательно, когда территория уменьшается на 90% от своей первоначальной площади, на ней, в очень грубом приближении, будет встречаться около 50% исходного числа видов.
Насколько данная оценка верна, зависит от особенностей местообитаний на оставшейся территории. Если она оказывается фрагментированной на многочисленные мелкие участки (ситуация, обычная для тропических лесов), то далее в игру вступает “островной эффект”, еще более сокращающий число выживших видов. Если большинство обитающих на данной территории видов – эндемики, представленные небольшими и локальными популяциями, то сокращение числа видов в процентном выражении может приближаться к потерям территории за то же время. С другой стороны, если виды широко распространены и не являются эндемиками небольших регионов, то при 90%-м сокращении площади можно ожидать потерю менее чем 50% видов. Таким образом, 50%-е исчезновение видов при 90%-м сокращении площади может быть, в зависимости от особых условий, минимальной, умеренной или чрезмерной оценкой. Эта оценка также зависит от качества оставшихся местообитаний и таксономической принадлежности живущих в них видов. Одни таксоны в меньшей степени страдают при сокращении площади местообитаний, чем другие; например, для птиц и бабочек расселение не является столь серьезной проблемой, как для представителей других таксонов.
Наиболее исчерпывающее применение теории островной биогеографии к проблеме сохранения площади тропических лесов и исчезновения видов было предпринято одним из авторов данной теории – Э. О. Уилсоном (Wilson, 1989; 1992). Он высчитал, взяв за основу 1% ежегодного обезлесения (допущение, справедливое для конца 1980-х годов, когда производился анализ), что тропические леса каждый год теряют 0,2% – 0,3% от общего числа населяющих их видов. Предположив далее, что в тропических лесах обитает 2 млн. видов, Уилсон заключил, что ежегодные потери данного биома составляют 4 000 – 6 000 видов в год. Однако в настоящее время годовые темпы уничтожения тропических лесов оцениваются в 2%, а наиболее реальное число обитающих в них видов – в 5 млн. (возможно 6 млн. и вполне допустимо, что гораздо больше). Это означает, что в соответствии с аналитической моделью Уилсона, тропические леса каждый год теряют от 20 000 до 30 000 видов или 50 – 80 видов в день. Позднее, используя современные и обоснованные данные, Уилсон уточнил свои оценки, подняв значение ежегодных потерь только в тропических лесах до 27 000 видов, что эквивалентно каждодневной потере примерно 75 видов (Wilson, 1992).
Заметим, однако (на что Уилсон неоднократно обращал внимание), что это оптимистичные оценки. Если мы будем использовать более реальные допущения, включив в анализ, кроме разрушения местообитаний, и другие существенные факторы – болезни, интродукцию чужеродных видов и избыточную охоту, ежегодные суммарные потери будут больше. Современные темпы годового исчезновения видов только в тропических лесах означают, что мы являемся свидетелями вымирания, происходящего намного быстрее, чем “естественное” исчезновение видов до начала человеческой эры, которое, по оценкам Раупа (Raup, 1991a, b), составляло один вид в несколько лет. Таким образом, темпы происходящего в настоящее время глобального исчезновения видов примерно в 100 000 раз выше его фонового уровня.
Скептик может спросить: “Если вымирание видов происходит прямо сейчас и в столь больших масштабах, почему исчезнувшие виды не документированы поименно? Насколько ваши предположения подтверждены реальными фактами?”. На это ученый-практик ответит, что существование вида продемонстрировать гораздо проще, чем его отсутствие. Все, что требуется в первом случае, это найти несколько экземпляров. Для того, чтобы с абсолютной определенностью утверждать второе, нам требуется исследовать все указывавшиеся ранее местонахождения вида в пределах его ареала. Для пуриста это было бы именно то, что нужно, однако мы живем в мире, где недостает научных кадров, не хватает средств и, более всего, времени, для того, чтобы выполнить подобную контрольную проверку. Принимая во внимание, что мы являемся свидетелями массового исчезновения видов огромного масштаба, представляется достаточным сделать хорошо обоснованную оценку происходящего и, в неопределенных случаях, для видов, которые не отмечались на протяжении десятилетий, допустить, что они исчезли (по крайней мере до тех пор, пока вновь не будет доказано их существование).
Эта ситуация применима для большого числа видов. Вспомним 90 эндемичных растений хребта Сентинела, на котором была уничтожена вся естественная растительность. Официально эти растения еще не признаны исчезнувшими, поскольку природоохранные организации обычно требуют, чтобы отсутствие вида было зарегистрировано за 50 лет до того, как его можно будет признать исчезнувшим. На полуострове Малакка в результате четырехлетних исследований было выявлено только 122 вида пресноводных рыб из 266 (46%), известных ранее, однако “официально” все они по-прежнему рассматриваются как существующие (Mohsin, Ambok, 1983). Из 300 видов цихлидовых рыб озера Виктория (все, кроме одного, эндемичные) две трети не отмечались в течение нескольких лет, и хотя до сих пор они еще не являются “официально” исчезнувшими, этот случай должен рассматриваться как наиболее массовое локальное исчезновение видов позвоночных животных нашего времени (Ogutu-Ohwayo, 1990; Baskin, 1992; Lowe-McConnell, 1993). Несмотря на то, что мы совсем недавно начали документировать общую ситуацию с исчезновением видов, подобных примеров можно привести множество (Wilson, 1992).
Конечно же, нам известно и определенное количество хорошо документированных случаев исчезновения видов, произошедших в недалеком прошлом и в настоящее время. Несмотря на то, что эти цифры довольно скромны, они должны служить поводом для серьезных размышлений (табл. 5.4). Так, с 1600 г. было официально зарегистрировано более 1 000 исчезнувших видов животных и растений. Однако, принимая во внимание крайне жесткие критерии официального признания вида исчезнувшим и очень слабую изученность фауны тропических беспозвоночных, следует признать, что, несомненно, эта цифра лишь в очень небольшой степени соответствует реальному положению вещей.
При всем этом не следует забывать, что мы имеем дело с необратимыми потерями уникальных форм жизни. Далеко не всегда возможно точно определить статус десятков тысяч видов растений и миллионов видов животных, находящихся в угрожаемом положении. Принимая во внимание уникальность каждого вида и необратимость его исчезновения, бремя аргументации (см. рис. 2.3) возможно, следовало бы переложить на плечи скептиков (а не на заповедники), предложив им доказать, что тот или иной вид еще существует.
В связи с вышесказанным встает ключевой вопрос, относящийся к исчезновению видов и, следовательно, ко многим другим проблемам охраны окружающей среды: “Что есть “разумная научная осторожность” перед лицом неопределенности, как при минимальных, так и при максимальных оценках?”. Кто-то будет утверждать, что при отсутствии убедительных доказательств и анализа лучше придерживаться более низких оценок исчезновения видов, исходя из того, что тогда подразумевается большая “ответственность” за каждый вид (хотя можно было бы спросить: “Ответственность перед кем?”). Но как быть с асимметрией оценок? Низкий показатель, будучи мнимо “надежным” (опять же “для кого?”), поскольку основывается на консервативном использовании заведомо неполных данных, может неверно отражать реальную ситуацию ровно в той же степени, как и “чрезмерно” высокий. В случае неопределенности, когда не всем параметрам можно дать удовлетворительную количественную оценку, нам, по-видимому, не следует мучить себя из-за того, что может быть подсчитано, если это в ущерб тому, что считается. Чрезмерная осторожность может легко обернуться безрассудством, и для нас было бы предпочтительнее найти, в чем мы скорее всего правы, чем то, в чем мы безусловно ошибаемся. В качестве примера, иллюстрирующего научную осторожность и крайнюю неопределенность при оценке масштабов исчезновения видов, может быть рассмотрено возможное глобальное сокращение числа видов амфибий, чему было посвящено большое количество статей, как в научных, так и в популярных изданиях. Обзор особенностей этого явления и спорных вопросов дискуссии приводится Джозефом Пекманом и Дэвидом Уэйком в дополнении 5В.
Теперь перейдем от современных темпов исчезновения видов к прогнозам на будущее. Исходя из детальных анализов, основанных на обширном фактическом материале, Уилсон (Wilson, 1992) делает вывод, что мы можем потерять 20% всех видов в ближайшие 30 лет и 50% или более видов впоследствии. Согласно расчетам другого известного эксперта в этой области, Питера Рэйвна (Raven, 1990), одна шестая всех видов растений и, что подразумевается, всех видов животных, встречается в тропических лесах всего трех стран – Колумбии, Эквадора и Перу, которые, по всей видимости, в ближайшие три десятилетия практически полностью потеряют свой лесной покров; их сообщества, следовательно, будут в значительной степени уничтожены. Основываясь на дополнительных и более масштабных расчетах, Рэйвн полагает, что половина всех видов обитает в тропических лесах, которые в ближайшие 30 лет сократятся более чем на одну треть от их современной площади. Таким образом, исходя из принципов островной биогеографии, Рэйвн делает вывод, что в ближайшие 30 лет вероятно будет уничтожена одна четвертая часть всех видов растений и что “половина всех видов может исчезнуть до окончания 21 века”. Эти оценки согласуются с прогнозами и некоторых других аналитиков (Myers, 1986; 1990 a, b; Diamond, 1989; Club of Earth, 1990; May, 1992 b).
Расчеты, приводящие к подобным оценкам темпов исчезновения видов, конечно же, правдоподобны лишь настолько, насколько реальны данные и допущения, положенные в их основу. Современные оценки потерь видов, как и потерь местообитаний, в значительной степени варьируют. Эта проблема обсуждается в Дополнении 5B, там же сравниваются некоторые предложенные ранее показатели исчезновения видов, иллюстрирующие вариацию этих оценок. Несмотря на их различную точность, общая идея очевидна: огромное число видов уже исчезло и продолжает исчезать и еще большее их количество исчезнет, если господствующий в настоящее время процесс разрушения естественной среды не прекратится и, со временем, не приобретет обратную тенденцию.
Проведенные выше расчеты, основанные на зависимости между числом видов и площадью, представляют собой метод получения общей оценки современных темпов исчезновения видов, в данном случае, в тропических лесах. Этот метод дает хорошие результаты на уровне биома, но плохо работает в конкретных местностях. К счастью, у нас есть массив расчетов, полученных независимо, на локальном уровне, в результате анализа биот “горячих точек” – территорий, для которых характерна исключительная концентрация видов с крайне высоким уровнем эндемизма, и которые подвергаются очень серьезной опасности грядущего разрушения естественных местообитаний (Myers, 1988; 1990a; 1996).
В результате проведенного анализа на территории тропических лесов было выделено 14 “горячих точек” – это Мадагаскар, атлантическое побережье Бразилии, Западный Эквадор, Колумбийское Чоко, горные территории Западной Амазонии, Восточные Гималаи, полуостров Малакка, Северный Калимантан, Филиппины, Новая Каледония, Юго-Западный Кот-Д’Ивуар, Танзания, Западные Гаты в Индии и юго-запад острова Шри-Ланка (рис. 5.6; см. также табл. 4.3). Их общая площадь уступает штату Калифорния и включает меньше 5% площади сохранившихся ненарушенных тропических лесов. В “горячих точках”, на площади менее чем 311 000 км2, что составляет всего 0,2% площади суши, произрастает более чем 37 000 эндемичных видов растений, или 15% мировой флоры.
Еще четыре “горячих точки” приходится на биомы средиземноморского типа – это Калифорния, Центральное Чили, южная оконечность Южной Африки и Юго-Западная Австралия (рис. 5.6). В них произрастает 12 720 эндемичных видов растений на общей площади в 435 700 км2, составляющей 0,3% площади суши. В сумме тропические и субтропические “горячие точки” содержат 50 000 эндемичных видов растений, или 20% всех видов растений, и все они подвергаются серьезной угрозе в результате разрушения местообитаний на площади в 746 700 км2, составляющей 0,5% общей площади суши (Myers, 1990 a).
“Горячие точки” также содержат еще более высокий, хотя и не подсчитанный, процент наземных видов животных (Myers, 1988; 1990 a). Инвентаризация видов на различных участках тропических лесов, в числе прочих биомов, позволяет предположить, исходя из минимальной оценки общепланетарного числа видов в 10 млн., что на каждый вид растений приходится, по крайней мере, 40 видов животных. Если считать, что число видов на Земле насчитывает 30 млн. и, принимая, что практически все дополнительные виды относятся к животным, тогда 18 выделенных “горячих точек” содержат как минимум 2 млн. видов эндемичных животных, находящихся под угрозой в той же степени, что и растения.
В шести “горячих точках” (атлантическое побережье Бразилии, Западный Эквадор, Филиппины, Новая Каледония, Юго-Западный Кот-Д’Ивуар и юго-запад острова Шри-Ланка) территории, исходно занятые естественными местообитаниями, к настоящему времени сократились на 90% и более, и если современные тенденции землепользования по крайней мере сохранятся и не получат дополнительного ускорения, то, как ожидается, оставшиеся “горячие точки” потеряют 90% своих естественных местообитаний в течение одного-двух первых десятилетий 21 века. Исходя из 90%/50% отношения между площадью и числом обитающих на ней видов, можно предположить, что в обозримом будущем эти территории потеряют как минимум половину своих видов.
“Горячие точки” есть и в других местах, хотя до сих пор они еще не документированы и тщательно не проанализированы. Наиболее перспективные из них приурочены к влажным и водным местообитаниям (включая болота, озера и реки), коралловым рифам и горным территориям. Согласно предварительной оценке Мейерса (Myers, 1996), эти дополнительные “горячие точки” могут содержать уникальные местообитания 5% видов мировой флоры и еще более высокий процент мировой фауны. В свою очередь это означает, что во всех “горячих точках” встречается, по крайней мере, одна четвертая часть от общего числа видов. Если мы допускаем, что при отсутствии природоохранных усилий достаточного размаха и интенсивности, в обозримом будущем можно ожидать потери половины всех видов, то анализ “горячих точек” позволяет надеяться, что мы можем достичь существенного прогресса, просто сохраняя очень небольшое число территорий с крайне высоким биоразнообразием.
Аналитическая стратегия охраны природы, ориентированная на сохранение “горячих точек”, подтверждается современными орнитологическими исследованиями (Bibby et al., 1992). Более одной четверти мировой авифауны, насчитывающей свыше 9 000 видов (2 609 видов птиц), встречается на площади, составляющей лишь 2% поверхности суши. Эти виды населяют 221 территорию, которые были выделены в качестве участков с очень высоким уровнем эндемизма птиц (ключевые орнитологические территории, endemic bird areas, EBAs) и максимальный размер которых не превышает 50 000 км2. Более чем три четверти этих территорий находится в тропиках, в первую очередь в тропических лесах. На выделенных участках обитает 70% видов птиц, состояние которых признано угрожаемым. Они также имеют жизненно важное значение для сохранения большого числа видов растений, млекопитающих, насекомых и других видов позвоночных и беспозвоночных животных. Если общая площадь данных территорий сократится на 90%, а оставшиеся 10% будут сохраняться наилучшим образом, то мы, тем не менее, вероятно, станем свидетелями исчезновения половины видов птиц, населяющих эти участки, то есть существенно более 1 000 видов, составляющих свыше 10% мировой авифауны. Благоприятным обстоятельством является то, что половина из отмеченных видов птиц встречается на 46 из выделенных территорий, которые имеют приоритет в качестве “горячих точек” при стратегическом планировании охраны природы.
Очевидно, что охрана “горячих точек” должна иметь высокий приоритет на глобальном уровне. Однако каковы общие приоритеты при сохранении биоразнообразия? Как нам подступиться к грандиозной задаче – охране столь огромного разнообразия, которое исчезает так быстро? Эти вопросы обсуждаются Расселом Миттермейером и Адрианом Форсайтом в Дополнении 5C.
Выше мы рассмотрели подвергающиеся риску видовые сообщества. Сейчас остановимся на трех категориях уязвимых видов, то есть тех видов, которые в большей степени чем другие, подвергаются риску исчезновения.
Редкие виды. Чарльз Дарвин в “Происхождении видов” (1859) отмечает, что “редкость является свойством, присущим огромному числу видов, относящихся ко всем группам и встречающихся во всех странах”. Действительно, в большинстве исследованных биот много (порой большинство) видов являются в той или иной степени редкими. То есть, обычных и занимающих доминирующее положение в биоте видов очень немного, несколько больше видов относится к промежуточному рангу обилия и большинство видов являются довольно редкими. Эта особенность иллюстрируется на примере рыб из нескольких рек центральной части бассейна Саванна-Ривер в Южной Каролине, где от одной трети до трех четвертых всех видов рыб, в зависимости от выбранных критериев, можно рассматривать в качестве редких. В общем, следует признать, что редкий вид должен быть более уязвимым по отношению как к природным, так и антропогенным факторам.
Однако редкость – это довольно сложное понятие. Виды признаются редкими в силу, по крайней мере, семи различных особенностей, основанных на разных типах их распространения (Rabinowitz et al., 1986). Вид считается редким из-за очень ограниченного ареала, из-за своей исключительной приуроченности к специфическим местообитаниям, из-за малого размера популяций или в силу различного сочетания этих признаков (табл. 5.5). Так, например, вид может быть распространен по всему континенту (широкий ареал) и приурочен к широкому спектру местообитаний (низкая средовая специализация), но, тем не менее, быть редким, поскольку, где бы он ни встречался, его плотность крайне низка (малый размер локальных популяций). И наоборот, вид может быть локально сверхобильным но, тем не менее, редким, поскольку он приурочен к крайне специфическим местообитаниям, которые имеют ограниченное распространение.
Виды, относящиеся к разным типам редкости, уязвимы из-за различных неблагоприятных процессов. Например, локально обильные виды, обитающие только в одной точке (такие, как карликовый карпозубик из Девилс-Хоул или многие другие узкоэндемичные виды), являются крайне уязвимыми в силу случайных событий или антропогенного разрушения их местообитаний. Широко распространенные виды, которые существуют в форме популяций очень небольшого размера, также могут быть подвержены действию перечисленных факторов, однако в большей степени они уязвимы из-за потери генетического разнообразия и инбридинга (обсуждается в Главе 6). Широко распространенные виды, приуроченные к определенным экологическим условиям, такие как однолетники влажных местообитаний, уязвимы в силу любых факторов широкого спектра действия, оказывающих неблагоприятное влияние на свойственные этим видам местообитания. Это может быть загрязнение, уменьшение количества осадков или другие климатические изменения. Ограниченно распространенные узко специализированные виды еще более уязвимы. Так, Ангермейер (Angermeier, 1995) установил, что исчезающие рыбы штата Вирджиния, как правило, ограничены в своем распространении единственной физико-географической провинцией и являются экологически узко специализированными видами.
Если вид стал редким сравнительно недавно в результате антропогенного воздействия, то он, не будучи приспособленным к существованию при низкой численности, оказывается более уязвимым по сравнению с видом, редкость которого обусловлена его природными особенностями. Так, численность североамериканского снежного барана (рис. 5.8) до появления на континенте европейских переселенцев составляла, по-видимому, 2 млн. особей. К настоящему времени его численность сократилась до 5 000 особей, которые живут в небольших рассеянных популяциях. Образ жизни снежного барана таков, что каждое стадо строго придерживается своей территории, и в силу этого вид имеет слабую тенденцию колонизировать новые земли, причем даже те, на которых этот вид ранее встречался. Подобная исключительная консервативность, по-видимому, является причиной того, что в настоящее время снежному барану суждено оставаться редким (Geist, 1971).
Люди также стали свидетелями почти полного или полного исчезновения таких ранее очень обильных североамериканских видов, как странствующий голубь, каролинский попугай и бизон. Былое обилие не предотвратило исчезновения двух первых и почти полное исчезновение последнего. Оказавшись редким, даже ранее обильный вид становится уязвимым. Странствующий голубь, являющийся в конце 19 в. предметом охоты профессионалов, которые, кроме всего прочего, пользовались услугами железной дороги и телеграфа, в течение двух десятилетий был лишен возможности успешно размножаться, в результате чего сверхобильный вид стал редким, а затем и исчез (Blockstein, Tordoff, 1985).
Однако есть и другие обстоятельства, в силу которых виды становятся редкими. Так, гигантская калифорнийская секвойя (Sequoia gigantea) была редкой задолго до того, как на нее стали воздействовать люди. Это дерево имеет ограниченный географический ареал, поскольку является реликтовым видом, сохранившимся после геоклиматических изменений, уничтоживших родственные виды. Калифорнийский кондор (Gymnogyps californianus) ранее имел обширный ареал, сократившийся несколько столетий назад в связи с климатическими изменениями, в результате чего вид стал редким. Экологическая специализация этого вида делает его особенно уязвимым по отношению к дальнейшему антропогенному разрушению его местообитаний.
Можно привести длинный список таксонов, ареалы которых еще меньше. Аризонский кактус произрастает в долине, длина которой не превышает 10 км. Лэйзанский чирок населяет заболоченные берега лагуны площадью 5 км2 на одном из Гавайских островов. В пустынных регионах многочисленные виды рыб, амфибий и беспозвоночных животных являются узколокальными эндемиками, встречаясь только в одном или нескольких источниках. Во всех этих случаях редкость уже сама по себе обусловливает уязвимость вида и может стать причиной его исчезновения.
Множество видов, населяющих тропические леса, являются редкими (Elton, 1973; Janzen, 1975; Gilbert, 1980). Как было отмечено ранее, многие тропические виды экологически специализированы и имеют очень небольшие ареалы, приуроченные к изолированному хребту или ограниченные единственной долиной, площадь которых иногда не превышает нескольких десятков или сотен квадратных километров. Подобные виды особенно уязвимы и находятся под угрозой исчезновения в результате разрушения или уничтожения местообитаний.
Таким образом, редкие виды различных типов, вне зависимости от того, обусловлена их редкость естественными или антропогенными причинами, являются объектами, сохранность которых вызывает особое беспокойство. Эта озабоченность получила отражение и на законодательном уровне, поскольку почти по определению практически все виды, занесенные в списки Закона об угрожаемых видах Соединенных Штатов или Конвенции по международной торговле угрожаемыми видами (CITES) (или Красные книги Российской Федерации и ее различных субъектов – прим. ред.), являются в том или ином виде редкими. Одно из ключевых условий успешного противостояния широкомасштабному исчезновению видов заключается в том, чтобы действовать до того, как виды стали редкими, пока они и их местообитания еще достаточно обычны. Это одна из тех мотивировок, которые не принимаются во внимание при отказе охранять какие-либо территории или акватории, хотя в этих местах нам следует не только сохранять редкие виды, но и препятствовать тому, чтобы редкими не стали обычные виды.
Долгоживущие виды. Долгоживущие виды, как правило, обладают набором характеристик жизненного цикла, которые хорошо подходят для долговременного прогноза состояния видов, но не способствуют его быстрой реакции на антропогенные нарушения, не говоря уже о восстановлении численности популяции. К этим особенностям относятся продолжительное половое созревание (часто одно или несколько десятилетий), низкая плодовитость, которая компенсируется высокой выживаемостью ювенильных особей, прекращение размножения и защита молодняка взрослыми особями при неблагоприятных условиях. (Иногда для таких видов применяется термин “К-стратеги” - прим. ред.). Эти виды “тесно пригнаны” к своей среде обитания, которая предоставляет им возможность долговременного существования – прекрасная, но зачастую неподходящая стратегия в современном мире, подверженном интенсивным антропогенным нарушениям.
К таким “неудачникам” относятся чрезмерно эксплуатировавшиеся человеком виды (например, киты, слоны, носороги) и виды, площадь местообитаний которых сократилась до критического уровня (человекообразные обезьяны, морские и некоторые пресноводные черепахи, многие журавли и другие крупные птицы). Это также и многие виды, распространение которых ограничено небольшими стабильными местообитаниями, и исчезновение которых наблюдается на локальном уровне (рис. 5.9).
Если почему-либо численность долгоживущего вида существенно сокращается, то он, несмотря на активные природоохранные меры, может оказаться не в состоянии восстановить исходную численность (см. Очерк 7А). Поскольку эти виды являются очень уязвимыми из-за особенностей жизненного цикла, следует организовать тщательный мониторинг состояния их популяций и взять под особую защиту их местообитания. Одна из специфических проблем, возникающих при охране подобных видов, заключается в том, что на фоне продолжительной жизни особей деградация популяций может оставаться незамеченной в течение многих лет. Следовательно, особое внимание должно быть обращено на возрастную структуру популяций и на их пополнение ювенильными особями. Таким образом, для сохранения долгоживущих видов необходимо предпринимать специальные природоохранные меры, пока их численность еще существенно больше тех уровней, которые были бы приемлемыми для видов других типов.
Виды, зависящие от ключевых видов. В наиболее общем смысле ключевой вид – это вид (группа видов), который, вне зависимости от его обилия, оказывает существенное влияние на структуру и функционирование сообщества. Ключевым видом может быть основной хищник, который ограничивает обилие жертвы, что, в свою очередь, делает внутривидовую борьбу за существование менее острой; это может быть вид, который является единственным источником пищи, как, например, фикусы и пальмы, плодоносящие в то время, когда для тропических плодоядных животных наступает сезон дефицита фруктов; или же виды, поддерживающие основные процессы в экосистемах, как например, азотфиксирующие бактерии или связывающие фосфор грибы. Концепция ключевых видов будет подробно рассмотрена в Главе 8. Применительно к обсуждаемой проблеме ее значение заключается в том, что в результате “выпадения” ключевых видов из сообщества многие другие его члены становятся уязвимыми и оказываются под угрозой исчезновения.
Анализ ключевых видов в любом сообществе заключается в том, чтобы выявить виды, которые оказывают особенно сильное (непропорциональное своей численности) воздействие на других его членов и сконцентрировать природоохранные усилия на этих видах. Так, например, проект по сохранению всех видов тропического леса, участвующих в распространении семян, был бы малоэффективным и даже невыполнимым. Однако представляется разумным и продуктивным разработать конкретные природоохранные проекты, оперирующие небольшим набором особо важных ключевых видов, которые распространяют крупные семена, и затем, в более общем проекте, ориентированном на сохранение местообитаний, включить в рассмотрение и большое число животных, распространяющих семена мелкого размера.
К сожалению, в нашем понимании ключевых видов имеются значительные пробелы. Нам мало известно о том, какие виды являются ключевыми в конкретных сообществах, и еще меньше мы знаем об их экологии. Поэтому приоритетной исследовательской задачей в деле охраны природы становится выявление и сохранение ключевых видов, равно как и видов, которые от них зависят. Соответственно в области природоохранной политики становится приоритетной задача создания законодательной основы для особой охраны ключевых видов.
Один из примеров “совокупности ключевых видов” – это крупные тропические деревья, такие, как виды семейства Lecithydaceae, которые продуцируют крупные, богатые маслом семена. Известный представитель этого семейства – бразильский орех (рис. 5.10), широко выращиваемый в Амазонии. Эти огромные деревья опыляются исключительно радужной пчелой из семейства эуглоссин. Прорастание же бразильского ореха зависит от агути, грызуна с острыми зубами, который жует и таким образом размягчает крупный деревянистый околоплодник перед тем как съесть плод и распространяет семена. Таким образом, для успешного размножения этих огромных деревьев необходимо участие пчелы, летающей высоко в кронах деревьев и опыляющей их цветки, и обитающего под пологом леса грызуна, который распространяет их семена. Из этих двух видов пчела эуглоссина, по-видимому, имеет более существенное значение, поскольку она также опыляет многие другие растения, в том числе и орхидеи, а те, в свою очередь, являются основным источником пищи для множества других насекомых, которые опыляют другие растения и т. д. Бразильский орех можно рассматривать в качестве ключевого вида в том смысле, что крупные, богатые маслом семена являются очень важным или даже основным источником пищи.
С другой стороны, мы можем рассматривать эуглоссин в качестве иной разновидности ключевых видов, известных как мобильные связывающие виды (mobile link species). Так как пчелы-эуглоссины являются специализированными опылителями многих видов орхидных, ароидных и бромелиевых, а также бразильского ореха и других деревьев, репродуктивный успех этих растений зависит от их деятельности. Таким образом, успех размножения всех этих растений оказывается обусловленным мобильностью их специализированных опылителей. В свою очередь растения-хозяева, обеспечивающие пищей многочисленные группы мобильных связывающих видов, получили название ключевых видов-мутуалистов (keystone mutualist species) (Gilbert, 1980; Terborgh, 1986, 1988).
Многие другие товарные культуры, как и бразильское ореховое дерево, опыляются определенными видами насекомых, летучих мышей и птиц, которые, в свою очередь, зависят от растений. Крошечные двукрылые и трипсы опыляют гевею и шоколадное дерево; некоторые пчелы и другие перепончатокрылые – пассифлору и тыквы; мухи – кешью, манго и колу; ночные бабочки и летучие мыши – бутылочную тыкву, капок и бальсу; колибри – дикий ананас. Все эти связи между растениями и специализированными опылителями составляют часть более обширных пищевых сетей, которые зачастую имеют свои собственные мобильные связывающие ключевые виды и ключевые виды-мутуалисты.
Эту концепцию основных связей в экосистемах тропических лесов можно распространить на тысячи видов растений, нектар, пыльца и плоды которых составляют основу существования множества насекомых, млекопитающих и птиц. Замечательный пример этому – фикусы, насчитывающие 800 широко распространенных видов, большая часть которых произрастает в тропических лесах. Если в результате антропогенных нарушений лесных экосистем исчезнет ключевой вид-мутуалист, то это, скорее всего, приведет к исчезновению нескольких других видов, что, при определенных обстоятельствах, может запустить целый каскад взаимообусловленных исчезновений. Возможно, в конечном итоге, пищевые сети тропических лесов не будут для нас загадкой. Возникшие в результате коэволюции растений и животных, которые поддерживали друг друга в ходе сложных взаимодействий, эти пищевые сети могут оказаться дестабилизированными, что отразится на функционировании экосистем в целом. Когда в результате человеческого вмешательства рвется даже несколько нитей, это, в конечном итоге, может привести к тому, что до основания разорвется вся тонкая ткань сообщества.
Кризис биоразнообразия состоит не только в исчезновении большого числа видов, но и в потерях разнообразия на внутривидовом уровне. Эти потери пока слабо отражены во многих природоохранных стратегиях, но они добавляют еще одно измерение в общие потери жизни на Земле. Очевидно, что вид не может поддерживать все множество экологических функций, таких как круговорот питательных веществ, формирование почв, устойчивость к болезням или регулирование климата (Erlich, Erlich, 1981), если он в значительной степени утерял свою генетическую изменчивость и адаптивный потенциал. Потери генетического разнообразия в подробностях рассматриваются в Главе 6, здесь мы коснемся проблемы лишь в общих чертах.
Каждый вид представляет собой итог эволюционного процесса, в результате которого возник этот уникальный сплав генетической изменчивости. Особи, составляющие вид, генетически дифференцированы благодаря высокому уровню полиморфизма по многим генным локусам. Таким образом, биоразнообразие в конечном итоге охватывает сумму всех генетических вариантов, составляющих геномы всех организмов на Земле. В свою очередь это означает, что общее число видов не является единственным показателем, на основании которого нам следует оценивать обилие и разнообразие жизни; внутривидовая генетическая изменчивость представляет собой другой, и очень важный, уровень биологического разнообразия.
Поскольку внутривидовые генетические отличия могут представляться незначительными, на этом следует остановиться дополнительно: обратите внимание, например, на изменчивость, которую демонстрируют многочисленные породы собак или специализированные сорта пшеницы, созданные селекционерами. Однако даже это дает лишь самую общую картину. В типичном случае бактериальная клетка содержит около 1 000 генов, некоторые грибы могут иметь 10 000 генов, а многие цветковые растения и некоторые животные – 40 000 генов и даже больше (Hinegardner, 1976). Хотя многие из этих генов могут не проявляться в фенотипе, их количество дает определенное представление о потенциале генетической изменчивости.
В контексте планетарной генетической изменчивости можно признать, что истощение биологического разнообразия касается не только собственно видов, но также подвидов, рас и популяций. При этом следует помнить, что вид может состоять из сотен генетически различающихся популяций. Многие виды в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения и в полном смысле слова процветают, что выражается в беспрецедентном количестве их особей, однако генетические пулы этих видов в значительной степени обеднены в результате исчезновения большей части популяций. Примером тому служит пшеница. Численность этого вида каждый вегетационный сезон достигает триллионов особей, однако огромный массив внутривидового генетического разнообразия к настоящему времени утрачен, поскольку утеряны многочисленные дикие и примитивные окультуренные родичи современных коммерческих сортов, а многие из оставшихся подвергаются серьезной угрозе исчезновения (Yeatman et al., 1984; см. также Myers, 1995).
То же самое относится практически ко всем сельскохозяйственным культурам и видам домашнего скота (Brisbin, 1995). Мы еще очень мало знаем о том, насколько далеко зашло это генетическое истощение или как скоро оно достигнет критического порога обеднения, за которым одомашненные виды теряют способность адаптироваться к новым болезням и другим представляющим угрозу факторам среды (Soule, 1987). Так, большинство наших сельскохозяйственных культур характеризуются очень невысоким уровнем генетического разнообразия и подвержено болезням и нападениям вредителей.
Ключевым средством, позволяющим противостоять подобным угрозам, является генетическое разнообразие, сохраняющееся в природных запасниках. Подобно “горячим точкам” биоразнообразия, некоторые области Земли имеют особое значение в качестве центров сельскохозяйственного генетического разнообразия, поскольку на этих территориях произрастают дикие родичи нынешних сельскохозяйственных культур или же в них сконцентрировано большое разнообразие современных сельскохозяйственных растений и их сортов. Было выделено 12 таких регионов: Мексика-Гватемала, Перу-Эквадор-Боливия, Южное Чили, Бразилия-Парагвай, Соединенные Штаты Америки, Эфиопия, Средняя Азия, Средиземноморье, Индия-Мьянма, Малая Азия, Тайланд-Малайя (Западная Малайзия)-Ява, Китай (Witt, 1985). Отдельные, часто очень небольшие территории в пределах этих регионов хранят ключи к сельскохозяйственному генетическому разнообразию, поскольку здесь возникли и могут существовать до сих пор дикие родичи сельскохозяйственных культур. Эти территории имеют крайне важное значение для поддержания сельскохозяйственной продукции на современном уровне, не говоря уже о ее увеличении (Witt, 1985), однако они деградируют, причем довольно быстрыми темпами.
Итак, мы обсудили беспрецедентное сокращение биоразнообразия, происходящее в настоящее время, и период массового исчезновения видов, в который мы вступили. Но каковы конкретные причины этого явления? Что угрожает биоразнообразию? Как было отмечено в Главе 1, основная угроза заключается в увеличении численности человеческой популяции и отсутствии серьезного внимания к этому бесконечному росту. При численности населения в 5,7 млрд. человек на 1997 г., периоде удвоения популяции, равном 43 годам, и темпах роста, составляющих примерно 11 000 человек в час, основная причина кризиса биоразнообразия не составляет большого секрета. В Очерк к этим огромным цифрам мы имеем высокие темпы потребления ресурсов на душу населения в развитых странах (где лидируют Соединенные Штаты) притом, что значительная часть этих ресурсов поступает из развивающихся стран тропических регионов (Ehrlich et al., 1995; Myers, 1997). Еще одна проблема заключается в низкой эффективности использования ресурсов и расточительном менталитете (“throwaway” или, в российской интерпретации, “выбросить и вся недолга”), который во имя удобства поощряет одноразовое использование “дешевых и неисчерпаемых” ресурсов. Совокупность этих факторов составляет “ключевую причину” потерь биоразнообразия и их всегда следует иметь в виду, когда мы обращаемся к той или иной природоохранной проблеме. Однако более непосредственные причины сокращения биоразнообразия варьируют и в большей степени поддаются исправлению и минимизации. Их можно разделить на пять обширных классов, которые обсуждаются ниже.
Непосредственное разрушение местообитаний, а также их изменение и фрагментация на мелкие участки, представляют собой наиболее серьезную угрозу мировому биоразнообразию. Последствия этого очевидны: когда местообитание утрачивается, виды, от него зависящие, не могут больше поддерживать нормальную жизнедеятельность, не размножаются и погибают или, если они достаточно подвижны, переселяются в другое место. Различия между девственным лесом и газоном с деревьями посредине улицы или между коралловым рифом и искусственной песчаной косой очевидны и нам нет необходимости дополнительно доказывать, что разрушение местообитаний уменьшает разнообразие. Когда же местообитания фрагментируются или видоизменяются (деградируют), происходят более тонкие процессы, и на этом мы остановимся подробнее.
Не все естественные местообитания будут разрушены непосредственно и в ближайшем будущем, однако и без этого биоразнообразие подвергается деструктивным воздействиям. Фрагментация, или расчленение обширных местообитаний на мелкие изолированные участки, которые слишком ограничены для того, чтобы поддерживать характерный видовой состав долгое время, также ведет к исчезновению видов. Это явление, в подробностях обсуждаемое в Главе 9, было детально проанализировано с точки зрения теории островной биогеографии и, хотя по поводу общих вопросов имеются разночтения, в том, что касается последствий, оно получило строгое эмпирическое подтверждение (MacArthur, Wilson, 1967; Williamson, 1981; Case, Cody, 1987; Wilcove, 1987; Daily, Ehrlich, 1996).
Деградация местообитаний, по-видимому, также ведет к последующей потере видов. Это явление менее однозначно, чем фрагментация местообитаний, поскольку то, что одним видом воспринимается как деградация, для другого вида может оказаться несущественным или даже оборачивается улучшением условий существования. Так, вырубка леса и оголение почвы оборачивается очевидной деградацией местообитания для любого вида, жизнь которого связана с условиями сомкнутого леса, но выступает как улучшение среды для сорных однолетников, которые предпочитают именно такие условия.
Усложняющим фактором является инертность средовой деградации – особенно той, которая уже началась. В силу своей инертности деградация продолжит оказывать возрастающий негативный эффект в будущем и при этом не имеет значения, насколько серьезные усилия мы прилагаем для того, чтобы противостоять этому процессу, поскольку потенциальный вред уже неотвратим. Очевидным примером может служить кислотный дождь, который и впоследствии будет причинять ущерб биотам (посредством поллютантов, которые, хотя еще и не вызывают явного вреда, но уже попали в окружающую среду). Аналогичным образом многие тропические леса будут страдать от иссушения в результате климатических изменений, обусловленных обезлесением, которое уже произошло. Опустынивание, из-за присущей этому процессу инертности, будет продолжаться, и разрушающие озон хлорфторуглеводороды (фреоны), которые в настоящее время находятся в атмосфере, будут еще столетие или более выполнять свою работу, причем и в том случае, если мы немедленно прекратим производство этих соединений. За счет эмиссии парниковых газов в прошлом к настоящему времени уже произошло глобальное потепление, потенциально достаточное для того, чтобы вызвать значительные климатические изменения, и в данном случае не имеет особого значения насколько интенсивны наши попытки замедлить или даже остановить этот процесс.
Другая очень важная причина сокращения биоразнообразия – интродукция видов вне их естественных ареалов. Это очень распространенное явление, вызывающее широкомасштабные нарушения. К хорошо известным примерам относятся пуэрария на юго-востоке Соединенных Штатов, зебровые моллюски, продвигающиеся по рекам и озерам к центральной части Северной Америки, экзотические птицы на Гавайях, крысы и козы на многих островах по всему Тихому океану, африканские пчелы, широко расселившиеся в Северной и Южной Америке, и сотни сельскохозяйственных вредителей по всему миру. Подобные интродуцированные виды, будучи более конкурентноспособными, являясь активными хищниками или паразитами, как правило, замещают представителей естественных флор и фаун и могут вносить изменения в динамику функционирования экосистем. Этот феномен в подробностях обсуждается в Главе 8.
Угрожающие факторы, составляющие третью категорию, обусловлены тем, что мы используем природные ресурсы, причем зачастую не самым лучшим образом. Это:
Еще один класс угрожающих факторов включает знакомые всем проблемы, обусловленные выбросом в окружающую среду синтетических веществ, часто побочных продуктов важных и полезных технологических процессов, которые вредят живым организмам или видоизменяют их местообитания. Это может быть загрязнение воздуха, воды и почв, связанное с промышленной деятельностью, добычей полезных ископаемых, транспортом (выхлопные газы, разливы нефти) и даже шумовое и световое загрязнение, как в случае с морскими черепахами, у которых из-за света нарушается поведенческий механизм откладывания яиц. К настоящему времени в мире выброшено или выбрасывается более 100 000 различных синтетических веществ, тестирование которых на предмет их воздействия на окружающую среду было проведено поверхностно или же не проводилось вовсе. В Соединенных Штатах годовой объем выбросов потенциально вредных веществ достиг трех миллионов тонн, или 11 кг на человека, причем каждый год в окружающую среду попадает 1 000 или более новых видов подобных химикатов. Принимая во внимание то, что мы уже узнали на горьком опыте о токсичном эффекте и других вредных воздействиях этих веществ на дикую природу или человека, или же на них обоих, мы можем допустить, что многие из подобных “химических бомб замедленного действия” с неизбежностью, рано или поздно, окажут в загрязненных местообитаниях глубокое и всеобъемлющее вредное воздействие на организмы.
Основные механизмы исчезновения видов, как правило, исследуются изолированно друг от друга, поэтому нам очень мало известно о динамических взаимодействиях между ними. Однако побочные эффекты и синергетические взаимодействия могут иметь весьма существенное значение. Побочный эффект имеет место, когда исчезновение одного вида ведет к потере других видов. Это особенно часто бывает в случае мутуалистических отношений или отношений хищник-жертва. Например, если хищник использует в качестве пищи исключительно представителей исчезающего вида, то очевидно, что и дни хищника сочтены. Аналогичным образом, если специализированный опылитель обеспечивает опыление определенных, например, древесных видов (как в случае с многочисленными видами фикусов и опыляющими их эуглоссинами) (Janzen, 1979), то при исчезновении этого опылителя прекратится семенное размножение деревьев.
Синергизм имеет место, когда результат двух стрессовых факторов, действующих совместно, оказывается более выраженным, чем сумма результатов этих факторов, действующих по отдельности. Например, экспериментально было показано (Long et al., 1995), что низкие значения pH и высокие уровни ультрафиолета не влияют на выживаемость эмбрионов леопардовой лягушки (Rana pipiens), тогда как совместное действие этих стрессовых факторов существенно сокращает выживаемость эмбрионов и может быть причиной современного сокращения видов амфибий.
Вероятный результат действия нескольких факторов, вызывающих исчезновение видов и действующих совместно, заключается в том, что их различные воздействия будут взаимно усиливаться. Это означает, что синергетические факторы, действуя совместно и со взаимоусиливающим эффектом, приведут к повышению вероятности исчезновения видов, или, выражаясь более конкретно, они могут привести к тому, что ожидаемые сроки исчезновения вида, особенно его начальные стадии, будут сжаты. В результате широкомасштабные потери видов могут произойти раньше, чем предполагают многие исследователи. На самом деле синергетическая связь может даже оказаться главным действующим феноменом во время грядущего катастрофического исчезновения видов (Myers, 1986; 1992 c). В той мере, в какой мы способны различать некоторые из возможных факторов ожидаемой катастрофы, мы можем начать понимать некоторые ее потенциальные особенности и характерные процессы и быть в большей степени готовыми к тому, чтобы предвидеть и предотвратить некоторые из них.
Хорошим примером синергетических воздействий являются возможные результаты глобальных климатических изменений. Для многих видов переход от выживания к исчезновению становится реальностью при увеличении средней температуры на несколько градусов или при слабых изменениях в характере распределения осадков, причем подобные изменения будут иметь необычно серьезные последствия для тех многочисленных видов, которые уже подверглись стрессовым воздействиям других антропогенных факторов. По мере потепления планеты области высоких температур, по-видимому, будут перемещаться от экватора к полюсам (рис. 5.11), равно как изменится и распределение осадков. Адаптивные возможности растительности в подобных условиях окажутся ограниченными, поскольку климатические изменения будут не только более значительными, но и более быстрыми по сравнению с предыдущими эпохами (Intergovermental Panel on Climate Change, 1990; 1992). Так, в конце плейстоцена, когда ледники, покрывавшие большую часть Северной Америки, отступали, растительность следовала за ними со скоростью, равной примерно 50 км в столетие. Неожиданное потепление, вызванное парниковым эффектом, может поставить сообщества растений и животных перед необходимостью изменять характер их географического распространения более быстрыми темпами. Многие виды окажутся к этому неспособны и вымрут, или же их ареалы очень существенно сократятся.
Виды, способные быстро распространяться, столкнутся с дополнительными проблемами. В прошлом они пользовались “бесплатным проездом”, имея на своем пути лишь географические препятствия – горы, реки и тому подобное. В наше время на их пути окажутся сельскохозяйственные угодья, города и другие проявления человеческой деятельности, которые для многих диких видов являются “антропогенными пустынями”. Так, для мигрирующего леса обширная застройка может представлять более серьезное препятствие, чем горный хребет.
Принимая во внимание серьезность этой проблемы, нам следует обратить особое внимание на синергетические взаимодействия. Однако сегодня мы далеки от того, чтобы распознавать, не говоря уже о том, чтобы документировать и анализировать наиболее распространенные в природе проявления синергизма (Ehrlich, 1986; Odum, 1993). Еще в меньшей степени мы способны дать методическую оценку путей, по которым многочисленные синергичные факторы будут влиять на состояние биоразнообразия в перспективе.
Массовое исчезновение видов далеко не полностью характеризует современный биотический кризис, так как под ударом также оказываются и определенные эволюционные процессы. Наиболее серьезное последствие катастрофического исчезновения видов – это возможное нарушение хода эволюции, поскольку в процесс видообразования будет вовлечен сильно редуцированный пул видов, популяций и генетической изменчивости. Этот аспект биотического кризиса до сих пор привлекал мало внимания со стороны биологов.
Силы естественного отбора могут действовать только тогда, когда доступна “ресурсная база”. Если она резко и существенно сокращается, результатом может стать долговременное нарушение производящих способностей эволюции. Принимая во внимание то, что нам известно из геологической летописи, можно предположить, что период стагнации, скорее всего, будет длительным. Так, после позднемелового массового исчезновения видов, произошедшего 65 млн. лет назад, прошло 50 000 – 100 000 лет, прежде чем начал оформляться новый массив разнообразных и специализированных биот, и потребовалось еще 5 – 10 млн. лет для того, чтобы в небе появились летучие мыши, а в океане – киты. В случае с коралловым рифами, которые пострадали намного серьезнее, чем большинство других экосистем, новые сообщества рифообразующих видов сформировались спустя 10 млн. лет. После массового исчезновения видов в поздней перми, когда морские беспозвоночные потеряли примерно половину своих семейств, потребовалось 20 млн. лет для того, чтобы выжившие организмы смогли дать лишь половину от того количества семейств, которое было утеряно (Jablonski, 1986; 1991; Raup, 1988, 1991 b).
Однако в наше время эволюционные изменения могут оказаться еще более разрушительными, что связано с вероятной потерей ключевых местообитаний (Myers, 1990 b). При отсутствии широкомасштабных природоохранных действий, мы оказались не только на грани потери большей части тропических лесов, но и перед лицом прогрессивной деградации тропических коралловых рифов, влажных местообитаний, эстуариев и других экосистем с исключительным обилием и разнообразием видов и необычайной экологической сложностью. В прошлом эти экосистемы служили “электростанциями” эволюции, так как они давали больше видов, чем другие сообщества. Долгое время считалось (Darlington, 1957; Mayr, 1982), что практически все основные группы позвоночных и многие другие крупные таксоны животных возникли на обширных территориях с теплым мягким климатом. Также предполагалось, что скорость эволюционной радиации, или в результате образования новых видов, или в результате возникновения новых важных адаптаций, имела наивысшие показатели в тропиках, особенно в тропических лесах (Stanley, 1981; Stenseth, 1984). Кроме того, тропические виды, особенно виды тропических лесов, по-видимому, существуют на протяжении относительно короткого периода геологического времени, что также подразумевает высокую скорость эволюции.
Более того, современное массовое исчезновение коснется большинства, если не всех, основных групп видов. Это почти аксиома, когда речь идет о широкомасштабном исчезновении определенных типов местообитаний. Результат будет резко отличаться от того, что произошло в конце мелового периода, когда выжили не только плацентарные млекопитающие, но также и птицы, амфибии, крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи и многие другие, не относящиеся к динозаврам рептилии. Кроме того, во время современного катастрофического исчезновения видов, по-видимому, исчезнет значительная часть видов наземных растений. В отличие от этого, в периоды наиболее массовых исчезновений доисторического прошлого наземные растения выживали с относительно небольшими потерями (Hickey, 1984; Knoll, 1984; Traverse, 1988) и служили базовым ресурсом для новых видов животных. В случае истощения этого биотического субстрата соответственно уменьшатся и восстановительные способности эволюции.
Период массового исчезновения видов может также сопровождаться вспышкой видообразования в некоторых группах организмов. Как обсуждалось в Главе 3, определенный уровень “креативного разрушения” в форме фрагментации местообитаний может легко привести к обособлению популяций и, как следствие, к ослаблению и прекращению интербридинга, в результате чего та или иная популяция становится достаточно отличающейся, чтобы ее рассматривать как новую расу, затем как подвид и в конечном итоге как вид. Например, недавнее обособление от озера Виктория (Восточная Африка) озера Набугабо привело к формированию в последнем шести новых видов цихлид рода Haplochromis. Интродукция видов, которые служат в качестве нового пищевого ресурса или же иным образом видоизменяют существующие местообитания, также может способствовать видообразованию. Так, в результате интродукции на Гавайи банана, там образовалось несколько новых видов бабочек рода Hydylepta, для которых банан является облигатным пищевым растением. Однако ускорение видообразования в результате этих процессов будет иметь очень мало общего со скоростью и масштабами исчезновения видов. Так, вид может исчезнуть всего за несколько десятилетий, а иногда за год или даже еще быстрее, тогда как для формирования нового вида требуется гораздо больше времени. Наиболее быстрое видообразование, свойственное определенным насекомым, протекает за несколько десятилетий, для образования видов у многих других беспозвоночных требуется от нескольких сотен до тысячи лет и для большинства млекопитающих – от сотен тысяч до миллионов лет.
Уменьшившийся массив видов, переживших современный период исчезновения, будет содержать непропорционально высокое число видов-оппортунистов. Это виды, способные быстро занимать вакантные экологические ниши (за счет широкого использования пищевых ресурсов), как правило, короткоживущие и имеющие короткое время генерации, характеризующиеся высокими темпами популяционного роста и способные адаптироваться к широкому спектру экологических условий. Все эти особенности позволяют им использовать новые местообитания, возникающие в результате нарушений в периоды “деловой неразберихи” в экономике природы, и являются качествами, которые наилучшим образом обеспечивают видам процветание в мире, подверженном антропогенным нарушениям. В качестве примеров можно привести домового воробья, европейского скворца, комнатную муху, кроликов, крыс и многие другие “вредные” виды животных и многочисленные “сорные” растения.
В то время как виды-генералисты извлекут из грядущей катастрофы пользу, специализированные виды, особенно хищники и паразиты, понесут непропорционально высокие потери. Дело в том, что они не только имеют специализированные жизненные циклы, но и их численность, в типичном случае, намного меньше. Специализированные хищники и паразиты часто являются видами, которые сдерживают рост численности популяций генералистов, в том числе и вредителей. В настоящее время менее 5% всех видов насекомых могут считаться вредителями (Pimentel, 1991) и если тенденция такова, что они в результате массового исчезновения видов приобретут выгоду, то может создаться ситуация, при которой численность вредителей возрастет до такого уровня, когда естественные враги уже не смогут обеспечивать контроль. Иными словами, может оказаться, что наши потомки будут жить в мире “сорняков и вредителей”.
В целом перспектива такова, что современный период исчезновения видов вполне может смениться явным гиатусом эволюционного процесса. Скорее всего, наши отдаленные потомки обнаружат, что многие эволюционные линии, существовавшие на протяжении фанерозоя, приостановились в своем развитии, если не прервались вовсе. По этому поводу хочется процитировать образное выражение Суле и Вилкокса (Soule, Wilcox, 1980 b): “Смерть во имя жизни – это нечто иное, чем просто смерть”.
Не вызывает никакого сомнения, что мы находимся в начальной фазе массового исчезновения видов, приходящегося в первую очередь на тропические леса, но также происходящего в широких масштабах и в других биомах планеты. Если, при отсутствии природоохранных усилий необходимого размаха и интенсивности, это массовое исчезновение видов выйдет из-под контроля, то станет реальностью вымирание в течение двадцать первого века от четверти до половины всех видов. Среди выживших видов у многих сократится популяционная и генетическая изменчивость и, таким образом, уменьшится их экологическая адаптивность. Все это приведет к ослаблению эволюционного потенциала, необходимого для формирования массива замещающих видов, и станет причиной эволюционной паузы, продолжительность которой сможет составить миллион лет.
Описанные последствия основываются на допущении, что наши попытки улучшить сохранение биоразнообразия окажутся безуспешными. Однако какими бы мрачными не были представленные здесь прогнозы, далеко не очевидно, что мы неизбежно столкнемся с массовым исчезновением видов описанного масштаба, поскольку предсказание – это еще не судьба. Хотя наши самые старательные усилия окажутся недостаточными для спасения многих видов, по прежнему остается возможность спасти миллионы из них, для чего следует немедленно предпринять самые активные действия, направленные на решение проблемы.
Человек является единственным видом, возникшим за время существования жизни, который способен уничтожать другие виды в огромных количествах. Мы также уникальны в том, что обладаем знаниями и возможностями, позволяющими спасти огромное количество видов. К счастью, у нас еще есть время превратить беспрецедентную проблему в невиданную удачу. Однако в первые десятилетия 21 века время истекает и процессы разрушения местообитаний приобретут настолько мощную инертность, что для их остановки потребуются несравнимо более серьезные затраты при значительно меньших шансах на успех.
В настоящее время мы являемся свидетелями глобального массового исчезновения видов, обусловленного человеческой деятельностью и перенаселенностью. Высокими темпами уничтожаются богатые видами биоты, особенно биоты тропических лесов низменностей и прочих тропических экосистем, биоты коралловых рифов, средиземноморских ландшафтов и иных наземных и водных, в том числе морских и пресноводных экосистем. В результате резко снижается биологическое разнообразие на генетическом, видовом и экосистемном уровнях. Оценки современных потерь видов и местообитаний в значительной степени варьируют в силу трудности получения широкомасштабной и точной информации и использования различных моделей и допущений. Оценки будущих потерь также различны, однако все они неоспоримо указывают на исчезновение значительной доли существующих в настоящее время видов, большинство из которых к настоящему времени еще не описано. Самым легким и наиболее эффективным способом сдерживания этих потерь могла бы быть охрана 18-и выявленных “горячих точек” разнообразия, сравнительно небольших территорий, для которых характерна исключительно высокая концентрация эндемичных видов.
Не все виды подвергаются угрозе исчезновения в равной степени. Так, редкие и долгоживущие виды особенно уязвимы. Отдельного внимания заслуживают ключевые виды или их группы, которые необходимы для успешной жизнедеятельности многих других видов. С исчезновением ключевых видов возрастает уязвимость многочисленных зависящих от них видов и становится возможным каскадное вымирание.
Исчезновение видов представляет собой только одну компоненту общих потерь биоразнообразия. Генетическое разнообразие (основа эволюционных изменений) и популяционное разнообразие (результат локальных адаптаций) также сокращаются высокими темпами. Эта проблема приобретает особое значение в связи с потерей генетического разнообразия культурных растений, составляющих основу сельскохозяйственной продукции. Большинство основных мировых сельскохозяйственных культур и домашних животных имеют низкий уровень генетической изменчивости, а дикие предки многих из этих видов исчезли или находятся на грани вымирания. В результате биотического обеднения культурные растения и животные, составляющие основу существования человека, оказываются все более уязвимыми для болезней и вредителей и подвергаются все большей угрозе в связи с изменением окружающей среды.
Кроме непосредственного разрушения местообитаний угрозу биоразнообразию представляют два других основных фактора – фрагментация и деградация местообитаний. Расчленение леса на несколько более мелких фрагментов приводит к тому, что оставшиеся местообитания начинают подвергаться краевым эффектам, заселяются инвазивными видами и испытывают другие негативные факторы, которые ускоряют исчезновение аборигенных видов. Интродукция новых видов, чрезмерно интенсивная эксплуатация природных ресурсов, загрязнение (в том числе и ядовитыми веществами), вторичные эффекты и синергетические процессы относятся к другим типам очень важных негативных факторов, представляющих угрозу биоразнообразию. В частности, синергизм (в основе которого лежит взаимодействие между множественными стрессовыми факторами), является мало изученным, но, по всей вероятности, ускоряющим исчезновение видов феноменом. Несомненно, что глобальное изменение климата умножает и усложняет все другие проблемы, ведущие к исчезновению видов.
Все это приведет к тому, что в опасности окажется собственно процесс эволюции. Нарушение современного хода эволюционного процесса проявится в том, что видообразование будет происходить на базе редуцированного пула видов, популяций и генетической изменчивости. Обедняющее воздействие, которое события ближайших десятилетий окажут на процесс эволюции, будет сказываться на протяжении не одного миллиона лет и сможет радикально изменить историю жизни на Земле.
1. Должна ли наша цель ограничиваться лишь сохранением максимального числа видов, или же нам следует обратить особое внимание на высшие таксоны, такие как семейства и порядки, даже если эта задача находится в противоречии с первой? Помните, что мы не в состоянии сделать все, хотя бы только потому, что природоохранные ресурсы, особенно время, очень незначительны по сравнению с масштабом проблемы.
2. Вне зависимости от вашего выбора в Вопросе 1, ответьте, должна ли наша единственная цель сводиться к сохранению максимального биоразнообразия, или же, в свете того, что мы знаем о пищевых сетях и стабильности экосистем, нам следует искать способы сохранения экологических процессов?
3. Исходя из ответа на Вопрос 2, вспомните, что наиболее серьезное последствие современного массового исчезновения видов может заключаться в нарушении хода эволюционного процесса в будущем. В связи с этим, должны ли наши основные природоохранные стратегии быть предназначены для сохранения эволюционных процессов? Если “да”, то должно ли это означать, что нам следует обращать меньше внимания на виды, которые представляют собой “тупиковые ветви эволюции”, так как на протяжении и миллионов лет они не дадут новые виды? Наиболее заметные примеры подобных “тупиковых ветвей” – это киты, носороги, слоны, человекообразные обезьяны и некоторые другие долгоживущие виды. Не следует ли нам обращать больше внимания на те виды, особенно насекомых и других беспозвоночных, которые, вследствие гораздо более быстрого оборота популяций, обеспечивают более богатую “ресурсную базу” естественного отбора?
4. Если биологи, занимающиеся охраной природы, признают, что кризис биоты требует энергичного и деятельного ответа, что это означает на практике? Следует ли им не только принимать непосредственное участие в деятельности, направленной, например, на сохранение ключевых местообитаний, но также стараться привлечь к проблеме внимание политических лидеров и прочих политических деятелей? Следует ли биологам хранить верность своим научным дисциплинам, считая такой путь решения проблемы наилучшим и оставив политическую деятельность для других, или же им следует распространить свою компетенцию от, например, распределения энергии в экосистемах, до распределения влияния в коридорах власти?
5. Что в связи с этим можно сказать о границах природоохранной биологии как отдельной дисциплины? Является ли она разделом биологии, то есть исключительно наукой о жизни, или же следует признать, что она занимает равное положение среди общественных наук, таких как экономика, политика, право и этика?
6. Через 20-30 лет ваши дети или другие молодые люди могут задать вам вопрос примерно следующего содержания: “Когда в 1990-х годах кризис биоразнообразия стал очевиден во всей своей силе, что вы сделали, чтобы остановить его?” Что вы ответите?
Daily, G. C. (ed.). 1997. Ecosystem Services: Their Nature, Value. Island Press, Washington, D.C. Лучшее на сегодняшний день изложение, раскрывающее значение биоразнообразия как для функционирования биосферы, так и для благосостояния человечества (с массой количественных экономических показателей и данных из других областей знания).
Ehrlich, P. R., A. H. Ehrlich. 1981. Extinction: The Causes, Consequences of the Disappearance of Species. Random House, New York. Превосходная и очень доступная книга о том, как и почему мы привели в движение процесс массового исчезновения видов и каким образом и почему мы должны его как можно скорее остановить. Строгое научное изложение сочетается с забавными иллюстрациями, благодаря чему книга является прекрасным введением в проблему массового исчезновения видов для новичков и может быть полезна для специалистов.
Elliott, D. K. (ed.). 1986. Dynamics of Extinction. John Wiley, Sons, New York. Довольно странно, но нам очень мало известно о завершающих фазах исчезновения видов. Что происходит с видом, когда его численность опускается ниже критического уровня, какие процессы, обеспечивающие экологическое равновесие, включаются, как на самом деле протекают в природе вероятностные демографические процессы? Это та книга, к которой вы будете обращаться еще неоднократно.
Myers, N. 1979. The Sinking Ark. Pergamon Press, Oxford. Первое детальное описание массового исчезновения видов, охватившего биосферу. Особое внимание обращается на роль общественных наук в невольном стимулировании процессов исчезновения видов и популяций и обеднения их генетической базы.
Myers, N. 1992. The Primary Source: Tropical Forests, Our Future. (Expanded ed.). W. W. Norton, New York. Обзор и анализ биома, который является наиболее богатым биотически и подвергается наибольшей угрозе в результате разрушения местообитаний. Детальное исследование того, что нам грозит в результате исчезновения тропических лесов. В книге приводятся сравнительные оценки темпов обезлесения и основные факторы, влияющие на этот процесс. Обсуждаются наши возможные действия, направленные на прекращение массового исчезновения видов в этом принципиально важном биоме.
Raven, P. H. 1990. The politics of preserving biodiversity. BioScience 40:769-774. Прекрасный обзор “общественно-научных” аспектов сохранения биоразнообразия, в чем автор должен быть очень хорошо осведомлен, так как является экс-президентом Американского института Биологических наук и действительным членом Национальной Академии наук.
Reaka-Kudla, M. L., D. W. Wilson,, E. O. Wilson (eds.). 1996. Biodiversity II: Understanding, Protecting Our Natural Resources. National Academy Press, Washington, D.C. Великолепный сборник статей нескольких десятков первоклассных специалистов в области биоразнообразия. Если вы ищете наилучший анализ различных аспектов биоразнообразия – общебиологических, эволюционных, генетических, экономических, этических или философских – здесь вы все это найдете. Если вы собираетесь держать на ночном столике только одну книгу по биоразнообразию, остановите свой выбор на этом сборнике.
Soule, M. E. (ed.). 1987. Viable Populations for Conservation. Cambridge University Press, New York. Биоразнообразие существует как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях. Эта книга ускорит понимание основных факторов, определяющих генетическую изменчивость, в частности понимание таких ключевых понятий, как минимальный критический размер популяционного генетического пула.
Wilson, E. O. 1992. The Diversity of Life. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA. Несомненно, наилучшая монография, посвященная общим вопросам сохранения биоразнообразия. Рассматриваются составляющие биоразнообразия, его локализация и скорость исчезновения, наши потери и наши возможности в деле спасения биоразнообразия. Информативная, прекрасно иллюстрированная и легко читаемая книга – великолепное произведение гуру биоразнообразия.
Джеймс Р. Кэрр, Вашингтонский университет
(James R. Karr, Universiy of Washington)
Чтобы замедлить темпы сокращения биоразнообразия (или снижения биологической целостности - см. Очерк 14А) мы должны принять меры для минимизации потерь компонентов биоты. Но какие меры? Во-первых, нам следует изучить экологические и демографические процессы, определяющие исчезновение видов на локальном уровне. Ключи к пониманию этих процессов дает исследование птиц острова Барро-Колорадо (Панама).
Авифауна Барро-Колорадо, невысокой горы в Центральной Панаме, существовала на протяжении тысячелетий, практически не подвергаясь антропогенному влиянию. Изменения начались, во-первых, в 19 в., когда восточная половина Барро-Колорадо была расчищена под небольшие фермы, и затем между 1903 и 1914 гг., когда при строительстве Панамского канала была запружена р. Чаграс и образовалось оз. Гатун, затопившее низменности вокруг горы. В результате гора Барро-Колорадо превратилась в материковый остров, имеющий площадь 15 км2 и изолированный от окрестных лесов. В 1923 г. о. Барро-Колорадо был объявлен биологическим резерватом. С возрастанием интереса к тропической биологии остров превратился в идеальную естественную лабораторию, где взаимодействуют научная теория, эксперимент и наблюдение.
В результате исследований на Барро-Колорадо было обнаружено, что в настоящее время число видов птиц, обитающих на острове, уступает богатству авифауны в близлежащих лесах материка. В 20 в. на Барро-Колорадо было отмечено 375 видов птиц, из которых 209 размножаются на острове. Со времени изоляции острова многие виды птиц исчезли, по всей видимости, вследствие двух факторов. Это обусловленная сукцессией потеря вторичных местообитаний (32 вида) и островные эффекты (50 - 60 видов), включающие экологическую трункацию (непропорциональные потери определенных видов, в данном случае крупных и специализированных). За 24 года полевых исследований в лесах Центральной Панамы мои студенты и я пытались ответить на ряд вопросов, имеющих отношение к процессам, обусловливающим обеднение островной авифауны.
Происходит ли исчезновение видов случайным образом? Чтобы ответить на этот вопрос, я классифицировал все резидентные виды наземных птиц, обитающих на материке в местечке Пайплайн-Роуд (Pipeline Road), в соответствии с особенностями их питания, топической приуроченности (сухие, сырые или предгорные леса) и ярусом растительности, в котором они кормятся (Karr, 1982a). До строительства канала лес Пайплайн-Роуд контактировал с лесом Барро-Колорадо. Сравнивая распределение видов материковой фауны с видами, отсутствующими на Барро-Колорадо по группам классификации, я мог определить, представляют ли отсутствующие виды случайную выборку. Распределение материковой фауны и исчезнувших на Барро-Колорадо видов по группам не коррелировало с особенностями питания, но были обнаружены четкие отличия, коррелирующие как с типом местообитания, так и с ярусом фуражировки. При анализе распределения птиц по ярусам растительности были отмечены высокие потери для видов наземного яруса (2,4x) и подлеска (1,4x), и низкие - для птиц лесного полога (0,4x). Виды, населяющие сухие леса, демонстрировали низкие темпы исчезновения (0,1x), в то время как скорость исчезновения предгорных видов была высокой (3,7x). Таким образом, очевидно, что отсутствующие на Барро-Колорадо лесные виды птиц не являются случайной выборкой из лесной авифауны близлежащих материковых территорий.
Связано ли исчезновение видов с их определенными демографическими характеристиками? Исчезновение вида на материковом острове происходит в том случае, когда популяция оказывается не в состоянии самовозобновляться и реколонизация вида с близлежащего материка невозможна. В 1979 г. я начал долговременное изучение птиц Центральной Панамы с целью выяснения роли демографических характеристик в процессе исчезновения видов. Птицы отлавливались в Пайплайн-Роуд, после чего их окольцовывали и выпускали. Используя статистическую модель открытой популяции, мы оценивали такие демографические характеристики, как размер популяции и среднегодовой показатель выживаемости для 25 видов птиц, обитающих в подлеске материковых лесов (Karr, 1990). Среднегодовые показатели выживаемости восьми видов птиц, отсутствующих на о. Барро-Колорадо, были существенно ниже, чем показатели выживаемости 17 видов, которые еще обитают на острове. Расположив виды в порядке их исчезновения с Барро-Колорадо, можно было убедиться, что наиболее низкие показатели выживаемости определяют не только вероятность исчезновения тех или иных видов, но и последовательность, в которой это происходит.
Почему виды подлеска наиболее подвержены исчезновению? Общепринятое объяснение высоких потерь наземных птиц и птиц подлеска на Барро-Колорадо - это высокие показатели хищничества, обусловленные значительной плотностью как мелких хищников, так и хищников средних размеров, от которых страдают и гнезда, и взрослые птицы. Когда на остров был реинтродуцирован один из исчезнувших видов, певчий крапивник, период успешного размножения вида скоро сменился сокращением популяции, вызванным, по-видимому, высоким уровнем хищничества. Два экспериментальных исследования, проведенных с целью выяснения, в какой степени на острове и на материке гнезда птиц страдают от хищничества, также показали более высокий уровень хищничества на Барро-Колорадо по сравнению с Пайплайн-Роуд.
Варьирует ли у птиц подлеска риск уничтожения гнезда хищником? Сивинг (Sieving, 1992), отметившая, что к настоящему времени на Барро-Колорадо исчезло 8 из 12 видов, относящихся к гильдии наземных насекомоядных птиц, проверила гипотезу, по которой выборочное исчезновение островных видов обусловлено межвидовой изменчивостью формы гнезд и их расположения. Она выбрала для исследований пять видов наземных насекомоядных птиц, два из которых исчезли и три продолжают встречаться на Барро-Колорадо. Сивинг размещала модели гнезд различных видов (с перепелиными яйцами) в микроместообитаниях, свойственных каждому виду, и регистрировала случаи хищничества в этих искусственных гнездах.
Потери яиц от хищников на острове были больше, чем на материке. Также наблюдалось различие в степени подверженности хищничеству между исчезнувшими и сохранившимися на Барро-Колорадо видами. Парадоксально, что показатели потерь у исчезнувших видов были ниже, чем у сохранившихся. Однако затем Сивинг обнаружила, что абсолютные показатели гнездовых потерь были не так важны, как относительное изменение пресса хищников при переходе с материка на остров. То есть для видов, в настоящее время исчезнувших на Барро-Колорадо, пресс хищников на острове возрастал на 100% по сравнению со значением этого показателя для данных видов на материке, тогда как для видов, продолжающих населять остров, он возрастал только на 30%.
Очевидно, что виды, гнезда которых на материке в меньшей степени страдают от хищников, менее способны к повторному гнездованию после потери гнезда и поэтому не могут компенсировать высокий уровень хищничества на Барро-Колорадо. За эволюционное время видоспецифичные показатели гнездовых потерь, связанные с особенностями строения и расположения гнезд, могут детерминировать у видов способность к повторной кладке, определяя, таким образом, возможность их выживания на о. Барро-Колорадо. В конечном итоге судьба островной популяции любого вида определяется взаимодействием внутренних (аутэкологических) и внешних (средовых) факторов (Sieving, Karr, 1997).
Является ли инбридинг в малых популяциях причиной исчезновения видов на о. Барро-Колорадо? Чтобы ответить на этот вопрос, исследовались образцы крови птиц из Пайплайн-Роуд, с о. Барро-Колорадо и других островов оз. Гатун. Для оценки генетического сходства использовался анализ ДНК, позволивший выявить инбридинг в популяциях птиц о. Барро-Колорадо и близлежащих островов оз. Гатун (Sieving, Karr, 1996). Однако этот инбридинг, по всей видимости, не является причиной исчезновения видов на Барро-Колорадо, по крайней мере, в масштабах экологического времени (< 100 лет).
Орнитологические исследования на Барро-Колорадо позволяют оценить общую численность, а также изучить индивидуальные и групповые особенности видов, склонных к локальному исчезновению. Исчезновение тех или иных птиц острова на видовом уровне или на уровне гильдий не является случайным. Это может быть обусловлено многочисленными факторами, включающими избирательные потери крупных и специализированных видов и видов, обитающих в подлеске или в низкогорных лесах. В Очерк к этим причинам на вероятность исчезновения различных видов влияют и их демографические характеристики (плодовитость, уровень выживаемости взрослых особей, способность восстановления популяции, внутрипопуляционная изменчивость), которые, в свою очередь, взаимно влияют друг на друга. Для сохранения видов птиц на Барро-Колорадо также существенное значение имеют их особенности, позволяющие поддерживать баланс между риском потери гнезд вследствие хищничества и способностью к повторной кладке яиц. Различные темпы исчезновения видов на материке и острове также демонстрируют важность локальной и региональной мозаики местообитаний как фактора, определяющего вероятность исчезновения видов. Генетические факторы, напротив, не представляются существенными, по крайней мере, в масштабах экологического времени. Таким образом, особое внимание в островных заповедниках следует обращать на факторы среды, увеличивающие уровень смертности на всех этапах жизненного цикла.
Джозеф Х. К. Пекман, Экологическая лаборатория Саванна-Ривер,
Дэвид Б. Вэйк, Каролинский университет, Беркли
(Joseph H. K. Pechmann, Savannah River Ecology Laboratory,
and David B. Wake, University of Carolina, Berkeley)
1990-е гг. ознаменовались многочисленными тревожными сообщениями о сокращении и исчезновении популяций амфибий (Wake, Morowitz, 1991). Если быть точным, многие из этих новостей были не такими уж и свежими, поскольку уже давно стало очевидным, что разрушение и изменение местообитаний, интродукция чужеродных видов, загрязнение и другие формы и последствия человеческой деятельности приводят к все увеличивающимся потерям видов амфибий, равно как и других групп животных и растений. Однако до сих пор проблемами лягушек, жаб и саламандр в определенной степени пренебрегали. Сигналом к пробуждению послужило рабочее совещание Национального исследовательского совета (National Research Council) 1990 г., посвященное все более возрастающим темпам потерь биоразнообразия амфибий.
Особого внимания заслуживает тот факт, что некоторые случаи сокращения и исчезновения популяций амфибий, отмечаемые с 1970-х годов, были необычными в том плане, что их причины оставались непонятными. Эти необъяснимые потери имели место в изолированных областях, относительно защищенных от наиболее серьезных антропогенных воздействий. Например, в конце 1980-х годов в Горно-лесном резервате Монтеверде (Monteverde Cloud Forest Reserve) в Коста-Рике исчезли лягушка-арлекин и единственная известная популяция золотой жабы, а также большое количество других видов амфибий (Crump et al., 1992; Pounds, Crump, 1994). Из 49 видов бесхвостых амфибий, ранее отмеченных в резервате, в 1996 г. не было зарегистрировано двадцать, и эта катастрофа продолжается уже восемь лет (Pounds, Fogden, 1996). С конца 1970-х годов исчезло или сократило численность значительное число эндемичных видов лягушек, обитающих или, к сожалению, обитавших в речках тропических и субтропических горных дождевых лесов Восточной Австралии (7 исчезнувших видов и, по крайней мере, 4 вида, существенно сокративших численность), в их числе и лягушки Rheobatrachus silus и R. vitellinus, вынашивающие свое потомство в желудке (Czechura, Ingram, 1990; McDonald, 1990; Tyler, 1991; Ingram, McDonald, 1993; Richards et al., 1993). Такая же судьба постигла настоящих лягушек (сем. Ranidae) и жаб (сем. Bufonidae) во многих местах на западе Соединенных Штатов, включая территории в пределах и вокруг национальных парков Секвойя, Королевский каньон, Йосемит (Fellers, Drost, 1993; Sherman, Morton, 1993; Bradford et al., 1994 a; Stebbins, Cohen, 1995; Drost, Fellers, 1996). Дневные квакши и другие виды лягушек исчезли или же сократили численность в приатлантических лесах Бразилии (Heyer et al., 1988; Weygoldt, 1989). В лесном резервате Эль-Юнко в Пуэрто-Рико два вида рода Eleutherodactylus стали исчезающими и пять популяций трех других видов этого рода, по-видимому, исчезли (Joglar, Burrowes, 1996). На некоторых из перечисленных территорий проблема усложнялась еще и тем, что не все симпатрические виды амфибий были подвержены данной тенденции.
Для объяснения этих загадочных изменений размеров популяций и распространения видов предлагались многочисленные гипотезы, в том числе возрастание уровня ультрафиолетовой радиации, обусловленное разрушением озонового слоя, а также другие аспекты глобального изменения климата, кислотные осадки, влияние патогенов (некоторые из них, возможно, внесенных или распространяемых человеком), дальний транспорт загрязняющих веществ, незаметные изменения окружающей среды, интродукция неаборигенных видов и естественные флуктуации численности. Точка зрения, предполагающая, что сокращение и исчезновение популяций происходит вследствие единственной глобальной причины, не подтверждается; скорее это обусловлено различными факторами. Также любая отдельно взятая популяция может подвергаться одновременному воздействию разных факторов и суммарный эффект нескольких стрессовых воздействий может быть серьезнее, чем простая сумма отдельных результатов.
Возникающие время от времени научные дискуссии по данной проблеме, касающиеся конкурирующих гипотез (напр., Blaustein, 1994; Pechmann, Wilbur, 1994; Blaustein et al., 1996; Licht, 1996) - нормальное явление, поскольку постановка и проверка гипотезы - это сущность научного метода. Тем не менее, наблюдается некие противоречия между научным процессом и природоохранной практикой, так как работники охраны природы нуждаются в достижении согласованного мнения, чтобы предпринять действия до того, как будет слишком поздно спасать популяции и виды (Blaustein, 1994; McCoy, 1994). Дело в том, что в тех случаях, когда враг неизвестен, трудно возводить защиту, а если сокращение популяции является результатом естественной флуктуации, то в защите со стороны человека, по всей видимости, и нет необходимости. Достижение надлежащего равновесия между научной определенностью и природоохранными действиями всегда нелегко.
В этом очерке мы обсудим некоторые гипотезы, выдвинутые в связи с необъяснимым сокращением численности популяций амфибий. Читателю следует иметь в виду, что в большинстве случаев факторы, представляющие угрозу амфибиям, хорошо известны, и что эти факторы, кроме того, угрожают и другим представителям биоты. Сокращение и исчезновение многих популяций амфибий не вызывает сомнений и основная причина этого - человеческая деятельность - также представляется очевидной. Однако это не означает, что в каждом случае проблемы возникают в результате той или иной формы антропогенного воздействия, как и не дает ответа на вопрос, почему определенные популяции находятся в опасности.
В качестве одной из наиболее вероятных причин сокращения и исчезновения популяций амфибий в сравнительно ненарушенных областях рассматривалось коротковолновое ультрафиолетовое излучение (УФ). Предварительный вывод о справедливости этой гипотезы вытекает из серии полевых экспериментов, проведенных в штате Орегон (США) Эндрю Блостейном с коллегами (Blaustein et al., 1994 a; Blaustein et al., 1995; Kiesecker, Blaustein, 1995). Эксперименты показали, что смертность яиц западной жабы, каскадной лягушки и северо-западной саламандры была выше в контроле (когда яйца подвергались фоновому облучению обычным солнечным светом), чем в эксперименте (при 100%-м экранировании ультрафиолетовой составляющей солнечного света). Однако УФ-излучение не оказывало влияния на жизнеспособность яиц тихоокеанской древесной лягушки, которые находились в тех же водоемах. Было обнаружено, что для этого вида характерен повышенный уровень фермента фотолиазы, который способствует восстановлению ДНК, поврежденной УФ-излучением.
Для того чтобы определить, достаточны ли изменения УФ-излучения и факторов, влияющих на его воздействие, для проявления тех эффектов, которые наблюдаются на популяционном и ландшафтном уровнях, следует выяснить влияние УФ-излучения в ходе всего жизненного цикла амфибий, принимая во внимание и сублетальные воздействия. Разрушение озонового слоя - это один из факторов, увеличивающих подверженность амфибий УФ-излучению, который наиболее сильно проявляется в средних и высоких широтах (Stolarski et al., 1992; Herman et al., 1996). Потепление климата и антропогенная ацидофикация водоемов могут рассматриваться в качестве факторов, увеличивающих глубину прониковения ультрафиолетовых лучей в воду (Schindler et al., 1996; Yan et al., 1996). Возможно, что в некоторых случаях УФ-излучение действует в качестве первичного фактора, повышающего эффекты других стрессовых воздействий. Так, было обнаружено (Kiesecker, Blaustein, 1995), что влияние ультрафиолета на яйца западной жабы и каскадной лягушки практически не проявляется после применения фунгицида, уничтожающего гриб Saprolegnia, который поражает яйца амфибий.
Патогенная инфекция представляет собой другую популярную гипотезу, которая могла бы объяснить потери амфибий во многих регионах. Так, экспериментально было показано, что в присутствии низшего гриба Saprolegnia смертность яиц амфибий возрастает даже тогда, когда они защищены от ультрафиолетового излучения (Kiesecker, Blaustein, 1995). Однако известно, что Saprolegnia уже многие годы широко распространена в экосистемах как Орегона, так и всего мира, поэтому сравнительно недавние исчезновения видов следует скорее объяснять взаимодействием этого фактора с дополнительными стрессовыми воздействиями, такими как засуха или возросший уровень УФ-излучения (Blaustein et al., 1994b). Другая возможная причина, повышающая вероятность заболевания амфибий, это заселение водоемов рыбой, зараженной Saprolegnia.
Другая болезнь - красноногость амфибий, возбудителем которой является бактерия Aeromonas hydrophila, стала причиной исчезновения в горах Колорадо северной жабы (Bufo boreas) (Carey, 1993). Как и Saprolegnia, Aeromonas - широко распространенный возбудитель давно известной болезни рыб и амфибий. При этом бактерия является источником вторичной инфекции, поражая животных, ослабленных естественными или антропогенными стрессами. Кэри (Carey, 1993) предположил, что в последние годы влияние Aeromonas на B. boreas в Колорадо было усилено какими-то невыясненными антропогенными стрессовыми воздействиями. Лоуренс с соавторами (Laurance et al., 1996), в свою очередь, выдвинул гипотезу, согласно которой причиной катастрофического сокращения численности лягушек в дождевых лесах Австралии оказалась неместная эпидемическая болезнь, возбудителем которой возможно является иридовирус. Предполагалось, что появление этой болезни в Австралии, как и в других странах, обусловлено человеческой деятельностью, в частности, международной торговлей аквариумными рыбками. Однако, хотя некоторые характеристики процесса сокращения численности амфибий в Австралии согласуются с данной гипотезой, они могут быть объяснены и другими причинами.
Возможно, что на состояние некоторых популяций амфибий негативный эффект оказывали кислотные дожди, как, например, в случае с камышовой жабой, населяющей вересковые пустоши Англии (Beebee et al., 1990). В экспериментах, проведенных в Скалистых горах с популяциями тигровой саламандры (Harte, Hoffman, 1989), было показано, что эпизодическое подкисление воды в водоемах, где происходит размножение амфибий, а также сопряженное с этим поступление в воду загрязняющих веществ во время таяния снега приводит к уродствам и смертности эмбрионов и, следовательно, могло бы быть причиной сокращения популяций в середине 1980-х годов. Однако Уиссинджер и Уитмен (Wissinger, Whitman, 1992) зарегистрировали в конце 1980-х годов начало восстановления численности этих популяций. Они отметили, что во время их исследований саламандры размножались или вне зависимости от весеннего скачка кислотности, или же повышение кислотности было незначительным, и в связи с этим предположили, что сокращение численности амфибий в 1980-х годах было связано с высыханием водоемов. Химический анализ проб воды наводит на мысль, что антропогенные кислотные осадки являются маловероятной причиной сокращения численности и исчезновения популяций амфибий также и в других частях Скалистых гор (Corn, Vertucci, 1992; Vertucci, Corn, 1996), а кроме того в Сьерра-Неваде (Bradford et al., 1994 b), тропических лесах Австралии (Richards et al., 1993) и Горно-лесном резервате Монтеверде в Коста-Рике (Crump et al., 1992). Чтобы дать окончательную оценку гипотезе кислотных осадков необходимы дополнительные данные по сезонному изменению кислотности воды в местах размножения амфибий в данных регионах, выяснение долговременной тенденции изменения кислотности и исследование сублетальных последствий воздействия повышенной кислотности на исследуемые виды.
Сокращение популяций некоторых видов амфибий могло произойти в результате хищничества и конкуренции со стороны интродуцированных видов. Так, американская лягушка-бык была интродуцирована в Калифорнию в первой половине 20 в. и за прошедшее с тех пор время вытеснила красноногую лягушку на большей части ее ареала в Центральной Долине и в предгорьях Сьерра-Невады (Moyle, 1973; Hayes, Jennings, 1986). Как было недавно отмечено, лягушка-бык также повлияла на состояние популяций низкогорной желтоногой лягушки в Северо-Западной Калифорнии (Kupferberg, 1996). Считается, что интродукция форели для спортивной рыбалки также стала серьезной причиной исчезновения лягушек в Сьерра-Неваде (Hayes, Jennings, 1986; Bradford, 1989). Так, в 1830-е годы только в 20 из 4131 горных озер штата была рыба (Knapp, 1996). В 1930-е и 1940-е годы в озера Йосемитского национального парка ежегодно запускали до миллиона мальков, что могло стать причиной постепенного уменьшения числа высокогорных озер, в которых обитали основные популяции лягушек. По мере того, как лягушки постепенно исчезали из небольших полуизолированных озер, в результате хищничества или засух, шансы на их реколонизацию неуклонно уменьшались. Однако наиболее драматичное сокращение популяций амфибий произошло спустя много лет после периода интенсивного зарыбления водоемов, и, таким образом, маловероятно, что интродукция видов рыб явилась главной причиной исчезновения амфибий (Drost, Fellers, 1996).
Химические загрязняющие вещества, которые ранее не определялись или влияние которых недооценивалось, представляют собой еще одну возможную причину сокращения численности и исчезновения амфибий на территориях, которые представляются относительно ненарушенными (Berrill et al., 1993; Stebbins, Cohen, 1995). Например, недавно отмечен перенос пестицидов из калифорнийской Центральной Долины в горы Сьерра-Невады (Zabik, Seiber, 1993). В настоящее время исследователи приходят к мнению, что крайне низкие дозы пестицидов и других синтетических веществ, особенно их смеси, могут имитировать, инактивировать или разрушать естественные гормоны (Stebbins, Cohen, 1995; Arnold et al., 1996), оказывая влияние на развитие эмбрионов или же размножение взрослых особей (Guillette et al., 1995). Таким образом, уровни синтетических веществ, которые ранее рассматривались как "безопасные", могут очень серьезно воздействовать на состояние популяций.
Размеры популяций амфибий, как и других групп организмов, могут значительно флуктуировать в силу естественных причин. Засуха, хищничество и другие природные факторы способны вызвать локальное исчезновение популяций, которое затем компенсируется реколонизацией из других точек ареала. Сокращение численности и исчезновение популяций амфибий на территориях, мало подверженных антропогенным воздействиям, может происходить естественным образом и, в конечном итоге, популяции самостоятельно восстанавливают численность или, в случае исчезновения, происходит реколонизация территории из популяций, сохранившихся где-либо в другом месте в пределах общего ареала вида (Blaustein et al., 1994 c; Pechmann, Wilbur, 1994). Предполагалось, что естественные процессы стали причиной исчезновения золотой жабы и арлекиновой лягушки (засуха) (Crump et al., 1992; Pounds, Crump, 1994), сокращения и исчезновения популяций амфибий в приатлантических лесах Бразилии (сильное похолодание и засуха) (Heyer et al., 1988; Weygoldt, 1989), исчезновения некоторых горных популяций северной леопардовой лягушки в Колорадо (засуха и демографические изменения случайного характера) (Corn, Fogleman, 1984). Однако естественные флуктуации, происходящие на фоне антропогенных воздействий, могут приводить к потерям, восстановление которых маловероятно. Так, Брэдфорд (Bradford, 1991; Bradford et al., 1993) предположил, что реколонизации горной желтоногой лягушки в точки, где популяции этого вида исчезли в ходе естественных процессов, препятствует запуск хищных рыб в речки, служащие коридорами расселения лягушек.
Пекман (Pechmann et al., 1991) на материалах 12-летних учетов численности амфибий в водоемах Южной Каролины показал, какой высокой может быть амплитуда естественных флуктуаций и насколько трудно бывает отличить сокращение численности, вызванное естественными причинами, от уменьшения популяций в результате человеческой деятельности (см. рис. 12.5; современные данные и данные по другим группам можно почерпнуть из Semlitsch et al., 1996). Даже "долговременные" экологические исследования редко охватывают полную амплитуду размера популяций (Pechmann, Wilbur, 1994; Blaustein et al., 1994 c), поскольку наблюдаемая изменчивость со временем может вновь возрастать (для определенных насекомых даже спустя 100 лет) (Hanski, 1990). Некоторые авторы утверждают, что необъяснимые сокращения численности или исчезновения популяций амфибий, которые они наблюдали на протяжении последних 20 лет, слишком велики, слишком широко распространены и продолжаются слишком долго, чтобы быть естественными флуктуациями (напр., Drost, Fellers, 1996; Laurance et al., 1996). Однако в настоящее время мы не имеем достаточного количества данных для того, чтобы сформулировать "нулевую модель" ожидаемого распределения трендов мирового состояния популяций амфибий, модель, с которой можно было бы сравнить современное состояние популяций, принимая во внимание последние потери (Blaustein et al., 1994 c; Pechmann, Wilbur, 1994; Travis, 1994).
Хотя и было предложено много гипотез, многочисленные документированные случаи сокращения численности и исчезновения популяций амфибий остаются необъяснимыми. Современное мнение большинства исследователей по данной проблеме сводится к тому, что эти потери, скорее всего, обусловлены несколькими совместно действующими факторами. Возможно единственный, не вызывающий сомнения факт - это то, что Homo sapiens является главным виновником кризиса биоразнообразия, поразившего амфибий, равно как и другие таксоны.
Рассел А. Миттермейер и Адриан Б. Форсиф, Международный центр охраны природы
(Russell A. Mittermeier, Adrian B. Forsyth, Conservation International)
Сохранение биологического разнообразия в настоящее время признается во многих кругах как единая природоохранная задача, имеющая наивысший приоритет. Биологическое разнообразие - это основа природных ресурсов, необходимых для нашего существования, наш биологический капитал в планетарном банке. К сожалению, хотя заинтересованность в деле глобального сохранения биоразнообразия неуклонно растет и на это расходуется все большее количество средств, мы по прежнему имеем в своем распоряжении лишь очень незначительную часть ресурсов, как человеческих, так и финансовых, необходимых для выполнения этой работы. Следовательно, мы должны использовать имеющиеся ресурсы наилучшим образом, направляя их в регионы с наивысшей концентрацией биоразнообразия и регионы, в которых виды подвергаются наибольшему риску исчезновения. Для того чтобы делать это эффективно, нам необходимы методики определения приоритетов, основанные на самой современной имеющейся в нашем распоряжении научной информации.
Международный центр охраны природы (Conservation International) всегда уделял большое внимание выработке приоритетов, используя для этого различные подходы. На глобальном уровне это выражается в углублении концепции Нормана Майерса, посвященной "угрожаемым горячим точкам" - 18-и территориям, большая часть которых находится в пределах тропической зоны и которые в сумме занимают лишь 0,5% поверхности суши, но при этом могут содержать третью часть, или даже больше, всего наземного видового разнообразия и гораздо более высокий процент разнообразия, подвергающегося наиболее серьезному риску исчезновения. Мы также используем концепцию "основных территорий тропической дикой природы", согласно которой признается особая ценность нескольких основных и еще сохранившихся массивов ненарушенного тропического леса. Для выработки приоритетов нами привлекается и концепция "страны мегаразнообразия", которая выявляет важность политических территориальных единиц, содержащих наибольшую долю глобального биоразнообразия. В настоящее время мы также рассматриваем серии методик, предназначенных для определения глобальных приоритетов в других основных категориях экосистем, таких как пустыни, сухие леса, саванны, влажные местообитания, средиземноморские и морские экосистемы.
В качестве следующего шага в "иерархии установления приоритетов" мы в первую очередь рассматриваем концепцию региональных рабочих групп, в соответствии с которой группы экспертов в течение нескольких недель работают в той или иной горячей точке, на одной из основных территорий тропической дикой природы или в ключевой стране и собирают материал, используя при этом наиболее современные картографические данные и компьютерные географические информационные системы (ГИС). Карты и другие материалы, появляющиеся в результате подобных исследований, являются мощным инструментом планирования и часто могут служить для ускорения действий в направлении, которое не имеет непосредственного отношения к данным, задавшим начальный импульс.
Все упомянутые выше методики установления приоритетов предполагают использование самой современной информации (и опубликованной, и находящейся в головах экспертов по мировому биоразнообразию), обеспечивающей наиболее тщательное научное обоснование серьезных природоохранных решений, которые необходимо принять в ближайшие несколько лет. Тем не менее, имеются многочисленные информационные пробелы, неизбежные уже просто потому, что сохранение биоразнообразия является сравнительно молодой областью биологии и тот объем современных полевых исследований, который был выполнен в этом направлении, остается по прежнему минимальным по отношению к размеру намеченных приоритетных регионов. Хотя 18 горячих точек, выделенных к настоящему времени, занимают лишь 0,5% поверхности суши, это, тем не менее, составляет сотни тысяч квадратных километров, причем биота лишь очень незначительной части этих территорий была подобающим образом инвентаризована. Для того чтобы получить более исчерпывающие сведения и заполнить информационные пробелы, Международный центр охраны природы инициировал в 1989 г. Программу быстрого доступа (Rapid Assessment Program, RAP).
RAP - это программа биологической инвентаризации, разработанная с целью обеспечения информацией, необходимой для стимулирования природоохранных действий и улучшения защиты биоразнообразия. Цель RAP заключается в том, чтобы быстро получать, анализировать и распространять информацию, касающуюся слабо изученных, но потенциально важных для сохранения биоразнообразия регионов. Выполнение RAP обеспечивается командами, в состав которых входят высококвалифицированные специалисты по тропической биологии и ученые тех стран, где проводятся исследования. В их задачи входит выполнение самой первой, предварительной оценки биологической ценности различных территорий.
Центральные фигуры в RAP - это четыре биолога с мировым именем, чей полевой стаж в сумме превышает 100 лет. Они работают в команде с большим числом других ученых, которые совместно исследуют ту или иную территорию - ее видовое разнообразие, уровень эндемизма, уникальность экосистем и риск исчезновения элементов биоты в национальном и глобальном масштабе. В качестве инструмента природоохранной биологии, RAP в первую очередь обеспечивает качественную оценку и предшествует долговременной научной инвентаризации и другим исследованиям, определяя относительную важность (на региональном и глобальном уровне) исследуемого района. Эта уникальная программа также помогает совершенствовать наши природоохранные стратегии.
Мы признаем крайнюю важность долговременных полевых исследований на ключевых территориях и активно поддерживаем проведение подобных работ. Однако мы считаем, что огромный дефицит времени выводит на первый план реальную задачу качественной и быстрой оценки как можно большего числа неизученных или слабо изученных экосистем для целей эффективного планирования природоохранных действий. В этом заключается основная роль команды RAP.
Важно отметить, что пока программа выполняется под патронажем Международного центра охраны природы, ее результаты принадлежат всему мировому природоохранному сообществу. Мы охотно предоставляем краткую форму всех отчетов как правительствам стран, в которых проводились исследования, так и любым заинтересованным ученым и организациям. Конечная цель команды RAP заключается в том, чтобы организовать как можно более эффективные природоохранные действия, направленные на сохранение биологического разнообразия планеты, имеющего для всех нас решающее значение.
Обсуждаемые здесь методики установления приоритетов не представляют собой своего рода сортировку, при которой оставляется только то, что удовлетворяет высоким требованиям. Биологические ресурсы любой страны представляют для нее ценность и заслуживают сохранения и бережного использования. Устанавливая приоритеты, мы лишь смотрим в лицо реальности, обращая внимание на то, что инвестиции должны быть хотя бы приблизительно пропорциональны богатству и уникальности различных экосистем и тому уровню угрозы, которому они подвергаются.
Карл Сафина, Национальное Одюбонское общество
(Carl Safina, National Audubon Society)
Написав: "Дайте человеку рыбу, и он будет сыт один день, научите его рыбачить, и он будет сыт всю жизнь", Генри Дэвид Торо допустил две распространенные ошибки: он думал о рыбе только как о пище и предполагал, что этот источник пищи неисчерпаем. Можно простить Торо эти ошибки в очень глубокой (в других отношениях) метафоре, однако проблема в том, что те же самые ошибки совершает масса других людей, чья профессиональная деятельность имеет отношение к рыболовству. В результате этих ошибок уровень эксплуатации природных ресурсов океана достиг предельных значений, что привело к их истощению, сдвигу экологического равновесия, антропогенному обеднению и возрастанию угрозы голода для огромного числа бедняков, существующих за счет даров моря.
Мы относились к рыбным запасам океана как к простому предмету потребления, забывая, что это часть дикой природы, зависящая от естественной продуктивности биосферы. Вместо того чтобы благоразумно жить за счет биологических процентов с диких популяций, мы подрывали капитал, поскольку и в умах, и в политике, и в законодательстве, которое регулировало рыбный промысел, экономика господствовала над биологией. По иронии судьбы, злоупотребление кратковременными экономическими интересами привело к тому, что фирмы и налогоплательщики потеряли миллиарды долларов.
В 20-м веке океанский рыбный промысел возрос в 25 раз, с 3 млн. метрических тонн до максимума в приблизительно 82 млн. метрических тонн в 1989 г., но затем что-то произошло. В 1990 г. улов сократился на 3,5 млн. тонн и с тех пор остается примерно на этом уровне. Во всех основных районах рыбного промысла в Атлантике, Средиземноморье и Тихом океане в настоящее время уловы сокращаются. В некоторых регионах они достигли своего максимума в начале 1970-х годов и с тех пор уменьшились более чем на 50%. Только в Индийском океане улов продолжал расти - за счет все тех же промышленных методов рыбной ловли, которые превысили лимиты рыбодобычи в других океанах (Weber, 1993; 1994; FAO, 1995).
В течение десятилетий истощение океанов продолжалось на фоне общественной апатии и отрицания реального положения вещей экспертами по рыбному промыслу. Однако в последние несколько лет апатия и неверие получили ушат холодной воды, поскольку резкое снижение рыбодобычи, массовая безработица и миграция населения возродили все сомнения по поводу того, что жизнь в океанах подверглась изменениям и что виновник этого - человек. Так, некоторые из наиболее известных в мире "неистощимых" донных и водных экосистем - особенно Большие банки в Канаде и банка Джордес в Новой Англии, которые в свое время подстегнули образование в регионе европейских поселений - в настоящее время большей частью закрыты для промысла вследствие резкого сокращения их рыбных запасов. В результате сокращения рыбодобычи Канада ежегодно выплачивает пособия по безработице на общую сумму в 2 млрд. долларов, а Соединенным Штатам это стоит в целом 8 млрд. долларов и 300 000 рабочих мест (Sissenwine, Rosenberg, 1993). Проблемам охраны природы зачастую навешивают ярлык "окружающая среда вместо рабочих мест", но в случае с океаном охрана природы, напротив, создает рабочие места.
Кроме того, отсутствие природоохранных действий порождает вражду. По всему миру возникают рыбные конфликты, причем в некоторых случаях очень острые, поскольку они возникают на почве конкуренции за сокращающиеся ресурсы. Не так давно Норвегия, Исландия, Соединенные Штаты, Канада, Индонезия, Тайвань, Никарагуа, Россия, Китай, Филиппины, Япония, Франция, Англия, Испания, Галапагосские острова и другие страны оказались вовлеченными из-за рыбных промыслов в некое подобие международного конфликта. Стреляли пушки, захватывались корабли, моряков сажали в тюрьму и даже убивали (Maddox, 1994; Camhi, 1995a).
Признание глобальной проблемы на разных уровнях. В мировой экономике доля рыболовства составляет лишь около 1%, однако морской рыбный промысел имеет огромное значение на региональном уровне. Так, в Азии рыба служит основным источником белка для более чем миллиарда человек. Во всем мире для примерно 200 млн. человек - часто весьма бедных - рыба является средством к существованию. В документах ООН обращается внимание на то, что рыболовство стало "глобально неустойчивым" (FAO, 1995) и подчеркивается, что "важно продолжать рассматривать перелов (и его экономический двойник - чрезмерное инвестирование) в качестве основного виновника" кризиса отрасли (FAO, 1994). На рабочем совещании, организованном Национальной Академией Наук Соединенных Штатов, рыболовство было признано главной угрозой жизни в океанах (NRC, 1995). Паули и Кристенсен (Pauly, Christensen, 1995) отмечают, что "в отличие от некоторых наземных экосистем, таких как дождевые тропические леса, которые еще сохранились в виде обширных ненарушенных массивов : мировой континентальный шельф практически на всем своем протяжении является местом рыбного промысла и исключение составляют лишь несколько заповедников, в которых биомасса и биоразнообразие остаются высокими".
Война, объявленная рыбам. В 1950-е и 1960-е годы в рыболовстве нашли применение военные технологии. Это, в частности, радары, эхолоты и радионавигационная система, которые в данном случае использовались с мирной целью - для обеспечения человека пищей. Однако с точки зрения рыбы это могло бы выглядеть как объявление войны. Радар позволяет кораблям ловить рыбу в густом тумане, эхолот обнаруживает косяки рыб под толщей морской воды, благодаря радионавигационной системе не оставляющее следов море покрывается густой координатной сетью, так что моряки могут с точностью в 50 футов выйти, например, к известному только им подводному хребту, где скапливается особенно много рыбы. Позже появились спутниковые карты температурных фронтов воды, передаваемые непосредственно на корабли и позволяющие с наибольшей вероятностью определять местонахождение рыбных косяков.
Многие рыболовецкие суда представляют собой плавающие промышленные предприятия, использующие гигантские снасти: восьмидесятимильные переметы, несущие тысячи крючков с наживкой, мешковидные траловые сети, в которых могла бы уместиться дюжина Боингов 747, дрифтовые сети длиной до 40 миль, которые, вопреки одному из наиболее эффективных международных запретов, до сих пор еще применяются в ряде европейских стран. В результате из некоторых популяций, несущих исключительно серьезные потери и быстро сокращающихся, ежегодно изымается 80% - 90% особей (Sadovy, 1993; Safina, 1993 a; 1994; NOAA, 1994; FAO, 1995; ICCAT, 1995; Camhi, 1996; NMFS, 1996).
Возможности современного мирового рыболовецкого флота в настоящее время в два раза превышают продуктивность океана (Weber, 1994). В результате рыболовство превратилось в крайне неэффективную и рискованную отрасль с чрезмерно переоцениваемой производительностью, поскольку из ежегодно затрачиваемых 124 млрд. долларов стоимость пойманной рыбы составляет 70 млрд., а 54 млрд. - это предполагаемые потери, обусловленные истощением значительной доли экосистем океана. Массированные субсидии, включающие освобождение от налогов на топливо, ценовой контроль, низкопроцентные займы и прямые дотации, направленные на улучшение материальной базы и инфраструктуры, являются основной причиной существования отрасли при неспособности ее функционирования исключительно за счет уловов. Открытый доступ, сам по себе, - это тоже форма субсидирования, поскольку рыбаки не вносят плату за пользование природными ресурсами, которые являются общественным достоянием.
Присущие рыбному промыслу проблемы: побочный вылов, экологические последствия, разрушение местообитаний. Практически при любом способе рыбодобычи непреднамеренно вылавливаются непромысловые виды, что в совокупности рассматривается как побочный вылов или побочное уничтожение. Согласно оценкам, каждый год за борт выбрасывается 27 млн. метрических тонн умирающих или мертвых морских животных, что составляет от одной четвертой до одной третьей мирового улова. Побочный вылов составляют виды рыб, не являющиеся предметом промысла, промысловые рыбы недостаточного размера, морские птицы, морские млекопитающие и любые другие непромысловые виды. При некоторых способах рыбодобычи побочный вылов даже превышает объем промысловых видов. Наибольшее соотношение побочного вылова к объему добываемых промысловых видов характерно для траулеров, ведущих лов креветок. В данном случае побочный вылов варьирует от 128% до 830% и составляет более одной третьей мирового объема нецелевого лова морских организмов (Alverson et al., 1994).
Кроме переэксплуатации рыбных ресурсов и побочного вылова, рыбодобыча сокращается в результате разрушения местообитаний и загрязнения окружающей среды, что в некоторых случаях обусловлено собственно рыбным промыслом. Во многих районах мирового континентального шельфа в результате коммерческого траления был нанесен серьезный ущерб донным животным и растениям (многие из которых служат источником пищи и убежищем для рыб) (напр., Dayton et al., 1995). В тропиках Индо-Тихоокеанского региона в настоящее время многие ныряльщики, добывающие рыб коралловых рифов для экспорта в Китай, пользуются цианидом, который одурманивает рыб и делает их легкой добычей, но в то же время является сильнодействующим ядом, уничтожающим кораллы (Rubec, 1986; Veitayaki et al., 1995; Johannes, Riepen, 1995).
Прибрежные местообитания рыб также подвержены изменениям, не обусловленным влиянием рыбного промысла (Stroud, 1992; National Research Council, 1995). Поскольку примерно одна треть ценных коммерческих видов проводит первые и наиболее уязвимые этапы жизни в мелких прибрежных водах, общемировое уничтожение половины местообитаний эстуариев оборачивается неисчеслимыми денежными потерями и чревато крайне серьезными социальными последствиями (напр., Houde, Rutherford, 1993). Сельское хозяйство, строительство дорог и обезлесение ведут к обширной эрозии и, как следствие, заиливанию коралловых рифов и рек, что в конечном итоге приводит к разрушению местообитаний рыб на огромных территориях в тропиках и - в результате накопления отложений вдоль дамб - к нарушению крупнейших мировых нерестовых миграций лососевых рыб (напр., Waldman, 1995; National Research Council, 1996).
Аквакультура - не панацея. В то время как уловы сокращаются, число людей живущих на Земле, ежегодно увеличивается на количество, равное населению Мексики. Даже если бы мы стали использовать в пищу ту рыбу, которая в настоящее время находит применение в качестве удобрения и корма для животных, и которая составляет третью часть улова, то, при современных темпах потребления, это смогло бы удовлетворять наши нужды только в течение 20 лет. Даже при улучшении в деле сохранения рыбных ресурсов мы не смогли бы угнаться за растущим народонаселением. Поэтому в течение ближайших нескольких лет мы станем свидетелями немыслимого ранее истощения ресурсов мирового океана и, как следствие, падения его способности естественным образом удовлетворять потребности человека в морепродуктах.
Согласно данным FAO (1995), для того, чтобы заполнить брешь между нашими потребностями в морепродуктах и естественной способностью природы эти потребности удовлетворять, следует развивать аквакультуру (морское сельское хозяйство), масштабы которой в ближайшие 15 лет должны возрасти вдвое. Действительно, аквакультура достаточно быстро набрала темпы и в настоящее время компенсирует сокращение запасов коммерческих видов рыб. Однако поскольку аквакультура подразумевает оформление прав собственности и, в первую очередь, ориентирована на экспорт ценных видов рыб в развитые страны, неочевидно, приведет ли ее развитие к получению большего количества пищи для голодающего населения. На самом деле это может иметь обратный эффект (Weber, 1994). Кроме того, аквакультура сталкивается с собственными проблемами, такими как береговое загрязнение, что стало причиной застоя в мировом производстве моллюсков. Многие "культивируемые" рыбы (такие как морской окунь и угорь) в настоящее время не размножаются в неволе и выращиваются из мальков, вылавливаемых в природе. Однако с сокращением численности природных популяций рыб все более скудным становятся и запасы мальков. Представляется маловероятным, что аквакультура в существенной степени снизит давление, оказываемое на природные популяции морских организмов, или даст океанам возможность восстановиться. Так, в настоящее время половина креветок, имеющих коммерческую ценность, выращивается на фермах, однако рост доли фермерских хозяйств в производстве креветок не привел к сокращению интенсивности ловли с помощью тралов. На самом деле некоторые фермеры, занимающиеся разведением креветок, в настоящее время используют мелкоячеистые траловые сети для того, чтобы добывать корм для своих креветок (так называемый "лов биомассы"). Аквакультура, по-видимому, ведет и к росту потерь местообитаний, поскольку при создании искусственных прудов уничтожаются значительные площади мангров и маршей. Кроме того, интенсивная аквакультура является источником загрязнений в виде избытков корма, фекалий и токсичных антибиотиков, она способствует интродукции сопутствующих видов, в том числе и патогенных, эвтрофикации водоемов и созданию в них кислородного дефицита (Pillay, 1992).
Проблемы регулирования. Лишь немногие страны достигли существенных успехов в регулировании рыбной ловли, тогда как усилия, предпринимаемые в этом направлении большинством других стран, остаются недостаточными. Во многих регионах нет данных, на основании которых следовало бы осуществлять регулирование, а там, где такие данные есть, они в значительной степени игнорируются (Safina, 1994; FAO, 1995). Например, Международная комиссия по сохранению атлантического тунца со времени начала своей деятельности в 1960-х годах никогда не соответствовала своим уставным обязательствам, которые заключались в регулировании промысла с целью обеспечения стабильных уловов, при этом допускался перелов и региональное сокращение тунца и саргана, несмотря на наличие исчерпывающих общемировых данных по региональным популяционным трендам этих видов (Safina, 1993a). Многие районы в морях высоких широт выпадают из сферы действия соглашений по рыбной ловле и становятся областью необузданного и в значительной степени неуправляемого промысла. Там, где регулирование осуществляется, оно зачастую (1) оказывается не в состоянии предвидеть появление новых рынков с неожиданно высокими ценами и спросом, как случилось с плавниками акул и молодью угря (Musick et al., 1993; Bonfil, 1994; Camhi, 1995b; Cole, 1996; Lee, 1996; Waterman, 1996); (2) не предусматривает появление новых, высокоэффективных орудий лова (напр., Safina, 1993b); (3) предоставляет мало возможностей действовать с позиции силы, и рыбаки просто нарушают правила. В результате улов рыбы на Больших банках с 1986 по 1992 гг. превысил в 16 раз установленную норму. Более того, если ту или иную страну не устраивают ограничения, налагаемые соглашением, она может их просто не выполнять (например, Италия и Франция игнорируют установленное ООН запрещение на использование крупных дрифтовых сетей) или же страна может просто выйти из соглашения, как поступила Исландия, прекратив работу в Международной комиссии по китобойному промыслу (Weber, 1993).
По данным ООН, 70% популяций рыб, ракообразных и моллюсков мирового океана "нуждаются в безотлагательной восстановительной охране и регулировании" (FAO, 1995). Главная задача этой организации в глобальном масштабе заключается в "контроле рыбного промысла и его сокращении там, где это необходимо". Однако, принимая во внимание, что с 1989 по 1992 гг. в мире было построено 136 000 новых рыболовецких судов, исправление ситуации будет прямо и косвенно означать общее сокращение мировой добычи рыбы, а это потребует непопулярных политических решений, опирающихся на политическую волю и систему принуждения. Но правительства, проводя в жизнь подобные решения, сталкиваются с определенными трудностями (FAO, 1995), поскольку на вооружении заинтересованной стороны имеются открытые и неявные способы влияния на принимающих решения политиков и чиновников, в том числе и ставшее обычной практикой субсидирование политиков, выдвинутых рыбной индустрией (напр., Safina, Iudicello, 1995).
Разумное будущее океана. Я нарисовал тревожную картину, поскольку до сих пор слишком много рыбаков демонстрируют ментальность "охотника за бизонами" и многие проблемы действительно являются очень серьезными. Однако их решение, хоть и сопряженное с большими трудностями, тем не менее, достижимо. Уже произошли изменения к лучшему, пусть незначительные, но, тем не менее, достаточные для того, чтобы указать нужное направление. В числе наиболее важного, что может быть сделано - прекращение субсидирования рыбаков, которые неспособны существовать за счет уловов. На самом деле рыбная отрасль была бы организована более рационально в отношении использования природных ресурсов, если бы уловы, вместо субсидирования, облагались налогами, так же как и обычные потребительские ресурсы.
О проблемах, возникших в результате человеческой деятельности, нам известно уже достаточно, чтобы понять, как их решать. Так, достигнуты успехи в сокращении побочных уловов. Этому способствуют звуковые устройства и приспособления, которые предупреждают млекопитающих о том, что рядом сети, освобождают дельфинов из тунцовых сетей и предотвращают попадание в сети черепах. Исследования в этом направлении должны расширяться, а внедрение полученных разработок достойно всяческой поддержки. Восстановление после серьезного истощения численности таких рыб, как атлантическая сельдь, макрель и полосатый окунь, показывает, что при серьезном управлении рыбным промыслом экологическая значимость и экономическая ценность популяций рыб могут достигать своих исходных значений.
Даже политическое влияние представителей рыбодобывающей отрасли стало ослабевать, поскольку серьезные политические последствия истощения природных ресурсов и последующая потеря рабочих мест говорят сами за себя. Вместе с тем природоохранные организации начали осознавать, что морские организмы тоже имеют отношение к дикой природе. В результате серьезной работы некоторых из этих организаций был разработан ряд национальных и долговременных международных соглашений, включая инициированный ООН новый договор по рыбному промыслу в морях высоких широт и глобальный запрет на использование крупных дрифтовых сетей. Интерес к океанам и законодательная деятельность в этой области очень существенно возросли в последние несколько лет. Решение проблем в значительной степени является делом политической воли, однако политика отражает общественное мнение и это означает, что политические изменения в интересующей нас области достижимы.
Благодаря человеку долгая эра сказочного богатства и идеологической свободы океанов подошла к концу. Это может представляться своего рода трагедией, однако борьба, однажды начавшись, в конце концов, всегда приводит к освобождению. Реальное управление человеческой деятельностью на просторах мирового океана делает свои первые шаги, это новая область со многими проблемами и огромными возможностями для позитивного влияния и участия. Возможно, нам следует, подобно Генри Торо, спросить себя: "Кто знает, что рыбы сохраняют свою восхитительную красоту и ниже кромки воды, вопреки своей судьбе и не очаровав то единственное создание, которое одно может оценить их великолепие? Кто слышит рыб, когда они плачут?"
Марта Д. Грум, университет Северной Каролины
(Martha J. Groom, North Carolina State University)
Изменение ландшафтов представляет собой одну из наиболее серьезных угроз как биоразнообразию, так и устойчивому развитию человеческого общества. Хотя рост темпов изменения ландшафтов в последние десятилетия весьма велик, подробности факторов и процессов, обусловливающих потерю местообитаний, еще слабо изучены. Для того, чтобы понять, как деградация местообитаний может влиять на биоразнообразие и развитие общества, нам необходима подробная информация о последствиях изменения ландшафтов по всему миру. В целом количественные характеристики обезлесения известны лучше, чем характеристики потерь нелесных местообитаний, однако все равно мы испытываем крайний недостаток информации по этому вопросу. Кроме того, к сожалению, оценки обезлесения зачастую трудно сравнивать из-за того, что исследователи в своей работе используют различные методы.
Оценки темпов обезлесения очень сильно варьируют в глобальном и региональном масштабах (табл. А), а также по отдельным странам (рис. А). Часто возникают серьезные разногласия, касающиеся статистики обезлесения. Это связано с тем, что такие данные имеют вполне реальные политические последствия. Дело в том, что статистика обезлесения используется как в природоохранной, так и в экономической политике, поскольку эти данные необходимы и при разработке национальных и международных соглашений по охране окружающей среды, и в случае распределения финансирования при планировании экономических программ (Groom, Schumaker, 1993). Оценки обезлесения нужны и для определения доли отдельных стран в глобальной эмиссии парниковых газов (в соответствии с соглашениями, подписанными на проходившем в 1992 г. в Рио-де-Жанейро Саммите Земли). Так, если в тех или иных странах оценки темпов обезлесения высоки и их вклад в эмиссию парниковых газов в результате этого выше допустимого уровня, им может быть вменено в обязанность сократить добычу древесины (Monastersky, 1993). Однако, поскольку в нашем распоряжении имеется слишком мало данных, позволяющих оценивать изменения ландшафтов, разногласия неизбежны. Понимание некоторых причин, обусловливающих варьирование статистических данных, может способствовать их лучшей интерпретации.
Основные причины столь значительного варьирования статистических показателей обезлесения - это различия в определениях и допущениях, используемых при количественной оценке как исходной площади лесов, так и площади лесных территорий, преобразованных в земли иного назначения. Существуют различные типы лесов и разные авторы могут учитывать в своих подсчетах все, несколько или только один тип леса. В наиболее простых классификациях используются понятия "сомкнутый лес" и "редкостойный лес", которые указывают, достаточно или же недостаточно высокое проективное покрытие имеет лесной полог для того, чтобы препятствовать формированию сплошного травяного яруса. Редколесья в большей степени, чем сомкнутые леса, подвержены деградации в результате щадящих форм эксплуатации (таких как, например, сбор хвороста), хотя сомкнутые леса зачастую оказываются более восприимчивыми к опосредованным формам деградации, обусловливаемым, в частности, краевым эффектом. В некоторых ранних показателях обезлесения не учитывалось общее разрушение лесных экосистем (FAO, 1981) и, таким образом, глобальные потери лесов недооценивались. Однако последующие доклады ФАО, как правило, уже содержат отдельные оценки по редкостойным и сомкнутым лесам (FAO, 1988; Myers, 1989). Такая общая информация о масштабах лесных потерь обычно используется для оценки природоохранных задач на уровне стран или в моделях общей циркуляции атмосферы, предназначенных для предсказания глобальных климатических изменений (Schneider, 1993; Esser, 1995).
Для того, чтобы выяснить, нуждаются ли те или иные местообитания в безотлагательной защите, необходимо иметь более подробную классификацию, учитывающую обезлесение и другие формы ландшафтных изменений (Groom, Schumaker, 1993). Существует много различных типов растительных ассоциаций, каждая из которых может содержать характерные группы видов. Умея выделять различные типы местообитаний, мы можем начать исследования, нацеленные на выявление территорий, характеризующихся наиболее существенной потерей местообитаний и, таким образом, приступить к выработке природоохранных приоритетов. В Таблице В на примере трех стран приводятся подробные данные потерь в различных типах леса. Из таблицы видно, что некоторые типы леса подвергаются серьезной угрозе (например, сухие листопадные леса в Коста-Рике и тропические сосновые леса в Таиланде), в то время как леса других типов остаются относительно нетронутыми (например, горные вечнозеленые тропические леса в Таиланде и горные дождевые тропические леса в Коста-Рике).
Хотя в результате изменения лесных территорий могут значительно возрастать темпы исчезновения лесных видов, не все типы подобных видоизменений учитываются в статистике обезлесения (Houghton et al., 1991). Так, земли, используемые в коммерческом лесном хозяйстве, чаще всего не рассматриваются в качестве лесных потерь. Однако даже щадящие формы лесопользования (например, выборочные рубки) зачастую приводят к локальному исчезновению видов и, следовательно, оказывают негативное влияние на состояние биоразнообразия (Jonhs, 1985; Myers, 1989). Коммерческая добыча древесины может в меньшей степени влиять на изменение геохимических процессов, чем замена лесных массивов на открытые пастбища или сельскохозяйственные земли иного назначения, однако различия между первичным и эксплуатируемым лесом, тем не менее, очевидны (Jordan, 1986) и могут иметь серьезные последствия в результате изменения масштабов глобального поглощения парниковых газов или же долговременной продуктивности эксплуатируемых лесов.
Не вызывает сомнений то, что лесное хозяйство оказывает негативное влияние на виды, сообщества и экосистемы. Однако неясно, насколько сильно это связано с негативными эффектами других форм землепользования. Существует точка зрения, что последствия немасштабного или умеренного землепользования, как правило, временны (Lovejoy, Shubart, 1980), однако зачастую подобное землепользование приводит к более серьезным последствиям (Uhl, Buschbacher, 1985) и поэтому некоторые исследователи считают, что оно должно быть предметом мониторинга (Myers, 1989; Groom, Schumaker, 1993). Те, кто предпочитает не делать различий между первичными лесами и лесными территориями, на которых практикуется коммерческое лесопользование или же лесокультурные мероприятия, ориентированные на увеличение доли определенных пород, придерживаются подобной точки зрения или потому, что они считают отличия между девственными и эксплуатируемыми лесами недостаточно серьезными, чтобы обращать на это первоочередное внимание, или потому, что на спутниковых снимках подобные лесные территории слишком трудно отличимы друг от друга. Поскольку различные ландшафтные изменения имеют разные последствия, то чем точнее мы их сможем распознавать, тем больше будут наши возможности в установлении природоохранных приоритетов и в определении природоохранной политики.
Использование спутниковой съемки открывает перед нами большие перспективы для повышения качества оценок ландшафтных изменений (Rey-Benayas, Pope, 1995; рис. В). Так, недавно проведенный анализ космических снимков Бразильской Амазонии, выполненных с помощью спутника Landsat, позволил получить более точные современные оценки площади лесных потерь в этом регионе (Skole, Tucker, 1993). Используя снимки довольно высокого разрешения, Скол и Такер не только выяснили количественные показатели обезлесения, но и оценили площадь территории, которая может быть подвержена действию краевого эффекта или изоляции (см. табл. 5.3). В настоящее время NASA и FAO планируют проанализировать огромное количество космических снимков всего тропического региона с целью получения более точных данных по состоянию тропических лесов (Monastersky, 1993).
Хотя спутниковая съемка представляет собой наиболее перспективный метод оценки и мониторинга ландшафтных изменений, сочетающий в себе совместимость показателей и их относительную подробность (см. рис. В), важно иметь в виду, что он не лишен недостатков. Во-первых, и сами снимки, и оборудование, необходимое для их распознавания, дорогостоящие (стоимость одного снимка достигает $4000, хотя цены могут быть и значительно ниже) (Roughgarden et al., 1991). Во-вторых, не все эксплуатируемые территории могут быть распознаны, особенно леса, подвергающиеся различным формам неинтенсивного лесопользования. Не различаются также вторичные и первичные леса. До тех пор, пока не будут проведены широкомасштабные полевые исследования по верификации снимков, число распознаваемых типов местообитаний будет невелико. В третьих, спутниковые данные не могут нам ничего сказать даже о последствиях уже учтенных изменений, поскольку такие процессы, как исчезновение видов и разрушение экосистем, остаются невидимыми для спутниковых датчиков (Groom, Schumaker, 1993).
Несмотря на методологические трудности, необходимо стремиться повышать точность оценки лесных потерь. Наш прогресс в этой области будет зависеть от доступности космических снимков и способности интерпретировать огромный массив получаемых данных. Другая составляющая успеха в этой области заключается в установлении методологического единообразия, использовании ясных определений и допущений, создании более совершенных и подробных классификаций обезлесения как на экосистемном уровне, так и с точки зрения современного землепользования. Полученные в результате этого статистические данные будут иметь гораздо большее значение для успешного планирования природоохранных мероприятий и экономических стратегий.
Рис. А. Две различные оценки темпов ежегодного обезлесения в 15 странах. Темные полосы - данные, полученные на основании показателей ФАО (FAO, Food, Agricultural Organization) на 1980 и 1990 гг. (WRI, 1992; табл.17.1). Светлые полосы - данные, полученные на основании нескольких независимых оценок по отдельным странам, которые выполнены между 1980 и 1991 гг. (WRI, 1992; табл.19.1). В последнем случае использовались различные методы (Groom, Schumaker, 1993).
Рис. Б. Распространение дождевых лесов на востоке Мадагаскара с начала колонизации острова человеком до настоящего времени. Обратите внимание как на сокращение общей площади лесного покрова, так и на исчезновение больших лесных массивов (Green, Sussman, 1990).
Таблица А. Площадь тропических лесов и темпы обезлесения. (Skole, Tucker, 1993)
|
Страна |
Общая площадь лесов (км2) |
% от общемировой площади лесов |
1970-е годы |
конец 1980-х годов |
|
|
темпы обезлесения (км2/год) (FAO) |
темпы обезлесения (км2/год) (Myers) |
темпы обезлесения (км2/год) (WRI) |
|||
|
Бразилия Индонезия Заир Перу Колумбия Индия Прочие страныa Всего |
3 562 800 1 135 750 1 056 500 693 100 464 000 460 440 4 237 760 11 610 350 |
30, 7 9, 8 9, 1 6, 0 4, 0 4, 0 37, 5 100, 0 |
13 600 5 500 1 700 2 450 8 000 1 320 36 330 68 900 |
50 000 12 000 4 000 3 500 6 500 4 000 58 600 138 600 |
80 000 9 000 1 820 2 700 8 200 15 000 48 670 165 400 |
a Совокупные данные по 67 странам, на территории которых также произрастают тропические леса.
Таблица B. Потери различных типов леса в Таиланде, Коста-Рике и на Мадагаскаре. (Groom, Schumaker, 1993)
|
Тип леса |
Исходная площадь (км2) |
% потерь |
|
Тайланд Дождевой лес низменностей Тропический полувечнозеленый лес Тропический сосновый лес Горный листопадный лес Тропический горный вечнозеленый лес Лес на известняках Пресноводные болота Муссонный лес Мангровый лес Сухой листопадный лес Всего Мадагаскар Дождевой лес низменностей Дождевой лес низменностей/травянистая растительность Влажный горный лес Смешанный горный лес Горный лес/вторичная травянистая растительность Сухой листопадный лес Сухой листопадный лес/травянистая растительность Листопадные кустарники Кустарники/вторичная травянистая растительность Мангровые леса и болота Всего Коста-Рика Сухой листопадный лес Влажный лес низменностей Сырой лес низменностей Предгорный влажный лес Предгорный сырой лес Предгорный дождевой лес Низкорослый горный влажный лес Низкорослый горный сырой лес Низкорослый горный дождевой лес Горный сырой лес Горный дождевой лес Всего |
12 027 88 799 4 222 144 500 9 331 200 1 250 6 794 2 223 219 451 507 267
80 729 21 875 45 312 3 646 121 354 51 875 198 875 38 125 31 250 2 170 595 211
3 733 9 903 11 517 3 659 12 005 4 341 127 925 3 576 38 1 165 50 990 |
84 51 93 77 10 0 63 79 69 81 74
85 80 80 70 70 85 70 85 70 40 75
>99 >99 78 >99 81 50 >99 86 35 >99 32 79 |
Марта Д. Грум, университет Северной Каролины
(Martha J. Groom, North Carolina State University)
Биологи, занимающиеся охраной природы, утверждают, что в результате человеческой деятельности по всему миру ускоряются темпы исчезновения большинства таксонов. Человеческая экспансия стала причиной исчезновения неисчислимого количества видов и грозит обернуться еще более серьезными последствиями, обусловленными перевыпасом, интродукцией чужеродных видов, загрязнением окружающей среды, широкомасштабными изменениями ландшафтов и климата. Однако нам не известны в подробностях таксономические и географические аспекты процесса исчезновения видов. О механизмах, способствующих этому процессу, мы также имеем лишь самое общее представление.
Существуют различные способы измерения темпов исчезновения видов. Для прогноза числа видов, исчезновение которых ожидается за определенный промежуток времени, чаще всего (как и в нашем случае) используются оценки потерь местообитаний (особенно в результате обезлесения) совместно с оценкой числа видов (полученных исходя из зависимости "число видов - площадь" или на основании прямых данных, собранных в ходе полевых исследований). В Таблице А приводится несколько примеров прогнозов глобального исчезновения видов в результате сокращения площади тропических лесов. Эти прогнозы очень сильно варьируют, в первую очередь потому, что авторы выбрали различные базовые оценки (1) количества видов, существующих в настоящее время (от 3 до 10 млн.), (2) доли видов, обитающих в дождевых тропических лесах (25% - 75%), (3) характера зависимости между потерей местообитаний и исчезновением видов и (4) темпов и масштабов потерь местообитаний (0,5% - 0,2% ежегодного глобального обезлесения).
Оценки темпов исчезновения видов, подобные этим, имеют множество ограничений. Наиболее серьезное из них - это, как отмечалось выше, огромная неопределенность наших оценок общего количества видов, обитающих на Земле. Здесь следует подчеркнуть, что крайняя неравномерность в степени изученности отдельных таксонов (например, птиц, по сравнению с насекомыми и нематодами) обернется серьезным препятствием для оценки темпов исчезновения видов там, где неописанные или неизученные таксоны составляют львиную долю от общего биоразнообразия (например, в дождевых тропических лесах, где основная часть биоразнообразия, скорее всего, приходится на насекомых, большинство из которых, по-видимому, еще не описано) (Erwin, 1982). Однако в наших силах улучшить оценку числа видов в подобных многовидовых, неизученных и трудно поддающихся измерению группах (таких, как насекомые, нематоды, грибы и микроорганизмы), используя для этого экстраполяцию на основании тщательно выполненных локальных инвентаризаций (Colwell, Coddington, 1994; Hammond, 1994).
Проблема оценки потерь местообитаний подробно обсуждалась в Дополнении B5A. В данном случае, кроме выяснения точности оценок собственно потерь, нам следует знать, каким типам изменений подвергаются местообитания, и насколько предсказуемо влияние этих изменений на увеличение риска исчезновения видов. Например, потеря местообитаний обычно сопровождается определенным формами деградации среды, включая эффект фрагментации и возрастание интенсивности охотничьего промысла. Тэрнер (Turner, 1996) обнаружил, что большинство проведенных исследований указывают на увеличение скорости исчезновения видов с усилением фрагментации тропических лесов. Таким образом, виды могут исчезать не только при полном уничтожении лесов, но и в результате их деградации, хотя в данном случае это, скорее всего, происходит не так быстро. Обычно потери видов, обусловленные деградацией местообитаний, не учитываются в общих оценках сокращения биоразнообразия (напр., Wilson, 1992), вследствие чего общие потери недооцениваются. С другой стороны, с восстановлением леса на той или иной территории возрастает и численность обитающих на ней видов. При оценке исчезновения видов процессы восстановления местообитаний обычно не учитываются и, таким образом, масштабы потерь могут оказаться завышенными.
По всей видимости, о взаимосвязи между потерями местообитаний и исчезновением видов нам известно очень и очень немного. Так, исследователи, оценки которых приведены в Таблице А, вынуждены или прямо указывать на процент предполагаемого исчезновения видов на площадь потерянных местообитаний, или использовать косвенные показатели в виде кривых, характеризующих зависимость "число видов - площадь". Выбор при этом делается довольно произвольным образом. Например, некоторые из цитируемых авторов допускают, что 50% видов будут иметь настолько ограниченное распространение, что они исчезнут в результате локального обезлесения, тогда как другие 50% видов будут распространены достаточно широко, или будут достаточно мобильны для того, чтобы сохраниться в ненарушенных областях. Однако имеющиеся в нашем распоряжении данные по потерям видов даже в сильно деградированных районах наводят на мысль, что эта оценка может быть слишком пессимистичной. Так, количество исчезнувших видов птиц в Пуэрто-Рико и Сингапуре составило 12% и 28% от исходного числа видов, несмотря на то, что потери первичного лесного покрова в этих странах достигли 99% (Brash, 1987; Corlett, 1992). С другой стороны, исчезновение 44% видов пресноводных рыб Сингапура (Corlett, 1992) может быть более показательным для описания возможных потерь менее подвижных видов. Использование кривых "число видов - площадь" также во многих случаях осуществляется без эмпирического обоснования. В сумме все эти источники неопределенности могут привести к очень грубым ошибкам при оценке массового исчезновения видов (Simberloff, 1986). Однако, несмотря на несоразмерность используемых методов, все полученные оценки приводят к одинаково пессимистичным выводам (May et al., 1995).
Мэйс и ее коллеги (Mace et al., 1992; Mace, 1994) недавно предложили альтернативный подход, позволяющий ранжировать риск исчезновения видов и оценивать темпы этого процесса в хорошо изученных группах. Риск исчезновения вида оценивался на основании нескольких количественных критериев, включающих скорость уменьшения размера популяций, размер популяций (или средний размер субпопуляций) и размер ареала (Mace, 1994). Темпы потерь видов затем оценивались исходя из распределения таксонов по четырем категориям предполагаемого риска исчезновения: "критические виды" (50%-й риск исчезновения в течение 5 лет или за 2 генерации), "угрожаемые виды" (20%-й риск исчезновения в течение 20 лет или за 10 генераций), "уязвимые виды" (10%-й риск исчезновения в течение 100 лет) и "виды, находящиеся вне опасности" (нулевой риск исчезновения в течение 100 лет). Этот подход позволяет получить для определенных таксонов прогнозы (табл. В), которые, в общем, согласуются с прогнозами, приведенными в Таблице А, несмотря на очень большое различие методик, используемых для расчетов. Предлагаемый подход и другие подходы, делающие упор на использование массивов данных по численности видов, например, списки видов Красной книги МСОП (Smith et al., 1993 a, b), имеют то преимущество, что они обращают основное внимание на использование информации о видах, подсчитывая риск их исчезновения, и, в силу этого, могут быть более подходящими для составления точных прогнозов. Однако информация, достаточная для того, чтобы рассчитать количественные показатели риска, имеется только для немногих таксонов, и, таким образом, эти методы оказываются неподходящими для получения региональных оценок общих темпов исчезновения видов.
Наиболее полезный аспект подхода, пропагандируемого Мэйс, заключается в том, что он ориентирован на получение строгих прогнозов риска исчезновения видов, иными словами, на механизмы исчезновения, а не на выявление самых общих статистических тенденций этого процесса. Фокусирование внимания на механизмах исчезновения видов увеличивает наши возможности по разработке систем охраняемых территорий и стратегий сохранения биоразнообразия. В этом же направлении работают исследователи, которые изучают периоды массовых исчезновений в палеонтологической летописи с целью выявления характеристик, коррелирующих с высокими темпами исчезновения таксонов (напр., Jablonski, 1994), а также исследователи, которые анализируют данные по современным потерям для определения гильдий наиболее склонных к исчезновению видов в пределах тех или иных групп, например птиц (Kattan et al., 1992), насекомых (Thomas, Morris, 1995) или растений (Leach, Givnish, 1996).
Еще один подход был предложен Коповитцем с коллегами (Koopowitz et al., 1994). Допуская, что редкость вида, выраженная в малом количестве его местонахождений на пересекающем ландшафт профиле, соответствует высокому риску исчезновения, Коповитц и его коллеги использовали полученные на профиле данные по распространению неотропических видов растений и оценили общие потери растительного биоразнообразия как функцию от скорости потерь местообитаний и числа точек, в которых был отмечен каждый вид. Согласно полученной модели, в последние 40 лет было потеряно примерно 3 000 видов и 37,4% неотропических видов растений, по всей видимости, исчезнет, если на 90% территории Амазонского бассейна первичные леса будут преобразованы в другие, эксплуатируемые экосистемы. Использование подобных имитационных моделей, в совокупности со статистическим анализом подробных массивов данных, может оказаться перспективным для получения более детальных и точных прогнозов риска исчезновения видов.
Несмотря на несовершенство наших методов оценки темпов сокращения биоразнообразия, представляется очевидным, что в настоящее время происходит массовое исчезновение видов. На самом деле, несмотря на разнообразие способов, посредством которых были получены эти показатели, все они удручают: ожидается, что 10-20% видов в большинстве надвидовых таксонов исчезнет за период от нескольких десятков до ста лет. В то время как крайне важным может оставаться получение более точных оценок потерь в определенных частных случаях, грубые оценки и "необходимость дальнейших исследований" не оправдывают бездействие. Самое важное то, что эти цифры подают громкий сигнал, на который мы не можем не обращать внимания.
Таблица А. Различные оценки глобального исчезновения видов в результате сокращения площади тропических лесов (и допущения, использованные при их получении).
|
Оценка темпов исчезновения видов |
Допущения |
Источник информации |
||
|
Общее число видов (миллионы)/% тропических видов |
Сокращение площади тропических лесов |
Зависимость исчезновения видов от сокращения площади местообитаний |
||
|
1 вид/га к 2000 г.
1 млн. видов к 2000 г.
10% всех видов к 2000 г.; 25% всех видов к 2015 г.
17 500 видов/год
8,8% всех видов к 2000 г.
5%-38% всех видов с 1990 по 2020 гг. 27 000 видов/год
20% всех неотропических видов растений с 1950 по 1992 гг. |
5-10/40%-70%
5/40%
4-5/50%
10/50%
3-10/25%
10/>50%
10 в дождевых тропических лесах 60 000 в неотропических лесах |
245 000 км2/год
33% оставшихся лесов будет уничтожено к 2000 г. 2%/год
0,7%/год
потеря 12,3% лесов с 1980 по 2000 гг. 0,8%-1,6%/год
1,8%/год
18,7% с 1950 по 1992 гг. |
Когда останется 10% площади исчезнет 50% видов 50% сохранившихся видов / 10% оставшейся площади 50% сохранившихся видов / 10% оставшейся площади 50% сохранившихся видов / 10% оставшейся площади вогнутая криваяa
функция виды-площадь при z = 0,15, 0,35 функция виды-площадь при z = 0.15 имитационная модель |
Myers, 1979
Myers, 1985
Raven, 1988
Wilson, 1988 a
Lugo, 1988
Reid, Miller, 1989
Wilson, 1992
Koopowitz et al., 1994 |
a Соответствует кривой D на рис.1, с. 329 в монографии Лавджой (Lovejoy, 1980)
Таблица B. Прогнозируемые темпы исчезновения видов некоторых групп позвоночных животных, рассчитанные на основе Исправленного списка угрожаемых видов МСОПа. (Mace et al., 1992)
|
Таксон |
"Критические виды"% |
"Угрожаемые виды"% |
"Уязвимые виды"% |
% видов, исчезновение которых предполагается в течение 100 лет |
Предполагаемое число лет, в течение которых исчезнет 50% видов |
|
Boidae (сем. Удавы) Iguanidae (сем. Игуаны) Anseriformes (отр. Гусеобразные) Psittaciformes (отр. Попугаи) Bucerotidae (сем. Птицы-носороги) Marsupiala (отр. Сумчатые) Canidae (сем. Собаки) |
6
4
5
7
10
3
6 |
12
8
8
8
30
11
12 |
35
56
20
24
40
34
21 |
17
15
16
15
34
14
16 |
365
428
404
421
166
453
403 |
а Категории, предложенные Мэйс с коллегами (Mace et al., 1992)
Рис. 5.1. Нильский окунь (Lates niloticus), интродуцированный в оз. Виктория, виновен в исчезновении многочисленных эндемичных видов цихлид (John N. Rinne)
Рис. 5.2. В Дэвилс-Хоул (Округ Най, штат Невада) живет эндемичная рыба карликовый карпозубик (Cyprinodon diabolis). Весь ареал вида ограничивается этой глубокой, наполненной водой расщелиной в скалах, что, по-видимому, представляет собой пример наиболее ограниченного распространения какого-либо из позвоночных в мире (G. K. Meffe).
Рис. 5.3. Темпы среднегодового изменения площади лесного покрова в мире за период с 1977 по 1989 гг. Обезлесение оценивается исходя из общей площади лесов, преобразованных в эксплуатируемые нелесные экосистемы (WRI, 1992).
Рис. 5.4. Изменение характера землепользования в Латинской Америке с 1850 по 1985 гг. Обратите внимание на возрастание площади полей и пастбищ, а также на сокращение площади ненарушенных лесов и травянистых экосистем (Houghton et al., 1991).
Рис. 5.5. Зависимость между числом видов и площадью, основанная на уравнении S=cAz при с=10 и z=0.2 или 0.35. Обратите внимание, что, согласно модели, при 90%-м сокращении площади (с 1000 до 100 га) число видов в зависимости от значения z уменьшается от 37,5% до 55%. Боле высокие значения z (более крутые графики) предполагают более значительные потери видов на единицу площади.
Рис. 5.6. Площадь тропических лесов (на 1950 г.) и 18 "горячих точек" биоразнообразия, выделенных к настоящему времени. Эти горячие точки, расположенные большей частью в тропической области, характеризуются непропорционально высоким уровнем видового разнообразия на очень небольшой площади.
Рис. 5.7. Преобладание редких видов является типичным свойством большинства естественных сообществ. Среди рыб, населяющих реки Южной Каролины, один вид доминирует, несколько видов имеют промежуточные уровни обилия и многие виды, в силу естественных причин, являются редкими (Meffe and Sheldon, 1988).
Рис. 5.8. Снежный баран (Ovis canadensis) - пример редкого и, в силу этого, уязвимого вида. Его численность значительно сократилась в результате человеческой деятельности. Очень небольшой размер популяций снежного барана является в настоящее время причиной уязвимости вида и ставит его под угрозу исчезновения.
A
B
C
Рис. 5.9. Долгоживущие виды уязвимы и подвергаются опасности исчезновения по целому ряду причин, таких как (А) чрезмерная эксплуатация в случае с африканским слоном (Loxodonta africana), или (Б) разрушение местообитаний, влияющее на численность многих морских черепах, в том числе и численность тихоокеанской оливковой черепахи Ридлея (Lepidochelys olivacea). Другие виды, распространение которых ограничено очень небольшими и стабильными, но изолированными местообитаниями (С), как, например, эти растения, произрастающие на гранитном обнажении, также являются очень уязвимыми (A, Joe McDonald / Visuals Unlimited; Б, C. R. Carroll; C, Robert Wyatt).
Рис. 5.10. Бразильский орех - пример ключевого вида, который играет существенную экологическую роль, а также широко используется в качестве товарной культуры (Chris Miller).
Рис. 5.11. Пример сценария предполагаемого глобального потепления. Каждый контур соответствует увеличению средних температур на 2˚С по сравнению с современными условиями. Наиболее существенное увеличение температур ожидается в более высоких широтах. Синергетически взаимодействуя с множеством других антропогенных факторов, подобные климатические изменения могут привести к очень серьезным экологическим последствиям (Manabe and Wetherald, 1987).
Taблица 5.1. Примеры основных нелесных типов местообитаний, с указанием площади, которую они занимали изначально и занимают в настоящее время (Groom and Schumaker, 1993)
|
Страна или регион |
Тип местообитаний |
Исходная площадь |
Современная площадь (в % от исходной) |
Источник информации |
|
Северная Америка |
Высокотравные прерии |
1 430 000 |
1 |
WRI, 1991 |
|
Шри-Ланка |
Колючие кустарники |
19 800 |
25 |
MacKinnon, MacKinnon, 1986b |
|
Англия |
Вересковые пустоши |
1 432 |
27 |
Nature Conservancy (UK), 1984 |
|
Нигерия |
Мангры |
24 440 |
50 |
MacKinnon, MacKinnon, 1986а |
|
Парагвай |
Чако |
320 000 |
57 |
Redford at al., 1990 |
|
Южная Африка |
Финбош |
75 000 |
67 |
Mooney, 1988 |
Таблица 5.2. Группы водных видов в штате Алабама (Lydeard and Mayden, 1995)
|
Таксон |
Число видов |
% от числа видов группы в североаме- риканской фауне |
% эндемич-ных видовa |
% видов, нуждаю-щихся в охранеb |
% видов, находящих-ся под защитой закона об угрожаемых видах Соединенных Штатов |
Число исчезающих видов |
|
Брюхоногие моллюски |
147
|
43% |
77% |
44% |
<1% |
31 |
|
Двустворча-тые моллюски |
171
|
60% |
34% |
62% |
22% |
11 |
|
Рыбы |
303 |
38% |
41% |
10% |
4% |
2 |
|
Черепахи |
23 |
52% |
22% |
26% |
9% |
0 |
a Включая ручьи и реки Алабамы, которые берут начало в соседних штатах или протекают по их территории.
b Включая различные категории (исчезающие, угрожаемые, редкие, виды с неопределенным статусом)
Таблица 5.3. Площадь лесных территорий (км2) Амазонского региона Бразилии, подверженных обезлесению, изоляции и краевым эффектам в 1978 и 1988 гг.a (Skole, Tucker, 1993)
|
Штат |
Обезлесение |
Изоляция |
Краевые эффекты |
Общая площадь |
|
1978 г. |
||||
|
Акри |
2 612 |
18 |
4 511 |
7 141 |
|
Амапа |
182 |
0 |
368 |
550 |
|
Амазонас |
2 300 |
36 |
6 498 |
8 834 |
|
Мараньян |
9 426 |
705 |
13 120 |
23 251 |
|
Мату-Гросу |
21 134 |
776 |
25 418 |
47 328 |
|
Пара |
30 449 |
2 248 |
49 791 |
82 488 |
|
Рондония |
6 281 |
991 |
17 744 |
25 016 |
|
Рорайма |
196 |
4 |
812 |
1 012 |
|
Токантинс |
5 688 |
337 |
6 584 |
12 609 |
|
Общая площадь |
78 268 |
5 515 |
124 846 |
208 229 |
|
1988 г. |
||||
|
Акри |
6 369 |
405 |
23 686 |
30 460 |
|
Амапа |
210 |
1 |
689 |
900 |
|
Амазонас |
11 813 |
474 |
36 392 |
48 679 |
|
Мараньян |
31 952 |
2 123 |
28 147 |
62 222 |
|
Мату-Гросу |
47 568 |
2 542 |
71 128 |
121 238 |
|
Пара |
95 075 |
6 837 |
116 669 |
218 581 |
|
Рондония |
23 998 |
2 408 |
52 345 |
78 751 |
|
Рорайма |
1 908 |
1 |
5 236 |
7 145 |
|
Токантинс |
11 431 |
1 437 |
6 760 |
19 628 |
|
Общая площадь |
230 324 |
16 228 |
341 052 |
587 604 |
a Обратите внимание на огромное увеличение площади по всем категориям, произошедшее за десятилетний период. При составлении таблицы использовались данные спутниковой съемки.
Таблица 5.4. Число видов животных и растений, которые считаются исчезнувшими за период с 1600 г., и число видов, официально признанных находящимися под угрозой исчезновения (Smith et al., 1993 a)
|
Таксон |
Число видов, |
Число видов, находящихся |
|
Животные Кораллы Моллюски Ракообразные Насекомые Рыбы Амфибии Рептилии Птицы Млекопитающие Всего Растения Папоротники и родственные им группы Голосеменные Однодольные Однодольные: пальмы Двудольные Всего |
1 191 4 61 29 2 23 116 59 486
16 2 120 4 462 604 |
- 354 126 873 452 59 167 1 029 505 3 565
- 242 4 421 925 17 474 23 062 |
а Включая такие категории МСОП, как "уязвимый", "угрожаемый" и "возможно исчезнувший" вид.
Таблица 5.5. Семь типов редкости, основанных на особенностях распространения видов
Географический ареал
|
Размер популяций |
Обширный |
Ограниченный |
|||
|
Редкие популяции большого размера |
Обычный вид |
Вид, локально обильный на протяжении обширного ареала, но в специфичных местообитаниях |
Вид, локально обильный в местообитаниях различного типа, но географически ограниченный |
Вид, локально обильный в специфичных местообитаниях, географически ограниченный |
|
|
Повсеместно распространенные небольшие популяции |
Вид, постоянно встречающийся в небольшом обилии на протяжении обширного ареала в различных типах местообитаний |
Вид, постоянно встречающийся в небольшом обилии на протяжении обширного ареала, но в специфичных местообитаниях |
Вид, постоянно встречающийся в небольшом обилии в различных типах местообитаний в пределах ограниченного ареала |
Вид, постоянно встречающийся в небольшом обилии в специфичных местообитаниях в пределах ограниченного ареала |
|
|
Широкая |
Ограниченная |
Широкая |
Ограниченная |
||
Специализация к определенным типам местообитаний
Copyright c 1997 by Sinauer Associates, Inc.
c Все права защищены. Эта книга не может быть воспроизведена целиком или частично для каких бы то ни было целей без письменного разрешения издателей.
За информацией обращаться по адресу: Sinauer Associates, Inc., P.O.Box 407, Sunderland, Massachusetts, 01375-0407, U.S.A.
FAX: 413-549-1118. Internet: publish@sinauer.com; http://www.sinauer.com
c МБОО "Сибирский экологический центр", перевод, 2004
Перевод не может быть воспроизведен целиком или частично, а также выставлен в Интернет без письменного разрешения Сибирского экологического центра.
За информацией обращаться по адресу: МБОО "Сибирский экологический центр", 630090 Новосибирск, а/я 547, Россия.
Факс/тел.: (3832) 39 78 85. E-mail: shura@ecoclub.nsu.ru; http://ecoclub.nsu.ru