Глядя на Природу, самое главное … никогда не забывать, что каждое живое существо, можно сказать, всеми силами стремится размножиться.
Чарльз Дарвин, 1859
Немногие вопросы привлекают столь сильное внимание экологов, как колебания численности растений и животных во времени и неоднородность их обилия в пространстве. Чтобы понять механизмы колебаний численности популяций, и, соответственно, способы их сохранения, необходимо выяснить связи между демографическими процессами – рождаемостью, смертностью, иммиграцией и эмиграцией – и средой обитания популяции.
Некоторых экологов особенно впечатляет относительное постоянство популяций, других – их необычайная изменчивость. Первые обычно постулируют существование "равновесного" размера популяций и объясняют его зависящими от плотности факторами, которые не позволяют популяции становиться слишком маленькой или чересчур большой. В то же время, вторые, стремясь объяснить значительные колебания численности, обычно представляют мир как множество локальных субпопуляций, каждая из которых имеет высокую вероятность вымирания вследствие непредсказуемой природы факторов, которые действуют независимо от плотности популяции. Такое разнообразие мнений неудивительно, если принять во внимание, что разнообразие организмов и окружающих условий чрезвычайно велико, а большинство экологов занимаются лишь небольшим числом видов, обитающих в небольшом числе мест.
Очевидно, что организмы имеют разную способность сопротивляться превратностям природы и разную продолжительность жизни по отношению к частоте природных нарушений. Организмы также очень различны в отношении того, живут ли они всю жизнь на одном месте или меняют места своего обитания, попадая во все новые внешние условия. Уже одних этих фактов достаточно, чтобы понять значительное различие между видами относительно колебаний численности их популяций во времени и пространстве. Жизнь целого поколения коловраток или трипсов может прийтись на необычно холодный период, когда их воспроизводство снижается, а смертность повышается, хотя в следующем поколении условия для этого вида могут быть оптимальными. Если же рассматривать китов или секвойи, то каждая их отдельная особь, напротив, переживает тысячи холодных и теплых периодов, поэтому вероятность того, что киты одного поколения в среднем будут жить в тех же внешних условиях, что киты других поколений, достаточно высока. Соответственно, гораздо менее вероятно, что размер популяций китов и секвой будет колебаться столь же резко, как у трипсов; и хотя бы это было так, даже наблюдая за ними в течение всей своей жизни, эколог вряд ли заметил бы эти колебания.
К сожалению, значительная часть теории популяционной экологии, особенно, в том виде, как она излагается для студентов, основана на ошибочном представлении, будто все организмы одной популяции находятся в более или менее одинаковых внешних условиях. Согласно более современной точке зрения, каждый организм существует как часть открытой популяции в гетерогенном ландшафте, и различные особи, принадлежа к одной и той же популяции, все же находятся в разных условиях. Последнее объясняется рядом причин, самая очевидная из которых состоит в том, что их жизнь проходит в разных местах. Даже если они занимают сходные местообитания, условия могут оказаться очень различными, поскольку разные участки одного местообитания часто отличаются друг от друга доступностью основных ресурсов и другими условиями среды. Кроме того, организмы могут перемещаться из одного участка местообитания в другой, что приводит к взаимосвязанной динамике популяции в разных участках. Поэтому специалисты, занимающиеся охраной природы, должны очень внимательно относиться к пространственным и временным масштабам, характеризующим перемещения животных и изменения условий среды.
В этой главе рассматривается ряд концепций, позволяющих изучать и понимать демографию и динамику природных популяций в различных временных и пространственных масштабах. Только учитывая все эти точки зрения, можно осознать необычайную сложность процессов, регулирующих обилие и распределение популяций, и попытаться упорядочить и понять эту сложность. Такое понимание – существенная предпосылка для развития прикладной теории популяционной экологии, которая способна помочь в сохранении биологического разнообразия.
Демографические процессы определяются множеством взаимосвязанных факторов, влияющих на увеличение или уменьшение численности популяции; к этим факторам относится, в частности, рождаемость (особенно темп рождаемости, специфичный для каждого возрастного класса в пределах популяции) и смертность (особенно детская и взрослая выживаемость). На демографическую ситуацию влияет также интенсивность перемещений особей между популяциями (иммиграция в данный участок местообитания и эмиграция за его пределы). Эти четыре фактора – Рождаемость, Иммиграция, Смертность и Эмиграция – часто называют "факторами РИСЭ" (BIDE-factors: Birth, Immigration, Death, Emigration). Демографические факторы также включают соотношение полов в размножающейся популяции и ее возрастную структуру (долю численности популяции, приходящейся на каждый возрастной класс), поскольку эти параметры тоже влияют на темпы рождаемости и смертности.
Все эти демографические факторы изучаются совместно, потому что они представляют те средства, которыми популяция отвечает на кратковременные изменения условий среды. Другие популяционные параметры (такие, как возраст первого размножения) сложнее отклонить кратковременными стимулами, они изменяются скорее в ответ на долговременные изменения условий среды. Такие характеристики часто называют "параметрами жизненного цикла"; их значение для биологии охраны природы обсуждается в Приложении 7А, написанном Жюстеном Кондоном и Артуром Данхэмом.
Этот раздел мы начнем с примера, иллюстрирующего важность демографических факторов для природоохранной стратегии; другие примеры будут приводиться по мере обсуждения конкретных демографических вопросов. Численность гавайского тюленя-монаха (Monachus schauinslandi), обитающего на северо-западе Гавайских островов, снижалась в течение нескольких десятилетий. Эти тюлени отдыхают и производят потомство на пляжах преимущественно необитаемых островов. Когда на некоторых таких островах были размещены базы Береговой охраны США, тюлени ушли на другие острова, подальше от персонала баз, и падение их численности стало стремительным (Рис. 7.1). В результате в 1976 году гавайский тюлень-монах был объявлен угрожаемым видом, и были приняты меры, направленные на восстановление его численности (Gerrodette and Gilmartin, 1990).
Причины сокращения численности этого вида вызывали недоумение: военные не производили никаких изменений на пляжах, используемых тюленями, персонал береговой охраны не убивал и не беспокоил взрослых особей. Единственное воздействие состояло в том, что некоторые виды отдыха персонала на пляжах вынудили тюленей перебраться на другие, ранее незаселенные ими острова. Демографические исследования показали, что выживаемость детенышей тюленей на этих “новых” островах была во много раз ниже, чем на прежних. Как оказалось, очертания “новых” островов таковы, что при высоком приливе волны заливают все пляжи, смывая детенышей в море, где их поджидает множество акул. На прежних пляжах не было проблемы больших волн, поэтому уровень смертности среди не умеющих еще как следует плавать детенышей был невысок. В те годы, когда тюлени были вынуждены жить на других островах, выживала лишь незначительная часть их потомства, поэтому естественная смертность взрослых особей ничем не компенсировалась, и популяция становилась все меньше и старше. Когда персонал береговой охраны изменил свое поведение, гавайские тюлени-монахи вернулись на ранее покинутые ими пляжи, выживаемость потомства возросла, и численность популяции начала восстанавливаться.
Как отмечают Герродет и Джилмартен (1990), простой мониторинг численности популяции не мог выявить сути проблемы. И только демографический анализ вскрыл низкую выживаемость молодых особей и, как следствие, недостаток пополнения в популяции. Решение демографической проблемы оказалось ключом к процессу восстановления этого исчезающего вида.
Биологов, занимающихся охраной природы, интересует, почему некоторые виды редки, и что удерживает их в таком состоянии. Поэтому они изучают факторы, регулирующие размер популяции. Можно сказать, что регулирование означает наличие у популяции тенденции повышать свою численность, когда она становится слишком малой, и понижать ее, когда она становится слишком большой. Концепция регуляции численности популяций тесно связано с идеей зависимости от плотности. Говард и Фиске (Howard and Fiske, 1911) впервые ввели различение между "катастрофическими факторами смертности", уничтожающими определенную долю популяции независимо от ее плотности, и "факультативными факторами смертности", уничтожающими тем бóльшую долю популяции, чем выше становится ее плотность. Сейчас та же идея выражается в том, что факторы, влияющие на рост популяции, делятся на две группы – зависящие и не зависящие от плотности, причем зависимость от плотности может относиться как к рождаемости, так и к смертности). Факторы, не зависящие от плотности, влияют на рождаемость и/или смертность таким образом, что их действие не зависит от плотности популяции, а интенсивность факторов, зависящих от плотности, как следует из самого названия, меняется вместе с плотностью популяции (Рис. 7.2).
Рост популяции регулируется зависящими от плотности факторами в том случае, если увеличение плотности приводит к росту удельной смертности или снижению удельной рождаемости. Хотя теоретически существует несметное количество факторов, влияющих на рождаемость и смертность в зависимости от плотности, бóльшую их часть можно распределить по нескольким категориям или механизмам регулирования численности популяций. Вот несколько наиболее существенных:
Из всех механизмов, зависящих от плотности и регулирующих численность популяций, пожалуй наиболее хорошо изучена прогрессирующая нехватка ресурсов, возникающая при высокой плотности популяции. Известно множество таких примеров – от водорослей, замедляющих свой рост из-за снижения количества доступных питательных веществ при высокой плотности популяции, и до лосей, популяции которых при высокой численности сокращаются из-за нехватки корма (Coughenour and Singer, 1996). Суть этого механизма состоит в том, что в каждом случае недостаток ресурсов (например, пищи, убежищ или пространства) оказывается следствием наличия и деятельности большого числа потребителей этого ресурса.
Смертность в результате заболеваний, заражения паразитами или истребления хищниками может возрасти при увеличении плотности потенциальных жертв. Может быть, наиболее известный случай популяционного регулирования, связанного с заболеваемостью – сокращение численности завезенных в Австралию кроликов с помощью вируса Myxoma. В 1859 году в юго-восточной части Австралии было выпущено около 25 европейских кроликов. Уже к началу следующего века сотни миллионов кроликов заселяли площадь свыше 3 миллионов квадратных километров, став главным бичом сельскохозяйственных угодий Австралии. В 1950 году была предпринята попытка сократить численность кроликов с помощью вируса Myxoma. Вирус быстро распространился и к 1954 году освободил от кроликов большие территории. После этого уровень заболеваемости понизился. В последующие десятилетия наблюдались циклы восстановления численности кроликов с последующими вспышками вируса; однако, все это время вирулентность Myxoma также снижалась, что приводило к менее резким колебаниям численности популяций кролика и вируса.
Другой пример инфекционного заболевания, сильно зависящего от плотности – бруцеллез, поразивший в национальном парке Йеллоустон популяцию дикого бизона (Bison bison). Это заболевание представляет проблему для работников парка, поскольку окрестные скотоводы настаивают на отстреле всех бизонов, выходящих за пределы парка, дабы не допустить распространения этого заболевания среди скота. Добсон и Мигер (Dobson and Meagher, 1996) исследовали популяционную экологию системы "вирус бруцеллеза – бизон" и пришли к выводу, что искоренение этого заболевания у дикого бизона, по-видимому, невозможно, в силу очень низкого популяционного порога, при котором начинается инфицирование.
Социальное поведение, несомненно, может непосредственно регулировать численность популяций некоторых животных, хотя в большинстве, если не во всех случаях, их численность определяется взаимодействием социального поведения с нехваткой ресурсов, болезнями и хищничеством. Обычно социальное поведение регулирует доступ к ресурсам – таким, как пища, убежище и места размножения, влияя тем самым на выживание и воспроизводство. Например, домовый крапивник (Troglodytes aedon) влияет на размножение многих других видов птиц, откладывая яйца в гнезда, построенные на его территории. Может быть, это взаимодействие стало главной причиной почти полного исчезновения на востоке Соединенных Штатов белобрового крапивника (Thryomantes bewickii), оказавшегося особенно уязвимым к такому репродуктивному вмешательству (Kennedy and White, 1996). Регулирование популяций может осуществляться также посредством внутривидового социального доминирования или агрессии.
Иногда плотность популяции и социальное поведение производят обратное действие, когда увеличение плотности приводит к повышению уровня рождаемости или понижению уровня смертности. У некоторых видов высокая плотность популяции необходима для стимулирования ухаживания, размножения или других функций воспроизводства. Этот эффект, называемый "эффектом Олли", может влиять на размножение популяции, когда ее плотность падает ниже некоторого уровня (Allee et al., 1949). Например, у редких, рассеянных по большой территории растений может оказаться затрудненным или даже невозможным перенос пыльцы, что приводит к ухудшению воспроизводства (Bawa, 1990). Низкая плотность популяции снижает уровень воспроизводства колониально гнездящихся птиц (Halliday, 1980; описание теоретической модели эффекта Олли в применении к популяциям птиц см. также в работе: Veit and Lewis, 1996). Также некоторые рыбы вынуждены строить гнезда в тесных колониях, чтобы сократить потери икры и личинок в результате хищничества (Hamilton, 1971; Dominey, 1981).
В приведенных выше примерах хорошо видна факультативная природа регулирующих факторов, так что относительная смертность повышается или относительная рождаемость снижается при увеличении плотности популяции. Другие факторы, влияющие на смертность, действуют независимо от плотности популяции – то есть, величина смертности или рождаемости популяции не связана с ее плотностью непосредственно. Например, на севере США зимние ареалы многих видов птиц определяются суровыми зимними условиями (Root, 1998). Несколько особенно холодных зим могут значительно уменьшить плотность популяции птиц в регионе, независимо от того, какой была их плотность предыдущим летом. Таким образом эти спады численности не зависят от плотности популяций.
Дэвидсон и Андреварта (Davidson, Andrewartha, 1948a, b) исследовали причины вспышки Thrips imaginis, главного вредителя яблоневых деревьев в Австралии. Во влажных районах, например, в орошаемых пригородных жилых кварталах, этот вид трипсов сохраняется даже в сухие годы, но в более засушливых областях к середине лета он лишается источников питания, что приводит к катастрофическому сокращению численности. Хотя численность трипсов начинает убывать после достижения пика в середине лета, у нас нет данных о наличии механизмов, зависящих от плотности, так как сокращение количества доступной пищи объясняется скорее внешней причиной – засушливой погодой – а не активностью трипсов как таковой. Иначе говоря, питание пропадает не из-за его чрезмерного потребления трипсами, а из-за погоды, на которую плотность трипсов не влияет.
Необходимо помнить, что популяции могут регулироваться более, чем одним фактором, и что изменения в численности популяций могут объясняться одновременным действием нескольких факторов. Вымирание Trilepidea adamsii, новозеландской омелы, могло объясняться факторами, как зависящими, так и не зависящими от плотности (Norton, 1991). Эта омела никогда не была широко распространена, поэтому произошедшее в Новой Зеландии массовое разрушение ее местообитаний (фактор, не зависящий от плотности) вероятно ограничило распространение этого растения немногими местонахождениями. Чрезмерный сбор омелы ботаниками и истребление ее завезенными опоссумами (факторы, зависящие от плотности) привели к дальнейшему сокращению численности этого вида вплоть до его полного исчезновения. (Сбор научных коллекций зависит от плотности – чем реже вид, тем более ценны его представители, и коллекционеры предпринимают специальные усилия для поиска и сбора немногих уцелевших экземпляров; разумеется, эта практика также отсылает нас к этическим вопросам, обсуждавшимся в главе 2). Возможно, это дополнительное давление и привело к вымиранию немногих оставшихся популяций Trilepidea.
Большинство моделей, описывающих динамику популяций, предсказывают изменение размеров популяции, исходя из ее численности на данный момент и удельных скоростей рождаемости и смертности. В некоторых популяционных моделях и исследованиях делаются попытки учесть также случайные факторы, определяющие скорости рождаемости и смертности. Хотя иногда говорят, что при таком подходе рассматривается совокупность различных механизмов, регулирующих численность популяций, следует иметь в виду, что разные механизмы могут действовать на разных уровнях причинно-следственной иерархии. Поэтому регулирование популяций необходимо рассматривать как иерархический процесс.
Один пример такого подхода дает исследование колебаний численности популяций зерноядных птиц, таких как воробьи. Обычно в таких исследованиях регуляторные факторы связывались с зависимостью рождаемости и смертности от пространственного и временного распределения пищи. При прочих равных, воробьи зимой выживают в наибольшей степени там и тогда, где и когда наиболее велика продукция семян (Pulliam and Parker, 1979; Pulliam and Millikan, 1982). К сожалению, прочие условия редко бывают равными, а в случае воробьев от года к году резко меняются не только запасы пищи, но и доступность местообитаний. Воробьи живут преимущественно в ранне-сукцессионных биотопах, доступность которых определяется многими факторами – от решения фермера прекратить обработку своей земли до скорости залежной сукцессии. Погодичные колебания обилия воробьев, зимующих на юго-востоке Соединенных Штатов, могут зависеть от количества пищи на каждом участке местообитания в меньшей мере, чем, от доступности этого местообитания, что, в свою очередь, связано с такими факторами, как влияние глобальной экономики на цену сои или решения, принимаемые фермерами (Odum, 1987).
Как мы уже говорили, динамику популяций животных необходимо рассматривать как иерархический процесс. Такие местные факторы, как количество пищи, влияют на численность воробьев на одном уровне, а региональные особенности сельского хозяйства влияют на доступность местообитаний совсем на другом уровне. Чтобы делать предсказания о численности популяции необходимо знать сколько в ней особей, какие местообитания они занимают и каковы характерные скорости рождаемости и смертности в этих местообитаниях. Чисто эмпирическую модель можно построить, основываясь на размере популяции, ее распределении и специфичных для каждого местообитания демографических параметрах. Такую модель можно использовать для предсказания размера популяции в той мере, в какой: (1) специфичные для каждого местообитания скорости рождаемости и смертности остаются неизменными; (2) доля популяции, приходящаяся на каждый тип местообитания, не меняется.
Модель такого типа можно использовать для исследования иерархических уровней регулирования популяций. В нее можно включить различные факторы, влияющие на рождаемость и смертность, а следовательно и на рост популяции в конкретных местообитаниях – например, количество пищи, конкуренцию, болезни и хищничество. Такая модель называется "механистической" и объясняет рост популяции на "низшем" уровне – уровне индивидов, поскольку учитываемые в ней факторы действуют в пределах мелкомасштабных участков. Это именно те факторы, которые в основном и рассматриваются в популяционных исследованиях (Hassell, 1978; Pulliam, 1983; Werner et al., 1983).
Однако имеется и "высший уровень" объяснения, где учитываются те, факторы, которые действуют в бóльших пространственных и временных масштабах, – такие, как факторы, определяющие доступность пригодных местообитаний (Pearson, 1993). В только что описанном случае с зимующими воробьями факторы, влияющие на доступность местообитаний, не менее важны для понимания динамики популяции, чем те, что действуют на уровне индивидов. Такие крупномасштабные географические факторы, как характер природопользования или климатические изменения, действуют на "уровне целого ландшафта", за пределами отдельных местообитаний, где происходит жизнь популяции, и часто – на протяжении относительно длительных промежутков времени. Факторы, действующие на уровне ландшафта, определяют количество и размещение местообитаний, пригодных для каждого конкретного вида. Рисунок 7.3 иллюстрирует этот иерархический подход. Полное объяснение событий в прошлом и предсказание будущих событий требует понимания факторов обоих уровней – как "низшего", определяющего рождаемость и смертность внутри местообитаний, так и "высшего", определяющего динамику доступности местообитаний в пределах региона. Таким образом, для понимания популяционной динамики того или иного интересующего вида природоохранник должен исследовать факторы среды, действующие в разных пространственных масштабах. В следующих разделах мы обсудим некоторые основные концепции, отражающие зависимость популяций от факторов более высокого уровня.
Во многих популяциях индивиды занимают участки, различающиеся по качеству. При этом на высокопродуктивных участках индивиды могут успешно воспроизводиться в то время, как на неблагоприятных участках рождаемость или выживаемость слишком низки. Судьба всей популяции может зависеть от соотношения между избытком воспроизводства на “хороших” участках и недостатком воспроизводства на “плохих”. Идея, что динамика популяций может зависеть от относительного качества благоприятных и непродуктивных местообитаний, называется динамикой источников и стоков; в последнее время было признано, что это понятие имеет важное значение для биологии охраны природы (Pulliam, 1988; Doak, 1995).
Благоприятные местообитания называются источниками, и представляют собой территории, где локальный репродуктивный успех превышает локальную смертность (более полное определение и обсуждение концепции источников и стоков содержится во врезке 7А). Популяции, обитающие в местообитаниях-источниках, производят избыток особей, вынужденных покидать место своего рождения в поисках нового места обитания и размножения. И наоборот, неблагоприятные местообитания – это территории, где локальная продуктивность популяции ниже локальной смертности. Такие территории называются стоками, потому что без иммиграции из других областей численность популяций в этих районах будет неизбежно снижаться, пока популяция полностью не исчезнет. Термины "источник" и "сток" используются также для описания популяций, обитающих в соответствующих местообитаниях: популяции-источники обитают в местообитаниях-источниках, а популяции-стоки – в упадочных местообитаниях (стоках).
Экологи, занимающиеся исследованием популяций, обнаружили, что многие виды имеют одновременно популяции-источники и популяции-стоки (обзор последних работ см. в Pulliam, 1996). “Избыточные” особи, производимые популяциями-источниками, могут распространяться в стоковые местообитания и поддерживать в них популяции данного вида. Популяция, состоящая из нескольких субпопуляций, связанных друг с другом посредством иммиграции и эмиграции, называется метапопуляцией (Рис. 7.4). Это понятие было введено в Главе 6 и будет более полно рассмотрено ниже. Метапопуляция – это более широкий термин, чем источник или сток, поскольку в метапопуляциях демографическая ситуация может быть разной в разных участках местообитания. Источники и стоки образуют особый тип метапопуляций, в которых некоторые участки (источники) облигатно лучше, чем другие (стоки). Метапопуляции были описаны у таких различных видов, как скандинавские сверчки и лягушки, пустынные злаки в Израиле и пятнистая неясыть (Strix occidentalis) на западе Соединенных Штатов.
Некоторые результаты, полученные в результате исследований динамики источников и стоков, имеют важное значение для биологии охраны природы. Во-первых, на теоретических моделях источников и стоков показано, что в местообитаниях-источниках может находиться лишь малая доля всей популяции. Например, используя демографические параметры, подходящие для многих природных популяций, Пуллиам (1988) показал, что всего 10% всей метапопуляции, обитающие в местообитаниях-источниках, могут поддерживать численность остальных 90%, обитающих в стоковых местообитаниях. Эти соотношения могут существенно помочь в выявлении критически важных местообитаний угрожаемых видов. До недавнего времени таковыми считались местообитания, где вид наиболее обычен. Однако местообитания-источники выявляются не по плотности популяции, а по ее демографическим характеристикам – специфичным для данного местообитания репродуктивному успеху и выживаемости. Поэтому если мы заботимся о сохранении только тех участков, где вид наиболее распространен, а не тех, где он наиболее продуктивен, легко допустить ошибку и упустить из виду местообитания-источники. Но если местообитания-источники не защищены, то вся метапопуляция остается под угрозой.
Полезность рассмотрения взаимодействия источников и стоков видна на примере динамики популяций сапсана (Falco peregrinus) в Калифорнии, проанализированной в исследовании Вуттона и Белла (Wootton and Bell, 1992). Вуттон и Белл моделировали эту популяцию как состоящую из двух субпопуляций (в северной и южной Калифорнии), связанных друг с другом перемещениями особей. Анализ показал, что северная популяция служит источником для меньшей южной популяции. Действующая региональная стратегия сохранения этого вида включала выращивание птенцов в неволе, с последующим выпуском в природу для пополнения, главным образом, южной популяции, которая, как показали Вуттон и Белл, является стоком. Однако усилия по сохранению этого вида оказались бы более эффективными, если бы были направлены на стабилизацию и увеличение не южной стоковой популяции, а северной популяции-источника.
Теория источников и стоков имеет большое значение также для проектирования охраняемых территорий. Используя модель источников и стоков Пуллиам и Даниэльсон показали, что расширение площади резервата может привести к уменьшению численности метапопуляции, если бóльшая часть дополнительных земель представляет собой стоковые местообитания (Pulliam and Danielson, 1991). Если становится трудно найти участки-источники, то особи, перемещающиеся в пределах резервата, будут заселять непродуктивные участки-стоки. Образно говоря, доступные участки-источники просто теряются в море стоковых участков. Исследования, использующие метапопуляционную модель, недавно проведены для такого угрожаемого вида, как пятнистая неясыть. Они показали, что именно эта проблема ожидает некоторые резерваты, проектируемые в северо-западной части тихоокеанского побережья США. Рекомендация исследователей состояла в том, чтобы отгородить резерваты "жесткими границами", то есть отделить их от внешне похожих стоковых участков, лишая птиц возможности заселять непродуктивные территории (McKelvey et al., 1993).
Чтобы понять, какие участки являются источниками, а какие стоками, необходимо располагать множеством данных о биологии организмов. В частности, необходимо знать темпы рождаемости и смертности в каждом типе местообитания, особенности распространения особей и другие аспекты жизненного цикла организмов. Без этой информации невозможно разработать природоохранные мероприятия с учетом реальной динамики популяций. Критики этого подхода указывают на то, что зачастую такие данные трудно добыть, и поэтому мы редко располагаем ими (Wennergren et al., 1995). Исследования, направленные на получение этой важной информации, будут иметь решающее значение для разработки управленческих и природоохранных стратегий, учитывающих естественную вариабильность, свойственную большинству популяций.
Понятие метапопуляции было введено Левинсом (Levins, 1969) для описания совокупности субпопуляций одного вида, каждая из которых занимает отдельный участок местообитания в пределах ландшафта, где прочие местообитания непригодны для этого вида. Поскольку эти субпопуляции связаны между собой процессами эмиграции и иммиграции, отдельная субпопуляция на каком-то участке может временно исчезнуть, а потом вновь появиться в результате его повторной колонизации. Модель метапопуляций не пригодна для описания фрагментированных популяций, не связанных друг с другом миграцией индивидов (Harrison, 1991). В своей классической модели метапопуляций Левинс (Levins, 1969) показал, что в любой данный момент времени доля занятых участков определяется соотношением между скоростью исчезновения субпопуляций с занятых участков и скоростью заселения свободных участков (см.: Hanski, 1989). В свою очередь, скорость локального вымирания субпопуляции в значительной мере определяется условиями в пределах участка и стохастической (или случайной) природой динамики малых популяций. Скорость заселения пустых участков зависит от способности вида к распространению и от размещения пригодных участков в ландшафте.
Численность субпопуляции на каждом участке может колебаться, но даже если она становится слишком малой, случайное появление новых особей из соседних участков может предотвратить ее вымирание. Браун и Кодрик-Браун, назвавшие это явление эффектом спасения (Brown and Kodric-Brown, 1977), утверждают, что часто именно этот фактор играет главную роль в сохранении малых популяций. Эффект спасения может играть важную роль в поддержании высокого уровня видового разнообразия – благодаря иммиграции слабые конкуренты удерживаются на участках, где присутствуют локально более конкурентоспособные виды (Stevens, 1989). Эффектом спасения отчасти объясняется важная особенность метапопуляций: доля занятых участков остается относительно постоянной во времени, хотя на отдельных участках популяции могут исчезать довольно часто.
Метапопуляционные модели используются для описания структуры популяций, распределенных по изолированным участкам и находящихся под угрозой, либо представляющих иной природоохранный интерес. Во многих случаях такой анализ проводится для выяснения того, какие субпопуляции, участки местоообитания или связи между участками критически важны для сохранения метапопуляции в целом. Прекрасный пример такого анализа – исследование популяции кугуаров (Felis concolor), проведенное Байером (Beier, 1993) в горах Санта Ана на юге Калифорнии. С помощью радиотелеметрических данных Байер выяснил, что кугуары образуют несколько полуизолированных популяций, населяющих в основном небольшие горные цепи, связанные коридорами, пролегающими вдоль рек (Рис. 7.5). Метапопуляционная модель показала, что общая численность популяции в регионе существенно зависит от перемещений, совершаемых кугуарами вдоль коридоров при заселении свободных участков. Из анализа видно, что любая утрата местообитаний (и соответствующее уменьшение популяции) в этом регионе значительно повысит вероятность вымирания целой метапопуляции.
Байер рассмотрел роль конкретных участков и коридоров для сохранения метапопуляции. Один коридор в северной части исследуемой области связывал участок площадью 150 км2 (8 % общей площади) с остальной территорией. Когда исследование было опубликовано, этот коридор планировалось использовать для расширения города Анахейм. Анализ показал, что потеря этого коридора в конечном счете приведет к вымиранию популяции на северном участке из-за отсутствия иммигрирующих туда особей, и популяции кугуаров в целом будет нанесен большой ущерб. Выявив с помощью метапопуляционной модели важность этого коридора, Байер предложил модифицировать план развития города таким образом, чтобы сохранить коридор нетронутым.
Много споров велось по поводу того как количество, размер и расположение пригодных для обитания участков влияют на сохранение популяции. Основные противоречия можно проиллюстрировать с помощью дискуссии о проблеме, известной как SLOSS. SLOSS – это аббревиатура выражения "один большой или несколько мелких" (Single Large Or Several Small), она относится к проектированию охраняемых природных территорий: что лучше – один резерват, но большой, или же несколько, но мелких? В основном эта полемика касалась вопроса о том, как планирование резерватов влияет на разнообразие охраняемых видов, но ту же логику можно применить и к выживанию метапопуляций, если обратить внимание, что расстояние между пригодными участками играет в сохранении популяции двоякую роль. Если несколько популяций расположены близко друг к другу, то между ними происходят частые миграции и жизнеспособность метапопуляции может быть повышена. С другой стороны, в этом случае велика вероятность, что участки будут подвержены действию одинаковых внешних условий – включая такие нарушения, как наводнения, пожары, эпидемии и др. Эта отрицательная сторона близости снижает выживаемость метапопуляций, поскольку тут повышается корреляция между динамикой локальных популяций и, следовательно, возрастает вероятность их одновременного вымирания.
Дискуссия SLOSS не имеет единого решения, поскольку число, размер и местоположение отдельных участков оказывают на разные виды разное влияние. По этой же причине не существует и “единого "волшебного" размера популяции, гарантирующего сохранение популяции” (Thomas, 1990). Вымирание лучше всего описывать как вероятностное явление: чем больше число популяций и чем больше размер каждой из них, тем ниже вероятность вымирания. Для хорошо распространяющихся видов вероятность сохранения популяции может быть максимальна при наличии широко разбросанных участков, расстояние между которыми достаточно мало, чтобы были возможны перемещения, но и достаточно велико, чтобы разные участки находились в разных условиях среды. Но для видов с малой способностью к расселению такое же распределение может привести к быстрому вымиранию, так как для них перемещение между участками будет невозможным.
В сравнении с полемикой SLOSS гораздо меньшее внимание уделялось вопросу о том, каков должен быть общий размер комплексного ландшафта, чтобы сделать эффективными ООПТ или территорию с регулируемым природопользованием. Насколько велика должна быть территория, чтобы динамика обитающих на ней популяций не зависела от событий, происходящих за ее границами? Размер территории, при котором достигается независимость популяции, предложено называть "пространственной автономией" (Pulliam et al., 1995). В идеале, объекты территориальной охраны природы или землеустройства (такие, как заказники или лесничества) должны быть достаточно велики для обеспечения высокой степени пространственной автономии популяций, целевых для данного объекта. Результаты моделирования, проведенного Пуллиамом с соавторами (Pulliam et al., 1995), свидетельствуют о том, что пространственная автономия является сложной функцией размера, качества и количества участков местообитаний как в пределах рассматриваемого ландшафта, так и во вмещающем регионе.
Моделирование факторов, способствующих выживаемости популяции, становится ценным дополнением к набору инструментов охраны природы. Вероятность вымирания того или иного вида зависит от взаимодействия ряда факторов, таких как утрата местообитаний, неопределенность среды, демографическая стохастичность и генетические факторы. Исследование этого взаимодействия называется анализом жизнеспособности популяции или АЖП (PVA – Population viability analysis; Soulé, 1987; Shaffer, 1990). Хотя АЖП – сравнительно новый подход, его полезность уже подтверждена многими прекрасными исследованиями (например, Murphy et al., 1990; Stacey and Taper, 1992; Doak et al., 1994; Nantel et al., 1996). Наше обсуждение АЖП дополняет очерк Марка Шаффера, одного из основоположников этого подхода (Очерк 7Б).
Насколько нам известно, любая популяция в конечном счете вымирает. Очень большие популяции могут существовать в течение сотен, тысяч и даже миллионов поколений, тогда как малые популяции гораздо более склонны к вымиранию. Шаффер перечисляет четыре категории факторов, влияющих на вероятность вымирания популяции (Shaffer, 1981, 1987):
Ниже мы обсудим первые три категории; четвертая категория, генетическая неопределенность, была подробно рассмотрена в Главе 6.
Демографической неопределенностью обычно называют неопределенность, возникающую в результате влияния случайных событий на выживаемость и воспроизводство особей. Пример необычного демографического события, которое может произойти в малой популяции – резкое нарушение в соотношении полов. Например, Dusky Seaside Sparrow (Ammodramus maritimus nigrescens) был обречен на вымирание в 1980 году, когда сложилось так, что все шесть оставшихся особей этого вида оказались самцами (Kale, 1983). Неопределенность среды обычно относится к таким непредсказуемым событиям как "изменения погодных условий, запасов пищи и популяций конкурентов, хищников и паразитов" (Shaffer, 1987). Разницу между этими двумя категориями легче понять, представив себе демографическую случайность как нечто, происходящее на индивидуальном уровне, при некоторых средних для популяции значениях скоростей смертности и/или воспроизводства. Неопределенность среды, напротив, относится к временным и пространственным колебаниям самих этих средних значений. Даже если разные субпопуляции характеризуются одинаковыми средними значениями темпов смертности либо воспроизводства, в силу случайных факторов в одних субпопуляциях эти темпы в течение некоторого времени могут поддерживаться выше, чем в других. Последняя из рассматриваемых нами категорий – природные катастрофы. Их можно определить как крайние случаи неопределенности среды, например, ураганы или большие пожары, которые происходят нечасто и длятся недолго, но имеют широкомасштабные последствия.
Демографическая неопределенность, неопределенность среды и природные катастрофы – это удобные названия для различных форм флуктуаций, влияющих на демографические процессы, а посредством них и на вероятность вымирания. Однако границы между этими категориями несколько условны. Например, природные катастрофы, типа наводнений, засух или пожаров, выделяются по таким характеристикам, как краткая продолжительность, тяжелые последствия и нечастая встречаемость. Но не всегда ясно, что же является наводнением или засухой; поэтому часто используются произвольные определения, основанные на средней частоте (например, "наводнение, происходящее раз в 50 лет"). При слишком частом повторении "катастрофа" может стать частью нормального уровня неопределенности среды, к которому организмы должны приспосабливаться.
Обычно, генетическая и демографическая неопределенности важны только для жизнеспособности очень небольших популяций (например, не превышающих 50 особей). Неопределенность среды и катастрофы могут влиять на выживаемость гораздо более крупных популяций. При решении природоохранных вопросов часто приходится встречаться с совокупным воздействием всех этих четырех факторов, поскольку многие угрожаемые виды, особенно крупных позвоночных, представлены малыми популяциями. Планы восстановления многих угрожаемых видов включают две следующие цели, направленные на создание жизнеспособных популяций: (1) увеличение числа популяций, чтобы единичное катастрофическое событие не смогло уничтожить вид целиком, и (2) увеличение размера каждой отдельной популяции до уровня, при котором генетическая, демографическая и средовая неопределенности становятся менее опасны. Эти две цели могут быть очень труднодостижимыми, особенно для видов, которые в настоящее время существуют в форме единичных малых популяций или найдены в единственном уникальном местообитании.
Многие авторы давали общие рекомендации для определения размера жизнеспособной популяции (например, Gilpin and Soulé, 1986). Популяции из 10 - 50 особей часто считаются слишком малыми, поскольку они быстро начинают испытывать недостаток генетического разнообразия и имеют слишком высокий риск исчезнуть в результате единственной природной катастрофы. С другой стороны, численность в 1000 - 10000 особей, часто считается адекватной для длительного существования популяции. Однако в лучшем случае эти цифры следует рассматривать как очень общие указания. Эволюционные данные свидетельствуют о том, что популяции численностью в 10 тысяч особей и больше в конечном итоге почти неизбежно вымирают, хотя среднее время их жизни очень велико. Кроме того, популяции, процветающие в течение многих лет, могут внезапно сократиться в результате пороговых эффектов (см. врезку 7Б). Любые попытки оценить жизнеспособность популяции должны предприниматься в контексте социальных целей и политических реалий, а также с пониманием, что любые предсказания делаются в контексте неопределенности.
До последнего времени работы по АЖП в основном представляли собой сочетание полевых исследований, направленных на выяснение значений важнейших демографических параметров, и моделирования возможных воздействий различных факторов вымирания. Обычная цель таких исследований – предсказание вероятности вымирания популяции за некоторый промежуток времени (например, "за 1000 лет популяция вымрет с вероятностью 95%"). Мэрфи с сотрудниками предположили, что для разных типов организмов необходимы два разных стиля АЖП (Murphy et al., 1990). При изучении видов с низкой плотностью популяции и малым ареалом распространения (к которым относится, например, большинство угрожаемых крупных позвоночных) АЖП должен учитывать генетические и демографические факторы, влияющие на демографию малых популяций. Именно этот стиль АЖП чаще всего встречался до сих пор. Но более мелкие организмы, такие как большинство угрожаемых беспозвоночных, сталкиваются с другим набором проблем. Их распространение часто ограничено всего несколькими участками местообитания, но в пределах этих участков популяции могут достигать очень высокой плотности. Предполагается (Murphy et al., 1990), что при проведении АЖП для таких видов большее внимание следует уделять неопределенности среды и катастрофическим факторам.
Интересен пример использования АЖП в изучении желудевого дятла (Melanerpes formicivorus) (Stacey and Taper, 1992) – неугрожаемого вида, обитающего в дубовых лесах на западе Соединенных Штатов и в Мексике (Рис. 7.6). Обычно он образует малые изолированные популяции, рассредоточенные по большой территории. Стейси и Тейпер разработали количественную модель, предсказывающую воздействие неопределенности среды на жизнеспособность отдельных популяций желудевого дятла. Расчеты показали, что при полной изоляции популяций большинство из них должно исчезнуть в течение 20 лет. Однако, если между популяциями происходят хотя бы небольшие миграции, то продолжительность их существования повышается до 1000 лет и больше. Как показали исследования, проведенные Стейси и Тейпер в штате Нью-Мексико, небольшие популяции желудевого дятла поддерживаются в течение более 70 лет, откуда следует, что миграции играют важную роль в сохранении этих природных популяций.
Вообще говоря, жизнеспособность популяции нельзя оценить на основании рассмотрения какого-то единичного участка подходящего местообитания с живущими на нем организмами. Для большинства организмов подходящие местообитания представляют собой как бы острова, рассеянные среди некоторого вмещающего ландшафта. Как демонстрирует пример с желудевым дятлом, между такими отдельными участками часто происходит обмен особями. Поскольку популяции на разных участках связаны друг с другом перемещением расселяющихся особей, то их динамика носит взаимозависимый характер. Поэтому в большинстве случаев при анализе жизнеспособности популяций следует учитывать факторы, объединяющие субпопуляции в единую метапопуляцию (см. ниже раздел "Ландшафтный подход").
Как отмечает Томас (Thomas, 1990), теоретические модели дают весьма неопределенные оценки жизнеспособности популяций, однако для предсказания популяционной устойчивости можно опереться на множество исследований реальных популяций. Как пример он рассматривает вымирание птиц на островах Чэннел у побережья Калифорнии за восьмидесятилетний период (Jones and Diamond, 1976; Рис. 7.7). За 80 лет на этих островах исчезло 39% популяций, исходно насчитывавших менее 10 размножающихся пар, но всего 10% популяций размером от 10 до 100 пар. В группе размером от 100 до 1000 пар исчезла всего одна популяция, а в группе размером свыше 1000 пар – ни одной. Томас упоминает также об исследовании птиц на островах британского побережья (Pimm et al., 1988), где выяснилось, что популяции, состоящие из 1 - 2 размножающихся пар, существуют в среднем 1,6 года, из 3 - 5 пар – 3,5 года, и из 6 - 12 пар – 7,5 лет. Таким образом, даже среди столь малых популяций (1 - 12 пар) наблюдается зависимость времени существования популяции от ее размера.
Приведенные примеры относятся к продолжительности существования изолированных популяций с незначительным уровнем иммиграции или ее полным отсутствием. Во многих исследованиях было показано, что локальные популяции в составе метапопуляции часто вымирают, но крайне редки попытки оценить время существования целой метапопуляции. Одно из первых теоретических исследований устойчивости метапопуляций было проведено Ханским с сотрудниками (Hanski et al., 1996), оценившим "минимальный размер жизнеспособной метапопуляции" (то есть число субпопуляций, необходимое для выживания метапопуляции). Их анализ показал, что многие угрожаемые виды могут быть обречены на вымирание вследствие нежизнеспособного размера метапопуляции, несмотря на то, что сами субпопуляции охраняются.
Одно из лучших полевых исследований устойчивости метапопуляций – долговременное исследование бабочки шашечницы-эдиты (Euphydryas editha, Рис. 7.8) в районе хребта Джаспер Ридж в северной Калифорнии, о которым вкратце упоминалось в главе 6 (Ehrlich et al., 1980; Ehrlich and Murphy, 1987; Murphy et al., 1990). Шашечницы обитают в злаковниках на серпентенитах, рассеянных вокруг залива Сан-Франциско. В результате хозяйственного освоения эти злаковники быстро исчезают. В Джаспер Ридж бабочки живут отдельными демографическими группами или субпопуляциями, несмотря на то, что серпентенитовые злаковники развиты в этом районе "в сущности непрерывно" и "не прерываются барьерами, непреодолимыми для бабочек" (Ehrlich and Murphy, 1987). Демографические группы настолько связаны друг с другом перемещениями отдельных особей, что, вероятно, являются частью одной генетической популяции. Эрлих и Мерфи описывают это как метапопуляцию, "разделенную на группы, занимающие кластеры отдельных участков и широко взаимодействующие друг с другом". Также важно отметить, что отдельные демографические группы могут вымирать и восстанавливаться, а их размеры колеблются более или менее независимо друг от друга.
Хотя шашечница обитает во многих местах в районе залива Сан-Франциско, не все популяции обладают одинаковой способностью сопротивляться внешним нарушениям. Общая численность популяции в районе Джаспер Ридж невелика – она колеблется от менее десятка до нескольких сот особей. Столь малые популяции не могут сохраняться бесконечно долго, особенно в периоды длительных засух. Другие популяции гораздо крупнее и могут переживать даже самые неблагоприятные природные условия. Обзор, сделанный Мерфи с соавторами, подтверждает, что локальные популяции на маргинальных территориях часто вымирают и затем восстанавливаются за счет эмиграции из соседних местообитаний-источников (Murphy et al., 1990). Хотя небольшая популяция в Джаспер Ридж может случайно вымереть, они заключают, что метапопуляция в целом видимо устойчива, поскольку включает крупную субпопуляцию-источник.
Хотя обычно считается, что животные более способны к распространению, чем растения, многие виды растений тоже могут образовывать метапопуляции, характеризуемые частым локальным вымиранием и восстановлением. Одно из лучших исследований динамики растительных метапопуляций посвящено мытнику Фербиша (Pedicularis furbishiae; Рис. 7.9) (Menges, 1990; Menges et al., 1986). Это многолетнее травянистое растение, эндемик долины реки Сент-Джон (Saint John River Valley) на севере штата Мэн, произрастает по берегам рек в очень нестабильных местообитаниях. По выражению Менгеса, оно обитает в “зазоре между нарушением и сукцессией”, формируемом гидрологией и реакцией растительности. Этот мытник – слабый конкурент и, по-видимому, лучше всего чувствует себя в низменных безлесных частях поймы, подверженных частым затоплениям и абразии при весеннем ледоходе.
Менгес с коллегами измерили демографические параметры этого вида, специфичные для отдельных местообитаний, и пришли к выводу, что при отсутствии катастрофических нарушений эти сырые, ранне-сукцессионные участки не способны поддерживать жизнеспособные популяции мытника. Однако данная система как раз характеризуется наличием катастрофических событий – ледовой абразии и береговых оползней, приводящих к локальным вымираниям. Менгес построил модель, учитывающую большинство доступных данных о биологии вида и его реакции на подобные катастрофические события, и пришел к выводу, что вероятность вымирания локальной популяции высока даже на лучших участках. Таким образом, "индивидуальные популяции Pedicularis furbishiae свойственны речной экосистеме лишь временно", и жизнеспособность метапопуляции "зависит от положительного баланса между новыми и вымирающими популяциями" (Menges, 1990).
Особи одного и того же вида, живущие в сравнительно тесной близости друг от друга, могут находиться в совершенно разных физических и биотических условиях, вплоть до того, что одни могут быть неспособны к выживанию и воспроизводству, в то время как другие делают это очень успешно. В пространственных масштабах, существенно превышающих масштаб активности особей, ландшафт, используемый популяцией, представляет собой мозаику из хороших и плохих для данного вида участков. Поэтому растет популяция или нет, определяется не только качеством занятых индивидуальных микросайтов, но также пространственным и временным распределением пригодных и непригодных микросайтов или участков местообитания.
Ландшафтному подходу придается все большее значение при анализе факторов, действующих на целевые виды и разработке планов управления в сфере охраны природы (Noss, 1983). При разработке природоохранных стратегий необходимо учитывать, что организмы перемещаются в пределах гетерогенного ландшафта, и поэтому сохранение единичного участка "критически важного местообитания", редко оказывается достаточным для сохранения популяции. Одними из первых, кто руководствовался этим принципом, были исследователи водных экосистем, поскольку реку или озеро нельзя считать защищенными, если в планы управления не включен питающий их водосбор. Подобным же образом, концепции, подобные динамике источников и стоков, требуют применения ландшафтного подхода в охране природы и земельном планировании. Во многих случаях этот более широкий подход требует выхода за пределы земельного контура (национального парка, лесничества, административного района), с которым ведется непосредственная работа, и учета структуры ландшафта и стратегии землепользования в более широком масштабе (Noss, 1983). Даже для такой крупной территории как национальный парк Йеллоустон ощущается необходимость вывести природоохранные стратегии за рамки искусственных политических и ведомственных границ и ввести общерегиональный план охраны природы (Goldstein, 1992; Turner et al., 1995; см. также Типовую ситуацию 5 в главе 18).
Как же можно развить этот ландшафтный подход и применить его в полевых исследованиях? Прежде всего, надо определить, что мы имеем в виду под ландшафтом. Ландшафт* – это мозаика участков местообитаний, между которыми организмы перемещаются, на которых поселяются, воспроизводятся и, в конце концов, умирают (Forman and Godron, 1986). \* Используемое здесь (и вообще в ландшафтной экологии) понимание термина существенно отличается от того, которое устоялось в русскоязычной географической литературе. Не претендуя на обсуждение этого разночтения, мы просто подчеркиваем его во избежание неверного понимания текста. – Прим. редакции перевода\ Размер ландшафта зависит от того, какие организмы мы рассматриваем. Многие птицы и звери воспринимают поле или лесополосу как единый участок относительно однородного качества, но в то же время для особей нематод или каких-нибудь кустарников они представляются мозаикой совершенно разнокачественных участков. В принципе, для популяции любого вида вмещающий ландшафт можно картировать как мозаику пригодных и непригодных для обитания участков. Полученные в результате карты являются основным инструментом ландшафтной экологии. Каждая карта составляется в соответствии с требованиями конкретного вида к местообитаниям, в адекватном для этого вида масштабе. В общем, масштаб должен быть достаточно крупным, чтобы различать участки, на которых особи проводят значительную часть своей жизни (Turner, 1989; Turner et al., 1989).
Чтобы составить карту участков, пригодных для обитания конкретного вида, необходим набор критериев, по которым можно определить границы между отдельными местообитаниями. Основываясь на работах Элтона (Elton, 1949) и Андреварты и Берча (Andrewarta and Birch, 1984) границы местообитаний выбираются так, чтобы внутри них соблюдалась "определенная однородность с точки зрения условий существования животных" (Andrewarta and Birch, 1984). В хозяйственно освоенных ландшафтах проведение границ между участками обычно упрощается благодаря тому, что участки с разной историей освоения резко отличаются друг от друга. Например, посадки сосны резко отличаются от примыкающей к ним залежи или лиственного леса. В ландшафтах, менее преобразованных деятельностью человека, границы между участками часто бывают более "размытыми" и произвольными. В морских системах границы обычно бывают очень неопределенными или вовсе отсутствуют, и применение ландшафтного подхода в этих условиях затруднительно, а иногда невозможно. В очерке 7В, написанном Брайеном Боуеном и Деборой Крауз, обсуждаются демографические особенности морских "ландшафтов".
Места, подходящие для обитания конкретного вида, часто представляют собой изолированные участки, разбросанные во вмещающем ландшафте, состоящем из неподходящих местообитаний. На рисунке 7.10 показан подобный ландшафт с изображением участков, пригодных для обитания Bachman's Sparrow (Aimophila aestivalis) – вида, представляющего интерес для Лесной службы США. Эта птица обитает в сосновых лесах, где ведутся промышленные рубки. Карты, изображенные на рисунке 7.10, демонстрируют распределение подходящих для нее местообитаний на участке делового леса площадью 5000 га, расположенном на территории объекта Саванна Ривер – подсобного хозяйства Министерства энергетики США в Южной Каролине. Этот вид занимает здесь два местообитания: подверженные частым пожарам старовозрастные сосняки и сосновый подрост на местах сплошных рубок. Оба типа местообитаний характеризуются структурой растительности (отсутствие подлеска), делающей их подходящим для Bachman's Sparrow гнездопригодным биотопом (Dunning and Watts, 1990). Широколиственные и сосновые древостои в возрасте от 5 до примерно 80 лет непригодны для этого вида. На рисунке 7.10В изображено распределение пригодных участков на исследуемой территории в 1990 году. Рисунок 7.10А показывает реконструкцию распределения пригодных участков 20-летней давности (в 1970 году), основанную на известной истории лесопользования, а рисунок 7.10С – ожидаемое распределение пригодных участков 20 лет спустя (в 2010 году), построенное на основе предлагаемых планов управления этой территорией (Liu et al., 1995). Из карт видно, что местоположение пригодных для этого вида участков меняется сравнительно быстро (20 лет составляют продолжительность жизни 4 - 6 поколений воробьев). Тот факт, что местоположение подходящих участков ежегодно меняется, может стать для воробьев проблемой, поскольку полевые исследования показывают, что изолированные, кратковременно существующие участки не заселяются, даже если они пригодны для обитания этого вида. Если значительная часть пригодных участков не будет заселена, популяция воробьев в этом регионе может сократиться (Dunning et al., 1995).
Многие из факторов, влияющих на местоположение участков, пригодных для Bachman's Sparrow, являются достаточно общими, чтобы определять размещение местообитаний многих других наземных видов. Такие факторы, как тип почвы, топография и растительный покров, позволяют судить о пригодности участка для данного вида, и все эти факторы достаточно просто картировать. В случае Bachman's Sparrow тип почвы и топография влияют на скорость, с которой растут сеянцы деревьев, и посредством этого – на возраст соснового древостоя, при котором он приобретает подходящую для воробьев структуру. Дополнительную информацию о пригодности участка предоставляют такие данные, как время, прошедшее после нарушения, сукцессионный статус и история использования участка. Зная эти факторы, значительно легче картировать участки, пригодные для данного вида.
Комбинация факторов, определяющих пригодность участка, различна для каждого вида. Одной только этой информации недостаточно, чтобы предсказать, обитает ли на участке данный вид или нет, но ее часто можно использовать для разделения участков на пригодные и непригодные, а в некоторых случаях и рассчитать вероятность их обитаемости. Как обсуждается в следующем разделе, ландшафтные карты, отражающие количество и местоположение пригодных участков при существующем или предполагаемом характере землепользования, могут быть незаменимым инструментом для управления тем или иным видом.
Модели метапопуляций, о которых шла речь до сих пор, имеют очень общий характер и не пытаются учесть комплексность реальных ландшафтов. Как заметил Левинс (Levins, 1966), общие модели обычно помогают достичь общего понимания, но они не очень точны и не очень реалистичны. Одна из основных идей биологии охраны природы и ландшафтной экологии связана с тем, что на динамику популяции и на вероятность ее исчезновения могут влиять такие детали, как геометрия пригодных участков. Метапопуляционные модели исходят из очень нереалистичных предположений о характере расселения отдельных особей и не отражают комплексность реальных ландшафтов. Хотя такие модели полезны для общего понимания динамики популяций, они не очень пригодны для управления конкретными видами в конкретных ландшафтах. И наоборот, модели с явным представлением пространства, которые мы сейчас рассмотрим, хорошо подходят для учета специфических особенностей конкретного вида или ландшафта, но именно в силу такой их специфичности полученные результаты нелегко переносить на другие виды и ландшафты.
Пространственно-эксплицитные модели популяций учитывают реальное местоположение организмов и пригодных для них участков и явным образом рассматривают перемещения организмов между такими участками. Популяция подвижных животных (MAP – от английского Mobile Animal Population) – это класс пространственно-эксплицитных популяционных моделей (Pulliam et al., 1992; Liu, 1993; Liu et al., 1995), где биотоп-специфическая демография и расселительное поведение организмов моделируются на основе компьютерного представления реальных ландшафтов. В моделях MAP территория изображается в виде решетки, состоящей из клеток, соответствующих размеру индивидуальной территории моделируемого вида (например, для Bachman's Sparrow – 2,5 га, для пятнистой неясыти –1000 га; см. “карты” на рисунке 7.12). Группами прилегающих друг к другу клеток представляется размер и положение лесных участков на данной территории; предполагается, что такие участки относительно однородны с точки зрения пригодности для изучаемого вида. Модели MAP содержат подпрограммы, описывающие практику управления лесами, сукцессию, а иногда и скорость роста деревьев. Таким образом, эта модель может описать существующую структуру ландшафта и предсказать, какой она станет в будущем, основываясь на проектах лесоустройства, прежде всего – на планах рубок и лесовосстановления. В модели MAP могут быть легко отражены и другие лесохозяйственные мероприятия, влияющие на пригодность насаждений для интересующего вида – например, прореживания или палы. Самые реалистичные модели MAP строятся на основе ландшафтных карт в среде географических информационных систем (ГИС, см. главу 12), где учитывается реальное распределение участков местообитаний в пределах региона. Хотя большинство моделей MAP построено для территорий, не превышающих 10 тысяч гектаров, в принципе этот подход позволяет моделировать изменения ландшафта и динамику популяций на площади свыше 100 тысяч га и более (Pulliam et al., 1995).
Модели MAP оказались полезными при анализе многих природоохранных ситуаций. Например, модель BACHMAP, разработанная специально для Bachman's Sparrow, была использована, чтобы выяснить, как лесное хозяйство может влиять на жизнеспособность популяции воробьев в сосновых лесах северо-востока Соединенных Штатов. Одно из исследований, проведенных с помощью этой модели, показало, что планы лесоустройства, направленные на улучшение условий для одного угрожаемого вида (краснолобого дятла, Picoides borealis), могут привести к кратковременному снижению численности воробьев, что потенциально создает необходимость в природоохранных мероприятиях и для второго вида (Liu et al., 1995). С помощью моделей MAP можно избегать такого рода непреднамеренные эффекты при планировании регулирующих мероприятий (см. врезку 7В).
Пространственно-эксплицитная модель, разработанная для национального парка Йелоустон, использовалась, чтобы показать, как зимующие стада бизонов и лосей реагируют на разнообразие местообитаний, создаваемое крупными пожарами (Turner et al., 1994; Pearson et al., 1995; Рис. 7.11). Пожары 1988 года в Йелоустоне (чрезвычайно крупные и получившие широкую огласку), как оказалось, не превысили размеров, к которым стада могли бы приспособиться. Пространственно-эксплицитные популяционные модели, разработанные для пятнистой неясыти (McKelvey et al., 1993), тоже оказались ценным природоохранным инструментом (Рис. 7.12). Существующий план сохранения неясыти на северо-западном побережье США в значительной мере был проверен с помощью модели “Пятнистая неясыть” (Verner et al., 1992; McKelvey et al., 1993). Анализ популяций пятнистой неясыти в южной Калифорнии, использующий эту пространственно-эксплицитную модель, показал, что популяции неясыти в горах Сан-Габриель и Сан-Бернардино имеют решающее значение для выживания всей метапопуляции в Южной Калифорнии (Verner et al., 1992).
Модели с явным представлением пространства представляют новый инструмент для предсказания того, как планы управления и землепользования могут повлиять на интересующие виды. Но хотя некоторые такие модели развиты и параметризованы уже достаточно хорошо, чтобы применяться в природоохранных и биотехнических целях, для большинства видов необходимые популяционные параметры остаются неизвестными; потребуется несколько лет целенаправленных полевых исследований, чтобы собрать достаточное количество данных для параметризации их моделей.
Понимание флуктуаций в численности природных популяций и применение этого понимания для сохранения видов должно твердо опираться на знание факторов, определяющих пространственную и временную вариабельность демографических параметров. Все популяции существуют в гетерогенных ландшафтах, и разные особи находятся в разных условиях, в зависимости от места и времени. Некоторые места (называемые "источниками") высоко продуктивны и производят избыточное количество особей, которые часто заселяют менее продуктивные места ("стоки"), где локальная смертность превышает рождаемость. В некоторых случаях популяции-стоки могут иметь бóльшие размеры, чем поддерживающие их популяции-источники. Соответственно, при проектировании природных резерватов необходимо самым тщательным образом подходить к выявлению и охране этих местообитаний-источников.
Жизнеспособность популяции зависит не только от качества локальных участков местообитаний, но также от их числа, местоположения и от количества перемещений между ними. Степень подвижности популяции – это ключевой фактор для определения ее жизнеспособности. Во многих случаях необходимо исследовать динамику популяции на уровне многих локальных участков, и популяционные модели должны в явной форме включать иммиграцию и эмиграцию. Модели метапопуляций, описывающие динамику многих взаимодействующих субпопуляций в мозаике местообитаний, показывают, что для жизнеспособности популяции критически важны доля ландшафта, пригодная для данного вида, и интенсивность перемещений между отдельными пригодными участками. В отличие от моделей метапопуляций, модели с явным представлением пространства учитывают точное местоположение участков, пригодных для интересующего вида, и могут включать в себя подробную информацию о том, как перемещающиеся особи заселяют пригодные участки. Пространственно-эксплицитные модели могут быть полезным инструментом для проверки конкретных природоохранных стратегий в исследуемом регионе, в то время как модели метапопуляций более полезны для общего понимания влияния ландшафта на некие гипотетические популяции.
Существует уже целый ряд теоретических моделей для количественного анализа жизнеспособности популяций и оценки вероятности их вымирания. Эти модели следует рассматривать как полезное дополнение к набору имеющихся у нас инструментов, предназначенных для анализа динамики природных популяций. Однако, более реалистические модели страдают от недостатка данных и полезны лишь в той мере, в какой они поддерживаются знанием биологии видов и полевыми исследованиями.
Andrewarta, H.G. and L.C. Birch. 1984. The Ecological Web. University of Chicago Press, Chicago. В книге дается прекрасный обзор механизмов воздействия на динамику популяций таких факторов, как наличие ресурсов, брачных партнеров, хищников и пр. Андреварта и Берч рассматривают в качестве окружающей среды организма "все, что может воздействовать на вероятность его выживания и воспроизводства". Эта книга – хорошее введение для всех, интересующихся вопросами регулирования популяций.
Dunning, J.B., D.J. Steward, B.J. Danielson, B.R. Noon, T.L. Root, R.H. Lamberson, and E.E Stevens. 1995. Spatially explicit population models: Current forms and future uses // Ecol. Appl. 5:3–11. Большинство популяционных моделей не рассматривают пространство в явной форме и, следовательно, не учитывают изменений, происходящих в динамике популяций при изменении формы или относительного расположения обитаемых участков. В статье представлен обзор использования пространственно-эксплицитных моделей, помогающих понять роль пространственных факторов в формировании популяционных процессов. Особое внимание уделяется использованию таких моделей для охраны природы и управления популяциями.
Gilpin, M.E. and M.E. Soulé. 1986. Minimum viable populations: Processes of species extinction / In M.E. Soulé (ed.). Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity, pp. 19–34. Sinauer Associates, Sunderland, MA. Концептуальная модель для понимания и иследования жизнеспособности популяций. Именно эта глава заставила многих задуматься о причинах вымирания и способах их изучения. Авторы утверждают, что многие виды оказываются под угрозой вследствие специфической комбинации особенностей жизненного цикла и условий среды (так называемая "воронка вымирания"), делающей их чрезвычайно уязвимыми. Прежде чем разрабатывать планы сохранения какого-либо вида, необходимо выяснить, с какого рода угрозами он может столкнуться.
Hanski, I. and M. E. Gilpin. 1991. Metapopulation dynamics: Brief history and conceptual domain // Biol. J. Linn. Soc. 42:3–16. В статье вкратце излагается история концепции метапопуляции и дается обзор соответствующей терминологии. Также представлен обзор ряда работ, посвященных изучению одно- и многовидовых метапопуляций и рассматривается связь этих исследований с вопросами охраны природы.
Pulliam, H. R. 1988. Sources, sinks, and population regulation // Am. Nat. 132:757–785. Хотя идея местообитаний - источников и стоков описывалась и ранее, но в этой статье впервые анализируются ее последствия для динамики популяций. Паллиам предположил, что многие организмы обитают в местообитаниях- стоках, где локальное воспроизводство недостаточно для восполнения локальной смертности. Большие стоковые популяции могут быть обычны в природе, поддерживаясь за счет иммиграции из очень продуктивных местообитаний-источников. В статье также обсуждается применение источников и стоков для исследований в сфере сохранения популяций.
Rhodes, O. E., R.K. Chesser, and M. H. Smith (eds.). 1996. Population Dynamics in Ecological Space and Time. University of Chicago Press, Chicago. В этом сборнике суммирован широкий спектр подходов, посвященных исследованию динамики популяций в больших временных и пространственных масштабах. В главах о крупномасштабных изменениях популяций у самых разных видов – от птиц до микробов – наше понимание популяционной динамики связывается с попытками смягчить воздействие глобальных климатических изменений на экосистемы во всем мире.
Shaffer, M. L. 1981. Minimum population sizes for species conservation // BioScience 31:131–134. Это одна из первых статей, поднявших вопрос о минимальном размере популяции, при котором сохраняется ее жизнеспособность. Шаффер предположил, что вероятность вымирания популяции можно проанализировать, придавая особое внимание взаимодействию четырех факторов – демографической неопределенности, стохастичности среды, стихийным бедствиям и генетической неопределенности.
Мы также рекомендуем следующие статьи, посвященные описанию аналитических и пространственно-эксплицитных моделей для пятнистой неясыти. В этих статьях описываются теоретические и эмпирические основания этих моделей, полученные с их помощью результаты, а также обсуждается возможность их использования в нынешней политической обстановке.
Bart, J. 1995. Amount of suitable habitat and viability of Northern Spotted Owls. Consertv. Biol. 9:943–946. Ответ на критические замечания, появившиеся после выхода исследований, посвященных пятнистой неясыти.
Murphy, D. and B. Noon. 1992. Integrating scientific methods with habitat conservation planning for the Northern Spotted Owl. Ecol. Appl. 2:3–17. В статье говорится о применении моделей в условиях политики и управления северо-западного участка побережья США.
Noon, B. R. and C. M. Biles. 1990. Mathematical demography of Spotted Owls in the Pacific Northwest. J. Wildl. Mgmt. 54:18–27. Попытка выяснить с помощью аналитического моделирования, сокращаются ли популяции неясыти.
Verner, J., et al. 1992. The California Spotted Owl: A Technical Assessment of Its Current Status. U.S. Forest Service General Technical Report PSW-GTR-133. Полный обзор фактических данных и попыток моделирования, относящихся к калифорнийским подвидам.
Жюстен Кондон, экологическая лаборатория Саванна Ривер
Артур Данхэм, Пенсильванский университет
Исследования жизненного цикла могут быть полезны для разработки теоретической основы биологии охраны природы, поскольку они помогают выявить возможные наборы параметров, потенциально возможные для данного жизненного цикла. Возможные наборы параметров жизненного цикла – это комбинация физически и генетически возможных характеристик; причем известно, что в настоящее время некоторые организмы ими обладают. Во многих случаях, когда параметры интересующего вида неизвестны, их можно оценить с помощью хорошо изученных организмов, имеющих сходный набор параметров жизненного цикла.
Для проведения грамотной оценки параметров жизненного цикла требуется как общее понимание таких параметров и их совместной эволюции, так и по возможности полные данные о жизненном цикле ряда организмов. Особенно важно представлять реалистичные пределы величин рассматриваемых параметров в тех случаях, когда результаты популяционного моделирования становятся основой для принятия решений (Crouse et al., 1987), или когда имеет место конфликт между использованием и охраной целевого вида.
Для примера рассмотрим программы по сохранению морской черепахи, имеющие целью стабилизацию и восстановление численности ее популяций (Frazer, 1992). В настоящее время технически невозможно получить полные данные о жизненном цикле морской черепахи – почти все наблюдения относятся к новорожденным детенышам и взрослым самкам на пляжах, где происходит откладка яиц. Возраст, в котором самки достигают половой зрелости, оценивается по минимальному возрасту самок, отмеченных на этих пляжах; частота размножения и выживаемость взрослых самок оцениваются по данным об их возвращении на места кладок (Frazer, 1983). Все эти оценки исходят из предположения, что подавляющее большинство самок придерживается постоянных мест откладки яиц. Данные о самцах практически отсутствуют.
При исследовании таких видов, как морская черепаха, для которых нет эмпирических данных, полученных в результате длительных наблюдений, перебирать возможные комбинации параметров жизненного цикла можно бесконечно. Хотя предполагалось, что самки морских черепах становятся половозрелыми в возрасте от 3 до 30 лет, вряд ли все значения в этом интервале равновероятны. Если исходить только из тех данных, которые у нас имеются в отношении морских черепах, то все мнения насчет наиболее вероятного возраста полового созревания не имеют эмпирических оснований. В настоящее время некоторые спорные вопросы по поводу особенностей жизненного цикла морских черепах и подходов к сохранению этого вида могут быть разрешены только на основе эмпирических данных, полученных в результате исследований жизненных циклов других долгоживущих видов (Frazer, 1992).
При изучении долгоживущих организмов важную роль играют комбинации различных параметров жизненного цикла, как это можно увидеть на графиках, представляющих данные о жизненном цикле каймановой черепахи (Chelidra serpentina) в заказнике Мичиганского университета. Соотношение между выживаемостью молодых и зрелых особей определялось для низких (0,2; графики А1 и А2) и высоких (0,8; графики А2 и А4) значений выживаемости кладок; можно предположить, что эти значения соответствуют самой низкой и самой высокой выживаемости кладок морской черепахи. Все модели были разделены на две группы. В моделях первой группы предполагалось, что половая зрелость достигается в период от 15 до 30 лет (графики А1 и А2), и каждая самка ежегодно откладывает 70 яиц, то есть примерно столько же, сколько самки морской черепахи логгерхеда (Caretta caretta) (Franzer, 1984). В моделях второй группы плодовитость колебалась в пределах от 40 до 80 яиц, а возраст достижения половой зрелости полагался равным 20 годам (графики А3 и А4). Результаты моделирования изображены в виде изоклин, на которых врожденная скорость увеличения популяции (r) равна нулю (популяция стабильна); значения выше или ниже изоклин представляют соответственно рост или сокращение популяции.
На графиках А1 и А2 видно, что уровень выживаемости молодых особей, необходимый для стабильной популяции, существенно связан с возрастом достижения половой зрелости, независимо от того, повышается или не повышается выживаемость кладок в результате проведения природоохранных мероприятий. На графиках А3 и А4 можно увидеть также, что при любом уровне выживания кладок годовая плодовитость может меняться вдвое, но популяция остается стабильной до тех пор, пока выживаемость молодых особей не опускается ниже 70%. При любых условиях, снижение выживаемости взрослых особей (например, в результате промысла или случайной гибели в сетях для ловли креветок) обостряет проблему, поскольку еще повышает требуемый уровень выживаемости молодых особей. Следовательно, природоохранные мероприятия, направленные на повышение выживаемости кладок и новорожденных черепашек, по всей видимости, обречены на провал, если наряду с ними не будет снижена смертность взрослых особей и молодняка.
Закон об угрожаемых видах (1973) причисляет все пять видов морских черепах, обитающих в водах Соединенных Штатов, к исчезающим или угрожаемым; их популяции существенно сокращены, по сравнению с исторически известным уровнем. Необходимы и уже предпринимаются меры, чтобы сократить существующие причины смертности морских черепах и предотвратить появление новых причин, на какой бы возрастной группе они ни сказывались. Потенциальной причиной повышения смертности молодых особей морских черепах может оказаться проект использования плавающих бурых водорослей Sargassum, среди которых живут молодые особи (Coston-Clements et al., 1991). Неизвестно, как именно сбор Sargassum отразится на выживаемости молодых особей, но невозможно представить, что он не приведет к некоторому повышению уровня смертности. Если предположить, что возраст достижения половой зрелости морских черепах равен 15 годам, а выживаемость взрослых особей 0,9, то средняя ежегодная выживаемость молодых особей не должна опускаться ниже 0,68 при низкой выживаемости кладок (график А1) или 0,63 при их высокой выживаемости (график А2). Таким образом, из наших графиков следует, что любое повышение смертности молодых особей почти неизбежно приведет к серьезным последствиям даже для стабильных популяций морских черепах, а в случае сокращающихся популяций возможны катастрофические последствия.
Моделирование жизненного цикла пресноводных черепах в сочетании с долговременным исследованием жизненного цикла этого вида в заказнике Мичиганского университета показало, что стабильность популяций долгоживущих организмов достигается только при высокой выживаемости как молодых, так и взрослых особей. Поскольку такие параметры жизненного цикла как возраст первого воспроизводства и продолжительность жизни положительно коррелируют во многих таксонах (Charlesworth, 1980; Charnov, 1990), то можно уверенно говорить, что долгоживущие организмы – например, морские черепахи, акулы, некоторые костистые рыбы, сухопутные и пресноводные черепахи – отличаются замедленным достижением половой зрелости. К тому же вся совокупность характеристик жизненного цикла долгоживущих организмов ограничивает способность их популяций отвечать на повышение смертности. По сравнению с более короткоживущими организмами, им необходима более высокая выживаемость как взрослых, так и молодых особей. Так, популяции долгоживущих организмов лишь ограниченно способны реагировать на хроническое повышение смертности ранних возрастов, и пожалуй еще менее они способны отвечать на увеличение смертности вследствие коммерческого промысла молодых или взрослых особей (Congdon et al., 1993). Долгосрочные исследования жизненного цикла видов, непосредственно не нуждающихся в охране, могут предоставить важную информацию для разработки новых концепций и разрешения проблем, связанных с биотехническими мероприятиями и практикой охраны угрожаемых видов.
Рисунок А. Взаимосвязь между выживаемостью взрослых и молодых особей при вероятности
выживаемости кладки РКЛ = 0,20 (графики 1, 3) и РКЛ =
0,80 (графики 2, 4). В (1) и (2) альфа (возраст достижения половозрелости) варьирует
от 15 до 30 лет, а в (3) и (4) плодовитость (количество яиц, производимое одной
самкой за год) варьирует от 40 до 80 яиц. Во всех случаях изоклины соответствуют
стабильному состоянию популяции (r=0) для каждой комбинации параметров жизненного
цикла. Значения выше или ниже изоклин представляют растущие или уменьшающиеся
популяции, соответственно.
(Alpha – альфа; Adult survival rate – выживаемость взрослых особей; Juvenile
survival rate – выживаемость молодых особей; PNEST – РКЛ; Fecundity
– плодовитость)
Обилие и местоположение пригодных местообитаний могут оказывать сильное влияние на динамику популяции. Описываемый здесь подход представляет попытку понять, как связаны демография с пригодностью участков, динамика популяции – с особенностями реального ландшафта, включая расположение в нем пригодных участков. Рассмотрим популяцию организмов, живущих в сезонной среде, где чередуются непродуктивный сезон ("зима") и сезон размножения. Если в конце зимы перед началом периода размножения в популяции имеется nT особей, и если в течение периода размножения никто из взрослых особей не умирает, и каждая взрослая особь производит в среднем b потомков, то в конце сезона размножения популяция будет насчитывать nT + bnT особей (Pulliam, 1988). Далее, если взрослые особи переживают зиму с вероятностью PA, а молодые – с вероятностью PJ, то к началу следующего периода размножения число особей в популяции будет равно
[формула]
Пусть λ=[формула] . Лямбда (λ) – это конечная скорость увеличения популяции, равная отношению численности популяции в начале года Т+1 к ее численности в начале года Т. Годовая конечная скорость увеличения (λt) может меняться из года в год, в зависимости от величин выживаемости и воспроизводства. Среднее геометрическое [формула] таких скоростей за t последовательных лет характеризует скорость роста популяции, в том смысле, что [формула]. Соответственно, если среднее значение [символ] за много лет меньше единицы, то популяция будет сокращаться, а если больше единицы, то популяция будет расти. Очевидно, популяция не может расти бесконечно, поэтому для не вымирающей и не бесконечно растущей популяции среднее значение [символ] за много лет должно быть близко к 1.
Среднюю конечную скорость увеличения [символ] можно использовать также для описания того, как скорость роста популяции варьирует в пространстве. В этом случае мы рассматриваем скорость роста, специфичную для данного местообитания, и рассчитываем [символ], основываясь на темпах рождаемости и смертности в конкретном местообитании или участке местообитания (Pulliam, 1988). Это представление о специфичной для каждого местообитания скорости роста, осложняется явлением расселения. Если бы любой данный участок местообитания был изолирован от всех прочих, то значение [символ], рассчитанное для какого-либо местообитания, равнялось бы скорости роста популяции в нем. Однако если между местообитаниями существует связь, то скорость роста всей взаимосвязанной популяции в целом равна средневзвешенному по всем участкам; то есть, разные части популяции растут с разной скоростью.
Для любого данного вида некоторые местообитания явно более пригодны, чем другие. Рассмотрим простейший случай, когда имеется два местообитания разного качества, между которыми происходит миграция. Участок 1, который называется источником, имеет лучшее качество, и в нем рождаемость превышает смертность, поэтому для него локальная скорость роста [символ] больше 1,0. На участке 2, который называется стоком, смертность превышает рождаемость, поэтому [символ] меньше 1,0. Предположим, что субпопуляция местообитания-источника растет со скоростью [символ], пока не достигает предельного размера [символ], представляющего собой максимальное число размножающихся особей, какое способен вместить этот участок. При достижении максимального размера популяция-источник будет насчитывать в конце каждого непродуктивного сезона [символ] особей; из них только [символ] особей может остаться на этом участке для размножения, а остальные [символ] должны эмигрировать в местообитание-сток (Pulliam, 1988).
При отсутствии иммиграции стоковая субпопуляция вскоре исчезнет, так как с каждым годом в ней будет оставаться все меньше особей. Однако, при постоянной иммиграции [символ] особей из местообитания-источника, популяция-сток будет расти до равновесной численности, равной [символ] . Обратите внимание, что [символ] – это удельный (на единицу численности) избыток воспроизводства в местообитании-источнике, а [символ] – это удельный недостаток воспроизводства в местообитании-стоке. Очевидно, что если избыток воспроизводства в источнике существенно превышает недостаток воспроизводства в стоке, то стоковое местообитание будет содержать гораздо больше особей, чем местообитание-источник, несмотря на то, что само существование популяции-стока полностью зависит от эмиграции из источника. Иначе говоря, бóльшая часть особей конкретной популяции может существовать в местообитаниях, которые сами по себе неспособны поддерживать эту популяцию (Pulliam, 1988).
Марк Л. Шэффер, Общество диких земель (The Wilderness Society)
Пока человечество не перестанет расти, одной из важнейших задач биологии охраны природы остается определение того, какую долю ландшафта следует отдавать природе. Мы должны знать, сколько и каких земель необходимо, чтобы сохранить естественную динамику, способную поддерживать разнообразие жизни в глобальной экосистеме, уже находящейся под сильным влиянием человека. Анализ жизнеспособности популяций – это раздел природоохранной биологии, который пытается определить “долю, оставляемую природе”, исходя из связи между местообитанием и способностью видов к выживанию.
С тех пор, как люди начали охотиться, мы понимаем, насколько важен тип биотопа для распределения и обилия вида – охотник не станет искать вилорогих антилоп на альпийских лугах. Охотничье хозяйство – равно архаическое или современное – расширило это понимание до признания того, что качество биотопа не менее важно. Дело в том, что для любого данного вида разные биотопы пригодны в разной степени, что выражается в таких обобщающих свойствах популяции, как ее обилие, плодовитость и средний размер. Фактически, вся суть современного ведения охотничьего хозяйства состоит в том, что желаемые распределение и численность вида достигаются с помощью поддержания типа биотопа и манипуляций с его качеством.
Проводившиеся в последние 30 лет исследования в области биогеографии, особенно островных биот, показали, что количественная характеристика биотопа (его размеры) столь же важна для выживания вида, как тип биотопа или его качество. Иными словами, для выживания вида недостаточно просто наличия биотопа требуемого типа, хотя бы и высокого качества, нужно еще, чтобы биотоп был достаточно обширным.
Наконец, только в последние 10 лет дискуссия по поводу пятнистой неясыти и старовозрастных лесов на северо-западном побережье показала нам, что судьбу вида может определить также паттерн или мозаика биотопов. Необходимо не только поддерживать биотопы соответствующего типа, хорошего качества и в достаточном количестве, но они еще должны быть правильно размещены в ландшафте.
Физики ищут великую единую теорию для описания взаимодействия четырех фундаментальных сил (сильных ядерных взаимодействий, слабых ядерных взаимодействий, электромагнетизма и гравитации), определяющих структуру и судьбу вселенной. Подобно им и биология охраны природы пытается сейчас создать свою великую единую теорию, объясняющую, как структура и судьба видов определяются взаимодействием типа, качества, размеров и паттерна биотопов. Анализ жизнеспособности популяций (АЖП) – первый опыт на этом пути.
АЖП пытается выяснить, как в результате изменений типа, качества, размеров и паттерна биотопов (местообитаний) меняется вероятность вымирания. В нашем мире, где количество земли конечно, а численность человечества растет, конкуренция за использование земель может только возрастать. Если какие-то территории необходимо оставить неосвоенными, чтобы сохранить местообитания определенных видов, то какой земельной площади будет достаточно?
Корни АЖП прослеживаются в теории островной биогеографии Мак-Артура и Уилсона (MacArthur and Wilson, 1967). Пытаясь объяснить относительно низкое видовое разнообразие островных биот, они предположили, что количество видов на острове в каждый момент времени есть результат равновесия между иммиграцией видов на этот остров и вымиранием населяющих его видов. Одна из причин, по которым на малых островах обитает меньшее количество видов, состоит в том, что малые острова могут обеспечить существование лишь небольших популяций, а они, в свою очередь, должны иметь более высокую скорость вымирания.
Видя, с какой скоростью современная цивилизация ведет к фрагментации природных ландшафтов, природоохранники вскоре заметили аналогию между островом и выделом старовозрастного леса в море сплошных вырубок или остатками чаппараля посреди моря освоенных земель. Вскоре же они занялись выяснением того, почему, собственно, меньшим популяциям свойственна большая скорость вымирания (Soulé and Wilcox, 1980; Shaffer, 1981; Gilpin and Soulé, 1986). Вот тут и родился анализ жизнеспособности популяций.
Оказалось, что причина уязвимости малых популяций кроется в случайных событиях. Случайность действует на нескольких уровнях, влияющих на вероятность вымирания. Случай играет важную роль в том, найдет ли особь подходящих партнеров для спаривания, сколько потомков у них будет, когда наступит смерть (это называют демографической стохастичностью). Случайности влияют на погоду, а та, в свою очередь – на наличие пищи, и в целом – на выживаемость и плодовитость (стохастичность среды). Периодически происходящие крупные катастрофы, типа наводнений, пожаров и ураганов, тоже можно рассматривать как случайные или, по меньшей мере, непредсказуемые события (стихийные бедствия). Существование дрейфа генов подвергает случайностям даже генофонд популяций (генетическая стохастичность).
По мере уменьшения размера популяции важность всех четырех случайных факторов возрастает. Более того, они могут взаимодействовать, усиливая отрицательные эффекты друг друга, и втягивая малые популяции в так называемую "воронку вымирания" (Gilpin and Soulé, 1986).
Среди самых первых попыток представить, что все это означает в действительности для реальных видов, была моя работа (Shaffer, 1983) по медведям гризли (Ursus arctos horribilis). На основе очень подробных данных, которые в течение 12 лет собирали в районе национального парка Йеллоустон Джон и Фрэнк Крегхеды с коллегами, я построил количественную модель динамики популяции гризли, учитывавшую перемещения индивидуальных особей и воздействие случайных событий. Модель показала, что если мы хотим сохранить популяцию гризли в течение ста лет с 95%-ной вероятностью, нам необходимо поддерживать местообитание, достаточное для 70-90 медведей. Если же мы хотим повысить вероятность выживания (скажем, до 99%) или при той же вероятности хотим обеспечить существование в течение большего времени (например, 200 лет), потребуется еще бóльшая территория, вмещающая еще бóльшую, более долговечную популяцию.
При всей неполноте этого анализа, не учитывавшего ни генетических эффектов в небольших популяциях, ни воздействия стихийных бедствий, в нем отражена сущность АЖП, а именно – на основе реальных данных была проведена количественная оценка зависимости вероятности вымирания вида от объема доступного для него биотопа.
Спустя двадцать лет – и, по крайней мере, 28 исследований АЖП (Boyce, 1992) – мы достигли значительного прогресса в понимании процесса вымирания популяций. Мы лучше понимаем, какие опасности грозят малым популяциям, и как их взаимодействие толкает популяции к вымиранию. Наконец, мы начинаем понимать геометрию вымирания – как сокращение и фрагментация природных биотопов могут привести к такому их распылению в ландшафте, что биотоп теряет способность поддерживать существование многих зависимых от него видов. Для истинной метапопуляции АЖП был впервые проведен в связи с попыткой разработать надежную стратегию для сохранения пятнистой неясыти (Thomas et al., 1990). Тогда была выполнена основанная на реальных данных, (частично) количественная оценка вероятности вымирания неясыти в зависимости от суммарной площади и распределения в ландшафте старовозрастных лесов на северо-западном побережье США.
И все же, по ряду причин мы все еще не можем сказать, сколько места нужно отдать природным биотопам, чтобы навсегда сохранить естественное разнообразие видов. Во-первых, теоретическая основа оценки жизнеспособности популяций еще только разрабатывается. Мы не располагаем единой моделью динамики популяций, настолько совершенной, чтобы одновременно учитывать все типы случайных событий. Но даже если бы у нас была великолепная теория, мы все равно практически ничего не знаем о подробностях жизненного цикла подавляющего большинства видов. Биология охраны природы богата моделями, но бедна фактическими данными, а количество видов, по поводу которых нам нужно иметь информацию, быстро возрастает: для одних лишь США организация The Nature Conservancy выявила 9000 видов, которым в той или иной мере грозит вымирание.
Что же в таком случае предпринять? Один из важнейших уроков за более чем 20 лет, прошедших с момента принятия Закона об угрожаемых видах, состоит в том, что основные усилия следует направить на защиту природных биотопов и экосистем, а не пытаться каждый раз спасать какой-то один угрожаемый вид. Соответственно, не нужно стремиться провести количественный АЖП для каждого угрожаемого вида. Вместо этого необходимо заняться видами, индикаторными для природных систем – видами, чья потребность в территории может служить показателем территориальных потребностей поддерживающих их систем. По-видимому, это будут высшие хищные млекопитающие: крупные, долгоживущие, медленно размножающиеся виды, стоящие наверху трофической цепи своих экосистем. Выяснив условия, необходимые для выживания таких видов, мы гораздо лучше поймем соответствующие территориальные потребности поддерживающих их экосистем. Таким образом, АЖП может помочь развитию количественных моделей в ландшафтной экологии, и способствовать планированию природопользования, позволяющего сохранить биологическое разнообразие в целом.
Исследователи и политики, затрагивающие проблему вымирания видов, как правило, озабочены по поводу наиболее редких организмов. Принято считать, что виды, чья численность сократилась всего до нескольких особей, имеют наибольшую вероятность вымереть в ближайшем будущем. Однако, как свидетельствует история эксплуатации человеком растений и животных, самые обычные и даже весьма обильные виды могут испытать катастрофическое сокращение популяции настолько, что сталкиваются с угрозой вымирания. В начале XIX века странствующий голубь (Ectopistes migratorius) был одной из самых многочисленных птиц Северной Америки. Сто лет неумеренной охоты и разрушения местообитаний привели к тому, что огромные популяции этого вида исчезли внезапно, за считанные десятилетия. Странствующий голубь признан вымершим с начала 1900-х, когда в зоопарках умерли последние несколько особей этого вида (Blockstein and Tordoff, 1985). Подобно этому, чрезмерная эксплуатация таких прежде многочисленных видов, как калифорнийский анчоус и полосатый морской окунь, закончилась крахом множества основанных на них рыбных промыслов. Почему так стремительно исчезали эти нередкие виды?
Отчасти, внезапное обвальное сокращение численности популяций объясняется нелинейной природой популяционных изменений. Динамика популяций не всегда следует таким гладким траекториям, какие представлены на рисунке 7.2. При некоторых условиях популяции реагируют пороговым образом, резко меняя свою численность за короткий промежуток времени. Для природоохранной биологии изучение пороговых эффектов важно еще и потому, что они особенно затрудняют разработку стратегий управления популяциями. Ланд (Lande, 1987) разработал общую метапопуляционную модель для территориальных видов, полезную при изучении пороговых эффектов в динамике популяций. Ниже мы используем эту модель в обсуждении одного типа пороговых эффектов. Мы рассмотрим, как далеко могут зайти потеря местообитаний и изменения природопользования, прежде чем станут заметны последствия фрагментации пригодных участков, занимаемых территориальным видом.
Ланд (1987) рассматривал динамику метапопуляции в обширном ландшафте, разделенном на множество участков, размеры которых равны размеру индивидуальной территории. В этой модели ландшафт состоит из двух типов местообитаний – пригодного и непригодного для данного вида. Доля пригодных участков равна h, доля непригодных u=1–h. Допускается, что пригодные и непригодные участки распределены случайным образом. Рассматриваются только самки, причем предполагается, что самка всегда может найти пару.
Модель исходит из предположения, что молодые особи наследуют участок своей матери с вероятностью e; если этого не происходит, то они вынуждены расселяться в поисках свободного участка, и до своей смерти могут перебрать не более m участков (потенциальных территорий). Молодые выживают лишь в том случае, если находят незанятый пригодный для жизни участок. Вероятность этого события для отдельной особи равна
[формула],
где … – доля уже занятой территории. Таким образом, смертность молодых особей во время расселения зависит от плотности популяции, поскольку, чем больше размер популяции, тем больше пригодных участков оказывается уже занято, и молодые имеют меньше шансов найти свободный участок за время своей жизни.
Ланд рассчитывает "условный" репродуктивный успех за все время жизни тех самок, которые находятся в поисках пригодного участка. Произведение этой величины на вероятность нахождения свободного участка молодыми самками дает ожидаемый за все время жизни репродуктивный успех R0, который, согласно уравнению Лотки-Эйлера, равен единице в стационарных популяциях. Затем, Ланд решает уравнение R0=1 для величины … и так находит долю занятых участков, соответствующую равновесному состоянию популяции.
Полезность метапопуляционных моделей легко увидеть, упростив выражение Ланда для вероятности, с которой молодая особь в течение своей жизни может найти свободный пригодный участок. Ланд предполагает, что молодые особи осматривают как пригодные, так и непригодные для жизни участки. Это, вероятно, так и происходит, если пригодные и непригодные участки внешне выглядят одинаково, и отличить их друг от друга можно только с помощью тщательного изучения. Однако в некоторых случаях, например, когда пригодные для обитания участки леса перемежаются с непригодными для обитания полями, непригодность участков столь очевидна, что перемещающиеся особи не должны тратить свое ограниченное время на их осмотр. Тогда вероятность обнаружения свободного участка в течение жизни становится равной [формула] .
Величина 1–e, выражающая вероятность того, что молодая самка не наследует участок своей матери, зависит от того, когда именно происходит расселение молодых. Если, к примеру, оно происходит осенью, когда родители еще наверняка живы, то эта вероятность приближается к единице. С помощью таких упрощающих предположений легко найти равновесную долю занятых участков, положив конечную скорость увеличения равной единице:
[формула]
и решая уравнение для ... (здесь – равновесная доля занятых пригодных участков).
Как следует из модели, при прочих равных условиях равновесный размер популяции линейно уменьшается по мере того, как снижается доля, занимаемая в ландшафте пригодными участками (график А-1). Иначе выглядит зависимость размера популяции от репродуктивного успеха или от выживаемости. По мере их снижения происходит нелинейное сокращение популяции, которое может быть очень резким (график А-2). Так происходит при больших значениях m, когда практически все пригодные участки оказываются обнаружены, поэтому размер популяции остается вблизи равновесного до тех пор, пока доступно неизменное число пригодных местообитаний, и λ не становится меньше 1,0.
Основываясь на этой модели Пуллиам (Pulliam, 1992) приводит гипотетический пример, в котором равновесная популяция некоторого вида птиц поддерживается устойчивой, а затем резко сокращается при увеличении доли сельскохозяйственных угодий в ландшафте (график В). При этом предполагается, что на территориях, примыкающих к сельскохозяйственным участкам, птенцы получают с кормом большее количество пестицидов, что приводит к снижению репродуктивного успеха птиц. Поэтому средний репродуктивный успех снижается по мере того, как все большая часть ландшафта занимается сельхозугодьями. В какой-то момент репродуктивный успех становится таким малым, что … опускается ниже 1,0 и популяция стремительно вымирает. Если способность молодых особей к расселению велика (то есть при больших m), доля занятых пригодных участков является, в сущности, ступенчатой функцией, резко падающей от почти 100% до нуля.
Такие резкие сокращения популяций бывает трудно предсказать, потому что проблема остается незамеченной вплоть до достижения критического порога. Подобные пороговые эффекты могут наблюдаться в различных ситуациях, включая утрату местообитаний, воздействие ядохимикатов и фрагментацию биотопов. Поскольку катастрофически быстрое вымирание популяций многократно отмечалось в реальности (как в упомянутых выше случаях со странствующим голубем и рыбными промыслами), то пороговые эффекты представляют собой одну из главнейших нерешенных проблем, с какими сталкивается биология охраны природы. И модели, такие как модель Ланда, являются полезным инструментом для изучения пороговых эффектов в динамике популяций.
График А. Размер популяции определяется как тем, насколько велика пригодная
для данного вида доля ландшафта, так и демографическими характеристиками в пределах
пригодных участков. В большинстве случаев, размер популяции растет линейно по
мере увеличения пригодной для вида доли ландшафта. На графике А-1 … – это доля
занятых пригодных участков, соответствующая демографическому равновесию. Размер
популяции может резко измениться при изменении таких демографических факторов,
как вероятность выживания и репродуктивный успех. На графике А-2 m отражает
способность вида к распространению; бóльшие значения m означают,
что вид лучше распространяется и поэтому может найти бóльшую долю пригодных
для себя участков.
(Population size – размер популяции; Proportion of landscape suitable – доля
пригодных участков в ландшафте; Reproductive success – Репродуктивный успех;
% suitable habitats occupied – доля занятых пригодных участков (%); % landscape
agricultural – доля сельскохозяйственных земель в ландшафте (%))
График В. Если репродуктивный успех или выживаемость зависят от структуры территории, то размер популяции может резко измениться при изменении характеристик ландшафта. В этом примере пригодные для данного вида участки, примыкающие к сельскохозяйственным угодьям, где применялись пестициды, характеризовались низким репродуктивным успехом. Соответственно, при увеличении доли сельскохозяйственных угодий в ландшафте увеличивается и доля граничащих с ними других местообитаний, а репродуктивный успех снижается. Когда репродуктивный успех достигает порогового значения, уравновешивающего смертность, доля занятых участков (а, следовательно, и размер популяции) резко снижается. Разные кривые соответствуют разной относительной способности к распространению (показаны значения m), как обсуждалось выше.
Брайен Боуен, Университет Флориды
Дебора Крауз, Центр по охране морской природы
Охрана природы в море базируется, в основном, на тех же принципах, что и охрана природы на суше и в пресных водах: видам для выживания и воспроизводства требуются соответствующие местообитания, а экосистемы, чтобы не исчезнуть, должны поддерживать свои размеры выше некоторого критического уровня. Однако природоохранные приоритеты в морской среде могут быть совершенно иными. Например, фрагментация местообитаний считается на суше (включая пресные воды) одной из главных природоохранных проблем, но что может означать фрагментация местообитаний для медузы? Ведь речь идет о видах, которые обычно распространены по всему океану, и их отдельные особи в течение своей жизни могут преодолевать тысячи километров. Поэтому антропогенная брешь в распределении какого-либо вида медуз (вызванная, например, прибрежным загрязнением) легко преодолевается за счет дрейфа особей, и демографические процессы у таких видов слабо зависят от локального истребления вблизи густозаселенных людьми берегов. С другой стороны, та же жидкая среда, обеспечивающая устойчивость популяциям дрейфующих медуз, может способствовать распространению различных угрожающих факторов (новых заболеваний или паразитов) далеко за пределы их первоначального возникновения. Поэтому морские резерваты могут быть более уязвимы по отношению к внешним воздействиям, чем их наземные или пресноводные аналоги. Эти различия между спецификой охраны природы в морской и наземной (пресноводной) средах ставят под сомнение универсальность таких природоохранных принципов, как ландшафтный подход. Собственно говоря, сам термин "ландшафтный подход" означает, что из рассмотрения исключается свыше 70% поверхности нашей планеты.
Насколько различны охрана природы в море и охрана природы на суше (и в пресных водах) наглядно показывают виды, которые могут пересекать границу между этими двумя мирами. Например, лосось интенсивно добывается и в океане, и в реках, но смертность в речных биотопах представляет гораздо бóльшую угрозу для популяций. В прошлом, целые нерестящиеся популяции полностью истреблялись с помощью сетей, перегораживающих русло реки. Лов в океане, ведущийся на площади в тысячи километров, хотя и может существенно сократить численность промыслового стада, но не способен даже приблизиться к катастрофическим последствиям речного промысла. То же самое относится и к загрязнению воды, которое во многих местах уничтожило речные популяции лосося, но не вызвало хотя бы заметного сокращения его океанических стад.
Итак, размер и специфика океана как жидкой трехмерной среды обусловливают иную расстановку приоритетов в области охраны природы (Butman and Carlton, 1995). Если в наземных и пресноводных экосистемах важнейшей проблемой является фрагментация местообитаний, то для морской среды аналогичную роль играют деградация местообитаний и чрезмерная эксплуатация. Имеется множество примеров, когда интенсивное рыболовство или сильное загрязнение прибрежных вод не приводит к изменению видового состава, хотя значительно меняет обилие видов (Norse, 1993). Ранее обычные виды (особенно объекты коммерческого промысла) становятся редкими, но лишь немногие исчезают полностью. Эти виды не испытывают изоляции в результате фрагментации местообитаний, но могут сократить свою численность до такого уровня, который лишает их возможности играть сколько-нибудь значительную роль в экосистеме (Butman et al., 1995). Когда виды перестают функционировать в экологических процессах, соответствующая экосистема нарушается, а каскадные трофические эффекты могут привести к еще более далеко идущим последствиям.
С особым вниманием к деградации (а не фрагментации) местообитаний связано и то обстоятельство, что широкое распространение и большие расстояния миграций многих морских видов предотвращают их полномасштабное вымирание. Когда коммерчески ценные виды в экономическом смысле вымирают (то есть становятся слишком редкими, чтобы поддерживать коммерческий промысел), рыбаки часто переключаются на другие виды, что позволяет первоначальным объектам промысла сохраниться или даже восстановиться. В результате, морские виды относительно редко вымирают по вине человека (Carlton et al., 1991). Отчасти это объясняется природой морской среды, отчасти – характером человеческой деятельности. Морские виды добываются обычно неспецифическими методами, такими как сети и драги. Ими можно, конечно, опустошить участок морского дна (Riemann and Hoffmann, 1991), но по своей эффективности эти методы далеки от промысла на суше или в пресных водах. Очевидное исключение – дышащие атмосферным воздухом морские млекопитающие и рептилии, которые вынуждены всплывать к поверхности для дыхания (а во многих случаях и выходить на берег для размножения), а потому на них можно охотиться методами, сходными с теми, какие применяются к наземным животным. Собственно говоря, для промысла уязвим любой вид, образующий на каком-то этапе своего жизненного цикла скопления, будь то нерестовые или миграционные.
Морские черепахи, как и лососи, пересекают границу между морским и наземным (пресноводным) биотопами. С интервалом от одного до четырех лет взрослые морские черепахи преодолевают сотни и тысячи километров, перемещаясь от кормовых биотопов к местам откладки яиц. Самки выходят на полосу прибоя, чтобы отложить яйца, а через 45-65 дней вылупившиеся из яиц детеныши покидают пляж. Этот краткий эпизод наземного существования имеет решающее значение для выживания морских черепах. Морская часть жизненного цикла этих черепах более сложна и обычно охватывает несколько местообитаний. Например, молодые особи черепахи логгерхеда кормятся вдоль кромки океанических течений, а по мере взросления перемещаются на прибрежные мелководья.
Замечательное свойство биологии морских черепах состоит в том, что каждый раз для откладки яиц самки возвращаются в один и тот же район, а часто и на один и тот же пляж. Эта верность единственному месту размножения навела исследователей на мысль, что для откладки яиц самки возвращаются на тот самый пляж, где родились они сами (Carr, 1967). Генетические исследования популяций с использованием наследуемой по материнской линии митохондриальной ДНК показали, что самки каждой гнездовой колонии представляют собой изолированную по происхождению группу, и это подтверждает гипотезу хоминга (Bowen and Avise, 1995; Bass et al., 1996). Главным следствием хоминга является то, что каждая гнездовая популяция оказывается отдельной демографической единицей. Такие процессы, как производство потомства и смертность, протекают в каждой гнездовой популяции независимо от других, и колонии, пострадавшие от действий человека или природных факторов, не будут быстро пополнены из других гнездовых колоний (которые могли бы послужить источником).
В наземный период жизненного цикла и яйца, и самки морских черепах исключительно уязвимы по отношению к чрезмерной эксплуатации. Например, до начала европейской колонизации гнездовые скопления зеленой черепахи (Chelonia mydas) на Малых Антильских островах насчитывали свыше миллиона размножающихся самок, но в результате интенсивной охоты они исчезли уже к концу XVII века, и триста лет спустя черепахи все еще не вернулись на эти острова (Parsons, 1962). Морских черепах можно очень эффективно добывать во время их пребывания на суше, и мы наблюдаем здесь типичный для суши результат: гнездовые колонии вымирают.
По контрасту с демографической изоляцией гнездовых популяций, мечение и генетические исследования демонстрируют, что в местах нагула обычно держатся черепахи из нескольких гнездовых колоний (Carr, 1967; Bowen, 1995). Поэтому повышение смертности в одном кормовом районе может отразиться на гнездовых колониях по всему океанскому бассейну. Например, в Тихом океане в рыбацкие сети часто попадает и гибнет молодь логгерхеда, и эта смертность сокращает пополнение гнездовых популяций данного вида как в Японии, так и в Австралии – его основных гнездовых районах в западной Пацифике (Bowen, 1995). В этой ситуации вторжение человека в кормовые районы морских черепах приводит к результату, обычному для морской среды: популяции значительно сокращают свою численность в широком географическом масштабе, но продолжают существовать. Это не означает, что сохранение морских видов требует меньшей заботы, просто основное внимание следует перенести с вымирания организмов (физического вымирания) на экологическое вымирание (Crouse et al., 1992). Задолго до того, как морские черепахи физически вымрут, их численность может настолько сократиться (и во многих случаях это уже случилось), что они больше не смогут выполнять свои функции в морских экосистемах. Истощение популяций биссы (Eretmochelys imbricata) – одного из очень немногих потребителей губок – может повредить экосистемы коралловых рифов, а сокращение численности зеленой черепахи – одного из немногих крупных морских травоядных – может сильно повлиять на заросли морской травы, служащие “детской” для молоди многих рыб и беспозвоночных.
Морские экосистемы устойчивы во многих отношениях, но мы еще не знаем пределов этой устойчивости. Подобно буферным растворам в химических экспериментах, морские экосистемы могут переносить значительные воздействия без видимых последствий, но при достижении некоторого порога их деятельность внезапно нарушается под действием, казалось бы, незначительного толчка. До недавнего времени казалось, что в море популяции черепах относительно нечувствительны к воздействию человека. Но появление дрифтерных сетей и рыболовных ярусов в открытых водах и интенсивное использование донных тралов в прибрежных районах изменили это представление. По оценкам, в Средиземном море в рыболовных ярусах и дрифтерных сетях ежегодно гибнет 5-10 тысяч молодых особей логгерхеда (Bowen, 1995 и ссылки внутри статьи). До недавнего введения приспособлений, предотвращающих случайный захват черепах, в западной Атлантике в тралах для ловли креветок ежегодно гибло от 5 до 50 тысяч молодых и взрослых логгерхедов (National Research Council, 1990). Было показано (Crouse et al., 1987), что популяции атлантического логгерхеда, достигающего зрелости не ранее 20 лет, в высшей степени уязвимы к смертности на ранних возрастах (см. очерк 7А). Вообще, виды, поздно достигающие зрелости, не способны приспособиться к высокой смертности – все равно, молоди или взрослых, поэтому попутный лов логгерхеда может привести как к экологическому, так и к физическому его вымиранию. Этот факт иллюстрирует еще один приоритетный аспект охраны морской природы: попутный лов представляет серьезную угрозу для видов, не являющихся (или уже переставших быть) объектами коммерческого промысла, и способен подорвать их популяции.
На примере морских черепах хорошо видно, как различаются демографические процессы у морских и наземных организмов, и с какой осторожностью нужно подходить к распространению на морские виды природоохранных принципов, выработанных на суше. Принципы ландшафтного подхода нелегко применимы в условиях моря, а адекватный масштаб регулирования экосистем может составить тысячи километров. В этих условиях морской природоохранник сталкивается с рядом трудностей, не встречающихся в работе с наземными видами. Пожалуй, первейшая из них – понимание того, что лишь немногие морские экосистемы умещаются в рамки одной национальной юрисдикции. Несомненно, защита морского биоразнообразия требует выработки нового класса решений.
Традиционно, охрана живой природы была сосредоточена на сохранении отдельных видов. В течение многих десятилетий в управлении общественными землями* \* Общественные земли (public lands) в США – земли, преимущественно на Западе, отобранные у индейских племен и национализированные в ходе и после Войны за независимость. Являясь формально общей собственностью граждан страны, находятся в распоряжении государства и практически могут рассматриваться как государственные. В данном переводе мы используем эти выражения (общественные земли и государственные земли) как синонимы – прим. редакции перевода\ особое внимание уделялось охотничьим животным и другим видам, имеющим экономическое значение. В последнее время, кроме того, стали обращать внимание на угрожаемые и исчезающие виды. Однако, даже мероприятия, направленные на охрану одного вида, влияют на десятки других, нецелевых видов, обитающих в тех же биотопах. Эти нецелевые эффекты редко подвергаются оценке до того, как соответствующий природоохранный план начинает воплощаться в жизнь. Но поскольку природоохранники говорят о необходимости сохранения биоразнообразия в целом, становится особенно важным разработать инструменты, которые позволяли бы оценивать воздействие видоспецифичных природоохранных стратегий на все множество различных организмов.
Один из возможных подходов к этой цели – моделирование популяций при помощи карт, отражающих сложную структуру реальных ландшафтов. Эти модели позволяют описывать и оценивать реакции многих различных видов, как целевых, так и нецелевых, на конкретные изменения ландшафта. Для такого подхода необходимы: (1) достаточно гибкая популяционная модель, отражающая жизненный цикл и поведение интересующих нас видов, (2) реалистичные карты ландшафта, которые обычно строятся с помощью географических информационных систем (ГИС), и (3) информация о распределении и демографии видов в конкретном биотопе, необходимая для параметризации модели.
Один из классов моделей, удовлетворяющих этим требованиям, представляют собой модели МАР, предназначенные для моделирования популяций подвижных животных (Mobile Animal Populations) в сложных ландшафтах (Pulliam et al., 1992). Одна из моделей МАР была разработана для моделирования популяционной динамики Bachman's Sparrow – вида с сокращающейся численностью, обитающего в юго-восточной части Соединенных Штатов и являющегося объектом природоохранных мероприятий. Модель была использована, чтобы выяснить, как повлияет на этот вид природоохранная стратегия, разработанная для сохранения популяций краснолобого дятла, частично обитающего в тех же биотопах, что и Bachman's Sparrow.
Bachman's Sparrow населяет сосновые леса, характеризующиеся сочетанием густого травяного яруса из злаков и разнотравья с относительно редким кустарником в подлеске (Dunning and Watts, 1990). Такие условия мы находим в наиболее старых из спелых сосняков (старше 80 лет), либо наоборот – в раннесукцессионных местообитаниях, таких как сплошные вырубки 1-5-летней давности. Спелые сосновые леса, в которых ведется хозяйство, направленное на сохранение краснолобого дятла, обычно предоставляют адекватные условия и для обитания Bachman's Sparrow. Во многих районах пригодные для воробья участки (спелые леса или вырубки) существуют только в виде изолированных островов, тогда как окружающий их ландшафт состоит из непригодных местообитаний (см. Рис. 7.10).
Начиная с 1930-х годов, популяции воробья сократились до той степени, когда вид не встречается на большей части своего прежнего ареала. И даже там, где он остается относительно обычным, воробей распространен лишь локально, отсутствуя во многих участках потенциально пригодных местообитаний. Это сокращение численности популяций и отсутствие птиц на многих территориях могло бы быть связано с дисперсным характером распределения пригодных местообитаний, если бы оказалось, что воробьям сложно находить и заселять незанятые территории в изолированных вырубках или спелых насаждениях.
Мы проанализировали изменения ландшафта и популяционную динамику Bachman's Sparrow с помощью BACHMAP – MAP-модели, параметризованной для этого вида. В анализе были использованы ландшафтные карты, отражающие сложную мозаику местообитаний в районе Саванна Ривер – крупном массиве сосновых лесов в Южной Каролине. Лесная служба США ведет там лесное хозяйство, ориентированное на производство древесины и сохранение природы.
Мы применили нашу MAP-модель для исследования ведущихся в Саванна Ривер природоохранных мероприятий и их влияния на нецелевые организмы. Лесная служба США разработала для района Саванна Ривер 50-летний План деятельности, который устанавливает стратегию управления с учетом природоохранных целей. Этот план – пример многовидового менеджмента, поскольку в качестве целевых здесь перечислено свыше 42 видов, обитающих на территории Саванна Ривер. Однако бóльшая часть конкретных биотехнических мероприятий, предусмотренных Планом, относится именно к краснолобому дятлу, поскольку его приоритет предписан Законом об угрожаемых видах. Мы смоделировали выполнение Плана деятельности, чтобы выяснить, как оно отразится на Bachman's Sparrow, не являющемся целевым видом в рамках большинства конкретных мероприятий.
Как мы обнаружили, многие аспекты этих мероприятий оказывают сильное воздействие на воробья. Например, спелые сосняки сейчас являются редким типом местообитаний на большей части площади южных лесов. Наши расчеты показали, однако, что они могут быть очень важны для воробья. Включение в моделируемый ландшафт небольшого количества спелых лесов почти всегда обеспечивает поддержание хотя бы небольшой популяции воробья. При отсутствии участков спелого леса, популяции воробьев в модели часто вымирали, даже если наличествовало относительно большое количество местообитаний на вырубках (Pulliam et al., 1992). Спелый лес играет роль местообитания-источника, откуда птицы расселяются и колонизируют окружающие вырубки. Как показывают аналитические модели источников и стоков, даже небольшая популяция, населяющая участок местообитания-источника, может иметь критически важное значение для поддержания гораздо бóльших популяций-стоков (Pulliam, 1998). Наша модель показала, что изменения, предусмотренные Планом деятельности, будут в основном выгодны для Bachman's Sparrow. В интересах краснолобого дятла, обитающего исключительно в спелых лесах, План деятельности предполагает увеличение общего возраста лесов на территории Саванна Ривер. Поскольку Bachman's Sparrow тоже населяет спелые леса, в долговременном периоде эти изменения должны привести к значительному увеличению популяции воробья. Однако, согласно нашим расчетам, в первые одно-два десятилетия выполнения Плана численность воробья упадет до угрожающе низкого уровня. Это связано с сокращением пригодных местообитаний – объемы новых сплошных вырубок будут малы, а чтобы выросли площади спелых лесов, требуется время.
Таким образом, План деятельности в его нынешнем виде может иметь некоторые непредусмотренные негативные последствия для воробья, несмотря на то, что основной тип местообитаний этого вида – спелые сосновые леса – совпадает с местообитанием краснолобого дятла, на сохранение которого прежде всего и нацелен План. Некоторые дополнительные меры, предпринятые Лесной службой, могут в течение этих нескольких десятилетий увеличить количество пригодных для воробья местообитаний, что поможет противостоять негативному эффекту, предсказанному нашей моделью. В частности, наши расчеты показали, что существенно увеличить численность популяции воробьев можно путем внедрения одной биотехнической программы. Речь идет о ведении хозяйства в средневозрастных сосняках (50-70 лет) таким образом, чтобы структура растительности под их пологом становилась похожа на таковую в спелых сосновых лесах. Тем самым, расширился бы возрастной класс сосняков, представляющих пригодные для Bachman's Sparrow местообитания. Серия МАР-моделей, параметризованных каждая для какого-либо из нецелевых видов, могла бы дать менеджерам Саванна Ривер исследовательский инструмент для проверки, как План деятельности повлияет на широкий круг видов. Очевидно, что популяционные модели, связанные с ландшафтными картами в ГИС, станут в будущем еще более ценным инструментом земельного планирования и природоохранной биологии.
Рисунок 7.1. Общая численность гавайских тюленей-монахов, полученная в результате
мониторинга на двух островах в северо-западной части Гавайского архипелага.
После размещения на островах Грин и Терн баз береговой охраны США, тюлени покинули
эти места и переместились на другие острова, где очень низкая выживаемость детенышей
привела к резкому сокращению численности их популяции. (из: Gerrodette and Gilmartin,
1990).
( Number of seals – численность тюленей; Year – год; Green Island – остров Грин;
Tern Island – остров Терн; Coast Guard station on Green Island – база береговой
охраны на острове Грин; Coast Guard station on Tern Island – база береговой
охраны на острове Терн)
Рисунок 7.2. На рисунке изображены популяционные процессы, не зависящие от
плотностипопуляции (а), и зависящие от нее (b, c). Если процесс не зависит от
плотности (а), то рассматриваемый параметр, которым может быть, например, рождаемость
или смертность, не меняется при изменении плотности. В случае зависимости от
плотности одни параметры (например, смертность) при увеличении плотности могут
возрастать (b), а другие (например, размер кладки или скорость роста особей)
– понижаться (с). Конечно, конкретная форма кривых, изображающих эту зависимость,
определяется конкретным таксоном и внешними условиями.
( Density – плотность популяции; Low – низкая; High – высокая; Rate – скорость)
Рисунок 7.3. Популяционную динамику следует понимать как результат целой иерархии
процессов, влияющих на популяцию на разных уровнях. Изменения в доступности
местообитаний, происходящие на уровне ландшафта, определяют, каково будет количество
местообитаний, пригодных для данного вида. Доступность местообитаний, равно
как поведение и физиология отдельных организмов, совместно влияют на динамику
популяции.
( Уровень ландшафта изменения природопользования; изменения климата; сукцессия;
нарушения; Уровень популяции рождаемость; смертность; иммиграция; эмиграция;
Индивидуальный уровень скорость питания; скорость роста; выбор местообитания;
избегание хищников)
Рисунок 7.4. Схематическое изображение структуры метапопуляции, состоящей из источников и стоков. В этом случае несколько участков-источников (заштрихованы) производят избыточное количество особей, которые эмигрируют на участки-стоки (без штриховки) и заселяют их. Местообитания-стоки могут быть территориально больше и даже могут иметь более высокую плотность популяции, но популяции, обитающие на участках-стоках, вымрут, если исчезнут местообитания-источники. Стрелки изображают направления перемещений особей.
Рисунок 7.5. Было доказано, что использование приречных территорий (А) в качестве коридоров является решающим элементом сохранения популяции кугуаров (В) в южной Калифорнии. (Фотографии: Rick and Nora Bowers).
Рисунок 7.6. (А) Дубравы в изолированных горных долинах штата Нью-Мексико –
местообитания небольших популяций желудевого дятла. (В) Модель АЖП показала,
что эти популяции могут существовать только при наличии между ними некоторой
миграции. Время существования популяций быстро возрастает при увеличении среднего
количества иммигрирующих особей, приходящихся на одну популяцию. (А: фотография
– Rick and Nora Bowers; В: из работы Stacey, Taper, 1992).
( Immigration rate (indiv/yr) – Скорость иммиграции (число особей в год); Median
persistance in years – среднее время существования популяции (годы))
Рисунок 7.7. Скорость вымирания видов птиц как функция размера их популяций
(острова Чэннел, Калифорния). На графике показана доля популяций, вымерших в
течение исследования, в различных размерных классах (Jones and Diamond, 1976).
( Population size – размер популяции (количество пар); % extinctions – доля
вымерших популяций (%))
Рисунок 7.8. Шашечница-эдита (Euphydryas editha) является объектом одного из лучших долговременных исследований динамики метапопуляций. См. также рисунки 9.15 и 10.12. (Фотография: P.R. Ehrlich).
Рисунок 7.9. Мытник Фербиша обитает в небольших изолированных популяциях по берегам рек, часто подвергающимся естественным нарушениям. (Фотография Сью Голер).
Рисунок 7.10. Распределение гнездопригодных местообитаний Bachman's Sparrow на лесном участке площадью 5000 га (Саванна Ривер, Южная Каролина): (А) – 1970 год, (В) – 1990 год, (С) – 2001 год (прогноз). Bachman's Sparrow гнездится в старовозрастных сосновых лесах и на молодых вырубках, но не в средневозрастных насаждениях сосны. Распределение местообитаний для 1970 года построено на основе истории лесопользования этой территории, а для 2010 года – на предлагаемом проекте лесоустройства. Заметьте, что участки пригодных местообитаний распределены в виде изолированных островов.
Рисунок 7.11. ГИС-карта части национального парка Йеллоустон, изображающая
леса, пройденные и не пройденные пожаром 1988 года. Выгоревшие участки ориентированы
в направлении с северо-востока на юго-запад, поскольку во время пожара ветер
дул в эту сторону. Пространственно-эксплицитная модель этого региона показала,
что стада бизонов и лосей могли эффективно реагировать на новое распределение
местообитаний, вызванное пожаром. (Turner et al., 1994).
( Unburned forest – не горевшие участки; Moderate burn severity – повреждения
средней тяжести; Crown fire – участки, пройденные верховым пожаром)
Рисунок 7.12. Результаты пространственно-эксплицитного моделирования динамики популяции пятнистой неясыти, где варьировали только конфигурацию пригодных и непригодных местообитаний; все прочие популяционные параметры оставались постоянными. Все результаты основаны на 30 повторах; жирная линия на каждом графике показывает средние значения популяционного ответа, а тонкие линии соответствуют стандартному отклонению от средней. (А) Пригодные местообитания разбросаны случайно. (В) Пригодные местообитания объединены в один большой участок. (С) Кластеры пригодных местообитаний окружены маргинальными местообитаниями (буферами). (McKelvey et al., 1993).
Copyright c 1997 by Sinauer Associates, Inc.
c Все права защищены. Эта книга не может быть воспроизведена целиком или частично для каких бы то ни было целей без письменного разрешения издателей.
За информацией обращаться по адресу: Sinauer Associates, Inc., P.O.Box 407, Sunderland, Massachusetts, 01375-0407, U.S.A.
FAX: 413-549-1118. Internet: publish@sinauer.com; http://www.sinauer.com
c МБОО "Сибирский экологический центр", перевод, 2004
Перевод не может быть воспроизведен целиком или частично, а также выставлен в Интернет без письменного разрешения Сибирского экологического центра.
За информацией обращаться по адресу: МБОО "Сибирский экологический центр", 630090 Новосибирск, а/я 547, Россия.
Факс/тел.: (3832) 39 78 85. E-mail: shura@ecoclub.nsu.ru; http://ecoclub.nsu.ru