Мы движемся в правильном направлении, стараясь сохранить целостность, неизменность и красоту биотического сообщества. Любой другой путь будет неверным.
Алдо Леопольд, 1949
В деле охраны природы большое внимание уделяется сохранению отдельных видов и в основном именно этому было посвящено наше предыдущее повествование. В Законе об угрожаемых видах Соединенных Штатов и в Конвенции по международной торговле угрожаемыми видами (CITES), при сохранении генофонда или же в случае сохранения видов ex situ в зоопарках, аквариумах и арборетумах основное внимание обращается на сохранение вида как отдельной единицы. Однако виды в конечном итоге должны существовать в определенных природных условиях, в составе функционирующих сообществ и экосистем, взаимодействуя с другими видами и подвергаясь действию абиотических факторов среды. Именно поэтому при охране природы большое внимание также должно уделяться взаимодействию видов и экосистемному уровню, охватывающему эти взаимодействия.
Сама природа проблемы, с которой мы имеем дело, а именно, потеря и защита биоразнообразия, обязывает нас рассматривать совокупности взаимодействующих видов, а не сокращение численности и свойства отдельных видов. По определению биоразнообразие, в конечном итоге, подразумевает работу в сообществе, на экосистемном уровне, и изучение последствий потери и сохранения видов, затрагивающих другие виды, интерактивные процессы и функционирующую экосистему, в которой эти виды существуют. К сожалению, биологические законы в области экологии сообществ и экосистем не столь определенны, как в некоторых других сферах экологии и эволюции, а их применение к проблемам охраны природы оставляет желать лучшего. Именно поэтому в этой главе мы обращаем основное внимание не столько на специальные вопросы экологии сообществ и экосистем, сколько на определенные, в том числе и критические видовые взаимоотношения.
В данной главе мы используем понятие “сообщество” для обозначения совокупности двух или большего числа взаимодействующих видов, таких, как виды пищевой цепи, которые населяют определенное местообитание. Понятие “экосистема” имеет дополнительное измерение, включая в себя те взаимодействия сообщества с абиотической составляющей среды, которые оказывают влияние или даже регулируют круговорот питательных веществ и другие важные процессы. Экосистема, таким образом, может рассматриваться как “система жизнеобеспечения” сообщества. В данном случае нас больше интересует отношение экосистем к биоразнообразию через обеспечение жизнедеятельности сообществ, а не многочисленные биотически-абиотические взаимодействия, которые их характеризуют.
Хотя в предыдущих главах уже упоминались и взаимодействия видов, и системный подход к охране природы, в данной главе эти вопросы будут раскрыты гораздо глубже. В частности, мы рассмотрим значение ключевых видов, мутуалистических взаимоотношений, режимов нарушения и инвазивных видов. Мы также остановимся на особенностях изменений, происходящих на уровне сообществ и экосистем в течение экологического и эволюционного времени, чтобы извлечь уроки, полезные для понимания последствий современных изменений и организации эффективных природоохранных действий.
Не все виды равнозначны по их вкладу в структуру и функционирование сообщества, как и не все взаимоотношения имеют жизненно важное значение. Некоторые взаимоотношения видов являются особенно существенными, как и некоторые члены сообщества, поскольку они влияют на многие другие виды, перерабатывают непропорционально высокое по сравнению с их численностью или биомассой количество вещества или образуют особенно тесные связи с другими видами или даже другими экосистемами. Уолкер (Walker, 1992) назвал подобные виды, которые в значительной степени определяют структуру и функции системы, видами “драйверами”. По сравнению с подобными видами, удаление из сообщества или замена других видов имеет очень незначительный эффект или даже не оказывает никакого влияния на структуру и функционирование системы. Эти виды были названы “пассажирами”. Биологи, занимающиеся охраной природы, должны, насколько это возможно, выявлять и в первую очередь исследовать те виды и взаимоотношения, которые имеют критическое значение для динамики сообществ и экосистем – “драйверы” систем (Holling, 1992). Ниже мы обсудим три типа подобных критических видов и взаимоотношений.
Некоторые виды, в силу их положения в пищевой сети, способности продуцировать пищевые ресурсы или других свойств, имеют непропорционально высокое значение в структуре сообщества и за это получили название ключевых видов. Мы познакомились с ключевыми видами в Главе 5 и ниже продолжим рассмотрение этого вопроса. Классический ключевой вид, один из тех, на примере которых было разработано данное понятие, – это морская звезда Pisaster ochraceus – хищный вид в сообществах беспозвоночных скалистой литоральной зоны тихоокеанского побережья Северной Америки. В эксперименте по удалению морских звезд из сообщества видовое богатство двустворчатых и брюхоногих моллюсков, усоногих раков и других обитателей скалистого берега сократилось с 15 до 8 видов (Paine, 1966; 1969). По-видимому, за счет хищничества морской звезды плотность всех видов сообщества поддерживалась на низком уровне. Что особенно важно, при этом оставалась низкой и плотность двустворчатого моллюска Mytilus californianus. В эксперименте этот вид, будучи конкурентным доминантом и не испытывая пресса хищничества, занял значительную часть ограниченного пространства, вытеснив при этом несколько других видов. Таким образом, было показано, что Pisaster является ключевым хищником.
Другим примером ключевого хищника является калан (Enhydra lutris, рис. 8.1), который поедает большое количество морских ежей (Strongylocentrotus droebachiensis). Когда в 20 в. охота на каланов ради их меха и уничтожение этих животных во время рыбного промысла привели к тому, что численность вида упала, популяции морского ежа, наоборот, в значительной степени расширились, что отразилось на состоянии водорослей, которыми морской еж питается. В некоторых местах морские ежи практически уничтожили заросли бурых водорослей, которые, в свою очередь, снижали разнообразие других растений и животных, потенциально способных населять данные местообитания (Estes and Palmisano, 1974). Реинтродукция калана изменила ситуацию, и заросли бурых водорослей восстановились (Krebs, 1988).
Терборг (Terborgh, 1986) описал другой тип ключевых видов, которые служат в качестве ключевых пищевых ресурсов. Тропические леса Центральной и Южной Америки не являются неизменно изобильным садом Эдема, как их часто изображают. Различные группы животных этих регионов, включающие многие виды приматов, летучих мышей, птиц и сумчатых, зависят от разнообразных плодов и семян, поставляющих значительную часть необходимого количества калорий. Обычно на протяжении примерно 3-х месячного периода первичная продукция пищевых ресурсов падает до уровня пищевых потребностей животных (или даже ниже этого уровня) и многочисленные виды оказываются вынужденными мигрировать или же расширять свой рацион. Нектар, плоды фикусов и некоторых других видов, составляющих менее 1% видового разнообразия растений, по всей видимости, представляют собой ключевые ресурсы, поскольку они поддерживают существование почти всего сообщества плодоядных видов на протяжении сезона бескормицы. Без этих немногих ключевых ресурсных растений переживание плодоядными животными голодного времени было бы сопряжено с гораздо большими трудностями.
Еще один тип ключевых видов – это виды, изменяющие местообитания. Иногда их еще называют “экосистемными инженерами” (Jones et al., 1994). К подобным видам относятся, например, бобр (Castor canadensis) и африканский слон (Loxodonta africana). Бобры превращают свободно и беспрепятственно текущие ручьи и речки в проточные пруды и озера с едва текущими водами, ограничивая при этом передвижение рыб (рис. 8.2). Бобровые плотины изменяют не только скорость водного потока, но и мириады других средовых характеристик, включая динамику питательных веществ, скорость осадконакопления, геоморфологию русла и биогеохимические циклы (Naimon et al., 1980). Бобры также изменяют местообитания сухопутных и земноводных видов, они способны уничтожать значительные площади лесных насаждений, создавая при этом условия для существования водных и полуводных видов (Feldmann, 1995; Clements, 1996; Snodgrass, 1996).
Африканские слоны относятся к травоядным животным. Они объедают побеги разнообразных древесных растений, дополняя рацион злаками. Используя в пищу кустарники или деревья различной величины, слоны обдирают кору, обламывают ветки, а иногда вырывают с корнем целые деревья. В результате пищевой активности слонов лесные насаждения могут заменяться сообществами саваннового типа или даже открытыми травянистыми сообществами (рис. 8.3). Эти экосистемы обеспечивают пищей большее количество пасущихся копытных, но сильнее подвержены палам, которые, в свою очередь, способствуют росту злаков и препятствуют возобновлению древесных растений. Таким образом, этот ключевой травоядный вид может изменять основные особенности растительного покрова целых ландшафтов.
К еще одному типу ключевых видов относятся незаметные и даже микроскопических членов экосистем, чья деятельность имеет крайне важное значение для функционирования более крупных и приметных видов. Например, микоризные грибы, связанные с корнями многих древесных видов, повышают способность растений поглощать из почвы элементы минерального питания (Harley and Smith, 1983). Грибы крайне важны для роста и продуктивности деревьев, кроме того, они, продуцируя антибиотики, могут предохранять корни от инфекций. Многие деревья тропиков облигатно зависимы от микоризных грибов и отсутствие в почве подходящего гриба после сельскохозяйственных или естественных нарушений может существенно замедлить восстановление леса (Janos, 1980). Такие грибы не менее важны и в умеренных зонах, особенно для голосеменных деревьев (Marks and Kozlowski, 1973). Бактерии, крошечные беспозвоночные, водоросли и грибы – все эти организмы присутствуют в почве и участвуют в разрушении и разложении мертвого вещества, которое, в противном случае, накапливалось бы, оставаясь при этом недоступным для живых организмов. Основные природные циклы буквально остановились бы, не будь этих незаметных, но ключевых видов (Wilson, 1987).
Так что же такое ключевой вид? Мы привели несколько примеров, но что между ними общего и есть ли хорошее определение ключевого вида? В настоящее время эта концепция активно обсуждается в научном сообществе в связи с озабоченностью тем фактом, что концепцией ключевого вида будут злоупотреблять, применяя ее неоправданно часто, в результате чего большинство видов будет признано ключевыми. Особенно опасно, когда “любимые” и наиболее интересные организмы становятся настолько важными для исследователя, что они просто должны быть ключевыми. В своем крайнем выражении это может привести к тому, что мир будет состоять, за небольшим исключением, из одних лишь ключевых видов! Несомненно, такой подход был бы иррациональным и сделал бы концепцию бессмысленной.
В 1994 г. несколько ученых, имеющих обширный опыт использования концепции ключевых видов, встретились с целью обсуждения спорных вопросов и решения проблемы (Power and Mills, 1995). На этой встрече было выработано согласованное (но не окончательное и допускающее изменения) определение: “ключевой вид – это вид, влияние которого на сообщество или экосистему велико, и непропорционально велико, по отношению к его обилию” (Power et al., 1996; выделено автором). Таким образом, обильный вид не является ключевым просто в силу своего обилия (если его влияние в пропорциональном отношении не превышает численность), а относится скорее к доминантам сообщества (рис. 8.4). Настоящий ключевой вид, вероятно, менее обилен, но оказывет более существенное влияние на другие виды и структуру сообщества.
Удаление ключевых видов из сообществ, их включение в состав сообществ или локальные изменения размеров их популяций – все это оказывает варьирующее в широких пределах влияние на другие виды, процессы, взаимодействия и даже на формирование ландшафтов. Как мы видели, во многих случаях ключевые виды – это заметные, в частности, хищные животные, или же организмы, как-либо иначе представляющие непосредственный интерес для человека. В других случаях они могут быть мелкими и незаметными, даже редкими, и составлять очень небольшую часть биомассы сообществ. Несмотря на это, природа влияния ключевых видов такова, что в типичных случаях они играют определенную роль в трофических взаимодействиях – в качестве хищников или конкурентных доминантов, мутуалистов, таких как опылители и микоризные грибы, животных, являющихся основными распространителями семян, крупных копытных, которые изменяют растительный покров и таким образом влияют на других травоядных животных, организмов, разрушающих мертвую органику. Именно трофические связи в значительной степени определяют структуру природных сообществ и экосистем. Разрушение этой структуры может иметь последствия, выходящие далеко за рамки очевидных и непосредственно затронутых взаимоотношений.
Несмотря на очевидно явную связь предполагаемых ключевых видов с их сообществами, использование концепции ключевых видов в области охраны природы представляет определенную проблему (Mills et al., 1993). Во-первых, как мы уже видели, только сейчас дано четкое определение ключевого вида, однако по-прежнему для разных людей эта концепция означает не одно и то же. (Paine, 1995). Во-вторых, существует определенный диапазон в силе воздействия ключевых видов и, манипулируя группами из нескольких неключевых видов, можно получить такой же или более существенный эффект, чем оперируя ключевыми видами. В третьих, при концентрации внимания лишь на защите ключевых видов может пострадать охрана других представляющих интерес видов или же системы в целом. Таким образом, очевидно, что защита нескольких ключевых видов, даже если мы знаем, что они действительно являются таковыми, не гарантирует успешного сохранения экосистемы.
Миллс с соавторами (Mills et al., 1993) пишет: “Сложность экологических взаимоотношений и их игнорирование препятствует использованию концепции ключевых видов для выработки практических рекомендаций по управлению (в области охраны природы – примечание переводчика) … Мы выступаем за исследование взаимодействующих сил и за последующее использование полученных результатов в менеджмент планах и при принятии политических решений”. Нам остается лишь полностью согласиться с этим мнением. Как уже указывалось в данной главе, биологи, занимающиеся охраной природы, должны фокусировать свои исследования на выявлении и понимании наиболее важных взаимоотношений в сообществах вне зависимости от того, как мы их называем. Далее в этой книге мы будем время от времени обращаться к “ключевым” видам и ресурсам, при этом имея в виду, что данные понятия означают лишь виды и ресурсы, влияние которых на сообщества превышает в пропорциональном отношении их обилие. В частных случаях могут использоваться близкие понятия, такие как “мобильные связи”, о которых шла речь в Главе 5, однако суть вопроса при этом не меняется – биологи должны выявлять и в первую очередь использовать наиболее существенные взаимоотношения.
Мутуалистические отношения, или отношения, посредством которых два или более видов получают выгоду в результате специфических и часто очень сложных, возникших в процессе коэволюции, взаимодействий, могут иметь особенно важное значение в области охраны природы. Например, многие покрытосеменные должны опыляться определенными видами насекомых (мобильная связь, см. Главу 5) и выработали сложные механизмы для привлечения своих видов насекомых, которые обеспечивают гарантированный перенос пыльцы на другие растения данного вида (рис. 8.5). Аналогичным образом, для многих растений очень важным является распространение семян, и некоторые растения выработали тонкие приспособления для распространения семян с помощью животных (рис. 8.6). Да и собственно возникновение плода обусловлено необходимостью распространять семена. Бобовые растения и азотфиксирующие бактерии в корневых клубеньках представляют еще один пример мутуализма.
Мутуалистические взаимоотношения также могут возникать и между животными. Классический пример – сборщики паразитов. Некоторые птицы собирают паразитов на телах носорогов и других крупных млекопитающих, а губаны (маленькие морские рыбки) открыли “очистные станции”, куда приплывают крупные, часто хищные рыбы, чтобы избавиться от своих паразитов (Feder, 1966; Snelson et al., 1990). Другой тип мутуалистических отношений между животными – это гнездовая ассоциация. Некоторые речные рыбы откладывают икру в гнезда, построенные другими видами, при этом они помогают ухаживать за икрой и защищать гнездо, что выгодно обоим видам (Wallin, 1989).
Поскольку мутуалистические отношения объединяют два и более видов и часто обеспечивают очень важные для сообщества функции, изменение которых имело бы для сообщества далеко идущие последствия, подобные взаимоотношения необходимо, насколько возможно, выявлять и сохранять. Нетрудно заметить, что исчезновение вида, кажущегося незначительным, например какого-нибудь насекомого, может иметь очень серьезные последствия для всего сообщества, если это насекомое является участником критических мутуалистических отношений. Например, потеря специализированного опылителя могла бы стать причиной локального исчезновения однолетнего цветкового растения, которое опыляется этим насекомым, что затем могло бы привести к потере других видов насекомых, связанных с этим однолетником. Исчезновение ресурсного растения, чьи семена являются пищей для мелких млекопитающих, могло бы привести к уменьшению числа жертв, доступных для змей и птиц и т.д. Как мы уже упоминали, тропические фикусы могут рассматриваться в качестве ключевых видов, однако в случае резкого сокращения численности ос, которые являются специализированными опылителями фикусов, этот важный ресурс оказывается под угрозой. Важность тесных, возникших в процессе коэволюции видовых взаимоотношений, рассматривается Дугласом Футуима в Дополнении 8А.
Одна из примечательных особенностей ключевых хищников заключается в том, что их непрямые связи с видами, не относящимися к потенциальным жертвам, могут быть очень тесными, то есть присутствие в сообществе хищников может иметь далеко идущие последствия даже для видов, которые не входят в их рацион. Эти непрямые воздействия, хотя и менее очевидные, чем хищничество, могут оказывать существенное влияние на структуру сообщества и, таким образом, иметь очень важное значение для охраны природы. Примеров подобных взаимоотношений легион. Для иллюстрации будет достаточно рассмотреть два из них, один из которых касается птиц, а другой – рыб.
На протяжении нескольких десятилетий 20 в. численность сапсана (Falco peregrinus), хищника, питающегося другими птицами, сокращалась в пределах его ареала в Северной Америке в результате влияния пестицидов на репродукцию вида. В 1970-е годы ситуация начала исправляться и вид в определенной степени восстановился. Так, на о. Татош, штат Вашингтон, численность сапсана возрастала с конца 1970-х и на протяжении 1980-х годов. В течение этого периода Пэйн с соавторами (Paine et al., 1990) изучал сапсана и других аборигенных птиц острова. Исследователи обнаружили, что после того, как плотность сапсана возрасла, численность некоторых других птиц, особенно двух видов чистиков, упала, что было результатом хищничества, то есть прямого влияния. Однако плотность других видов возрасла. В частности, в течение нескольких лет после того, как сапсан стал обильным, значительно увеличилась численность берингова баклана (Phalacrocorax pelagicus) и тонкоклювой кайры (Uria aalgae), притом что кайры в небольшой степени даже страдают от хищничества сапсана. Пэйн с соавторами (Paine et al., 1990) объясняет рост численности этих видов, также как и небольшое увеличение обилия черного кулика-сороки (Haematopus bachmani), влиянием сапсана на северо-западную ворону (Corvus caurinus). Прежде вороны были основными виновниками уничтожения яиц и разорения гнезд других видов, однако сапсан стал как непосредственно уничтожать ворон, так и подавлять их активность, направленную, в частности, на разорение гнезд. Таким образом, прямая охотничья активность сапсана по отношению к воронам оказала косвенное влияние на другие виды, численность которых возросла.
Пресноводная кампостома, или стоунроллер (Campostoma anomalum), населяющий реки Оклахомы, где бы он ни встречался, активно поедает водоросли, уменьшая на каменистых субстратах их размер до минимального уровня. Стоунроллера, в свою очередь, поедают большеротый окунь (Micropterus salmoides) и пятнистый окунь (M. punctatus), которые являются очень активными хищниками. Естественное распространение этих видов в разных прудах и заводях одной реки зачастую комплементарно. Стоунроллер встречается только там, где нет окуня, или потому, что он покинул пруд после того, как в нем появился окунь, или потому, что особи стоунроллера были съедены окунем. В прудах со стоунроллером водоросли обычно очень сильно объедены, тогда как в прудах, заселенных окунем, они беспрепятственно разрастаются (Power and Matthews, 1983; Power et al., 1985). Эксперименты с хищником и жертвой подтверждают этот сценарий: если окунь присутствует в пруду со стоунроллером, но имеет возможность перемещаться только в пределах огороженного участка, на этой территории водоросли сильно разрастаются, поскольку стоунроллеры ее избегают, и сильно объедены сразу за пределами участка, занятого окунем. Также наблюдалось сильное разрастание водорослей в прудах со стоунроллером после того, как туда запускали окуня (рис. 8.7). Таким образом, прямая связь хищник-жертва между окунем и стоунроллером косвенным образом контролирует распространение и обилие водорослей. То есть мы еще раз увидели, как непрямая связь оказывает влияние на структуру сообщества.
В заключение этого раздела, посвященного критическим взаимоотношениям видов, мы напомним, что не все видовые взаимодействия являются настолько важными, что их нарушение оказывается гибельным для сообщества. Имея многочисленные примеры исчезновения популяций и видов мы знаем, что из системы может быть изъято много видов без существенного вреда для оставшейся части сообщества. Однако некоторые виды имеют особое значение, так как они играют центральную роль в процессах, происходящих в сообществе (Holling, 1992), и их потеря могла бы дать начало цепной реакции исчезновения видов. Одна из задач природоохранной биологии заключается в выявлении этих критических взаимоотношений и поддержании их функционирования.
В Таблице 8.1 представлен перечень критических ключевых и мутуалистических взаимоотношений и потенциальных последствий их утраты. Более полное представление о результатах устранения из сообществ видов, являющихся представителями определенных групп, мы получим из приведенного ниже обсуждения проблемы интродукции видов.
Теоретическая экология на начальных этапах своего развития в значительной степени исходила из удобной предпосылки, что динамика популяций и видовые взаимодействия находятся в состоянии равновесия или, по крайней мере, очень близки к нему. Такой подход предполагал, что природа в конечном итоге может быть понята только в том случае, если нам известны присущие ей детерминистические принципы, контролирующие экологические взаимоотношения. Впоследствии произошло смещение теоретических и эмпирических приоритетов от чисто детерминистической точки зрения к подходам, уделяющим гораздо больше внимания роли различного рода нарушений, мозаичной динамике (см. Очерк 9B) и другим стохастическим процессам.
Когда говорят о нарушении, конечно же, в первую очередь в голову приходит экологическая сукцессия. Это обычный процесс, в результате которого на месте брошенной пашни вновь вырастает спелый лес (рис. 8.8) или происходит восстановление кораллового рифа, разрушенного ураганом. В ранней литературе сукцессия описывалась как природное свойство сообщества, при этом “естественное состояние” сообщества определялось на основании того, какой представлялась последняя, или “климаксная” стадия сукцессии. Поэтому листопадный лес мог получить название “дубово-гикориевый лес”, которое характеризовало климаксную стадию сукцессии, а не “псевдоакациево-черемуховый лес” или “сумахово-бузинный лес”, исходя из особенностей ассоциаций, более характерных для ранних стадий восстановительной сукцессии, даже если последние могли быть обычными. Действительно, леса и многие другие сообщества, как правило, называют по тем ассоциациям, которые существуют на протяжении наиболее продолжительного времени.
В настоящее время, больше внимания уделяется пространственной и временной динамике мозаичных нарушений, а не длительности существования элементов мозаики в сукцессионном ряду. Подобный подход предполагает, что биоразнообразие, характерное для леса, кораллового рифа или прерии, является продуктом мозаичной динамики, порожденной определенными режимами нарушений. Таким образом, на что постоянно указывалось в этой книге, природа – это отнюдь не опрятный дом, исполненный мира и покоя. Рассмотрение природы как неравновесной системы гораздо ближе к реальному положению вещей, чем подходы, основанные на принципе “гармонии”. Знаменитый и неизменный вопрос экологии: “Чем определяется число видов?”, ставит на повестку дня исследования, ориентированные на понимание взаимосвязи между детерминистическими и стохастическими процессами, а также на выяснение зависимости результатов этих процессов от их масштаба, интенсивности и частоты.
В экологии всегда имеет место плодотворное противостояние, с одной стороны, теоретиков и аналитических моделей, которые упрощают природу и исследуют самые общие процессы и, с другой стороны, полевых биологов и имитационных моделей, которые в первую очередь принимают во внимание сложность природы. Это особенно отчетливо проявляется в исследовании режимов нарушений. В первом случае, в его крайнем выражении, режимы нарушений могут быть генерализованы посредством простого допущения, что варьирует некий параметр смертности. В другом крайнем случае любое нарушение или нарушенный участок, от холмика гофера и муравьиной кучи до оползня, рассматривается как уникальное природное явление со своей историей (рис. 8.9).
В природоохранной биологии основные задачи должны быть очевидны. Режимы нарушений имеют важное значение в силу того существенного влияния, которое они оказывают на вероятность исчезновения и колонизации видов и, следовательно, на характеристики биоразнообразия в ландшафте. Не вызывает сомнения, что, по крайней мере, некоторые виды нарушений очень сильно влияют на биоразнообразие и зачастую последствия в значительной степени обусловлены масштабом, интенсивностью и частотой нарушений (см. обсуждение “гипотезы среднего нарушения” в Главе 10). Например, как было отмечено, многие деревья тропических лесов облигатно связаны с микоризными грибами. Если в почве нет определенных грибов, прорастающие семена не выживают или оказываются не в состоянии конкурировать с другими видами. Небольшой участок нарушенной почвы, возникший, например, на месте упавшего дерева, может сохранить или быстро приобрести исходный материал, необходимый для восстановления микобиоты. Однако значительное нарушение почвенного покрова, например, в результате оползня, может привести к потере грибного инокулята и очень медленному повторному заселению почвы необходимыми видами грибов. Таким образом, биоразнообразие будет сохраняться в ландшафте, для которого характерны слабые нарушения почвенного покрова, и сократится, если они станут существенными.
Пожары, происходящие с разной частотой и имеющие различную интенсивность, представляют собой другой пример нарушений. Как будет рассмотрено в Главе 12, ответ леса на пожары низкой интенсивности очень сильно отличается от динамики, порождаемой сильными пожарами, так же как различно влияние на лесные экосистемы пожаров, происходящих с высокой и низкой частотой. Роль биологов, занимающихся охраной природы, в данном случае заключается в том, чтобы понять, каким образом экосистемы отвечают на различные типы нарушений и как это зависит от изменения их масштаба, интенсивности и частоты. Поскольку режимы нарушений зачастую имеют важное значение для поддержания биоразнообразия, при организации охраны природы, особенно на небольших территориях, где нарушения могут и не происходить естественным путем, не исключается необходимость имитации режимов нарушений как составной части природоохранных менеджмент-планов. Трудности, возникающие при выполнении подобных задач, обсуждаются в Главах 11 и 12, а сейчас мы лишь обращаем внимание на то, что в природоохранной биологии исследование роли режимов нарушений должно рассматриваться в качестве приоритетной задачи.
Многие природоохранные проблемы, с которыми мы столкнулись, обусловлены потерей экосистем, представляющих наиболее поздние стадии сукцессий, таких как старовозрастные леса на северо-западе Соединенных Штатов или зрелые тропические леса низменностей во многих регионах мира. Для достижения зрелого состояния этим лесам может потребоваться не одна сотня лет. “Возвращение” данных сообществ на обширных территориях к предшествующим сукцессионным стадиям ведет к сокращению временного и пространственного разнообразия доступных местообитаний, в результате чего многие виды, связанные с более поздними сукцессионными стадиями, оказываются не в состоянии существовать во вновь создаваемых условиях, характерных для ранних стадий сукцессии. В этой ситуации основная задача охраны природы заключается в том, чтобы сохранить как поздние сукцессионные стадии, так и комплекс всех сукцессионных типов в пределах ландшафта, а не удерживать экосистемы в статичном и неизменном состоянии.
Особое отношение к аборигенным видам и сообществам, представляющим интерес с точки зрения их охраны, имеют виды, интродуцированные вне их естественных ареалов. Подобные виды известны под различными названиями, такими как “экзотические”, “чужеродные”, “инвазивные”, “неместные” или “неаборигенные виды” и имеется много негативных примеров, когда их внедрение приводило к исчезновению местных видов, изменению структуры и функции сообществ и даже перестройкам в физической структуре экосистем (Mooney and Drake, 1986; Drake et al., 1989; Simberloff et al., 1997). Однако не все видовые инвазии имеют негативные последствия и это отрадный факт, поскольку очень немногие территории до сих пор остаются свободными от интродуцентов. В некоторых случаях использование экзотических видов даже приводит позитивному природоохранному эффекту, что обсуждается Ариэлем Луго в Дополнении 8B.
Для понимания роли инвазивных видов в природоохранном контексте нам следует ответить на ряд ключевых вопросов. Например, каковы особенности подобных видов и сообществ, в которые они внедряются, определяющие последствия флористических и фаунистических изменений? Есть ли общие правила, на основании которых могут быть предсказаны последствия инвазий? Должны ли одни виды вызывать большее беспокойство, чем другие? Следует ли нам специально планировать уничтожение некоторых инвазивных видов, если они образовали популяции? Или, если инвазивный вид не может быть элиминирован, можно ли минимизировать его влияние? Аналогичные вопросы возникают, когда мы рассматриваем виды, которые могут исчезнуть из сообществ в результате инвазий. Поскольку наших ресурсов недостаточно для спасения всех видов, важно знать, какие из них представляют наибольшую ценность.
В данном разделе будет показано, что результаты инвазий в значительной степени зависят от того, какие виды и сообщества вовлечены в этот процесс. Одни виды внедряются в сообщества с большей вероятностью, чем другие, и некоторые виды с большей вероятностью, по сравнению с другими, выпадают из них (общие характеристики явления приводятся в Таблице 8.2). Это означает, что биологам, занимающимся охраной природы, следует выявлять важные инвазивные виды или важные аборигенные виды, которые окажутся уязвимыми. При этом мы зададим следующие ключевые вопросы:
1. Какие виды с наибольшей вероятностью внедрятся в сообщества?
2. Какие аборигенные виды с наибольшей вероятностью выпадут из сообществ?
3. Какие виды, внедрившись, станут причиной массового исчезновения аборигенных видов?
4. Исчезновение каких аборигенных видов приведет к дальнейшей потере видов и изменению структуры сообществ?
Мы рассмотрим эти вопросы по порядку и покажем, что каждый из них имеет два аспекта. Ответ зависит как от биологии инвазивных и аборигенных видов – их физиологии, поведения, генетики и экологии, так и от особенностей сообществ, особенно влияния на инвазивные виды потенциальных конкурентов и хищников.
Интродукция каких видов оказывается успешной? Из интродуцированных видов далеко не все преуспевают на новом месте. Мы зачастую не замечаем многочисленные примеры случайной, и оказавшейся неуспешной, интродукции (успешное внедрение очевидно). Однако имеется и достаточное количество документированных случаев неудачной целенаправленной интродукции. Рыбы, птицы и млекопитающие интродуцировались в качестве объектов спортивной охоты и рыбалки, растения и птицы – из эстетических соображений, насекомые – для биологической борьбы с вредителями. При этом, как правило, интродукция оказывалась неуспешной. Для различных таксонов позвоночных и беспозвоночных животных показатели успешной интродукции, превышающие 50%, редки, 10% - 40%-е показатели обычны и, в некоторых группах, любой успех является необычным (Lawton and Brown, 1986).
Очевидно, что определенную роль здесь играет случай, поскольку для достижения успеха часто нужно повторить попытку интродукции того же вида в том же самом месте. Биологи, занимающиеся охотничье-промысловыми птицами, интродуцировали в Соединенные Штаты семь видов фазанов, перепелов и родственных им видов, однако даже при условии, что интродукция проводилась при оптимальных условиях, в большинстве случаев она оказывалась неудачной (Pimm, 1991). Точно так же европейский скворец (Sturnus vulgaris), выпущенный в 1981 г. в Центральном парке Нью-Йорка, впоследствии расселился в большей части Северной Америки, хотя несколько попыток его интродукции до 1891 г. были неудачными (Long, 1981).
Для того, чтобы решить, будет ли интродукция скорее всего успешной или же нет, требуется исчерпывающая аутэкологическая информация. Например, нам следует знать, является ли вид толерантным к физическим условиям нового местообитания. Мы должны выяснить, насколько существенно сходство между климатическими условиями в пределах современного распространения вида и в месте его предполагаемой интродукции; при этом для растений может быть важным сходство фотопериодов. (Следует отметить, что многие из интродуцированных видов не демонстрируют хорошее соответствие между климатическими условиями старого и нового местообитаний.) Также нам надо знать, насколько успешно вид существует при низкой плотности. Смогут ли особи находить половых партнеров? Достаточно ли быстро вид размножается, чтобы преодолеть состояние низкой численности? Представляют ли для него угрозу генетические проблемы, возникающие в результате инбридинга в малых популяциях? Будут ли препятствовать инвазии вида биологические взаимодействия с конкурентами, хищниками или возбудителями болезней? В том или ином конкретном случае, по-видимому, не обязательно иметь детальный ответ на каждый из этих вопросов, однако любой из перечисленных факторов может оказаться критическим для успешной или неудачной ивазии.
Для выяснения особенностей видов, способных внедрятся в сообщества, долгое время исследовалась роль конкуренции. Элтон (Elton, 1946) предположил, что в ходе конкуренции сообщества могут структурироваться. При этом в любом отдельно взятом сообществе число представителей каждого рода будет меньше, чем следовало бы ожидать при случайной выборке, поскольку виды одного рода, будучи экологически сходными, имеют тенденцию исключать друг друга в результате конкуренции. Лэк (Lack, 1947) расширил идею Элтона о конкурентном исключении, применив ее к анализу морфологического сходства. Он предположил, что конкуренция, скорее всего, будет более интенсивной между сходными видами, поскольку они с большей вероятностью, чем непохожие виды, используют одни и те же важные ресурсы. Этот принцип часто проявляется в морфологии: размер тела или форма органа, имеющего ключевое значение, могут дивергировать там, где два вида сосуществуют, и оказываются более сходными в тех случаях, когда виды не встречаются вместе (рис. 8.10). Таксономическое или морфологическое сходство между инвазивным видом и каким-нибудь из местных видов вероятнее всего будет наблюдаться там, где аборигенных видов больше, при этом достаточно интенсивная конкуренция может препятствовать интродукции. Наиболее очевидные факты, подтверждающие предположение, что в богатые видами сообщества внедрение инвазивных видов происходит труднее всего, были получены при исследовании интродуцированных птиц на островах (Moulton and Pimm, 1983, 1985, 1986, 1987; Moulton, 1985, 1993).
Как на инвазии видов влияет хищничество? Вряд ли есть универсальный ответ на этот вопрос. Представляется очевидным, что если местный хищник будет использовать в пищу особей инвазивного вида, то это затруднит его успешное внедрение. Однако природа может оказаться более сложной. Так, хищники могут способствовать инвазии в том случае, если они интенсивно охотятся на аборигенные виды и тем самым снижают их конкурентное влияние на инвазивный вид.
Вероятность исчезновения каких видов наиболее высока? На этот вопрос, возможно, ответить легче всего. Виды, которые уже подвергаются риску исчезновения в силу тех или иных причин, могут оказаться в еще большей опасности в результате влияния инвазивных видов. Наилучшим показателем, на основании которого можно судить о риске исчезновения вида, является его редкость (Diamond, 1984a, b; Pimm, 1991), большей частью потому, что численность видов очень сильно варьирует. Например, среди гавайских птиц есть несколько видов, представленных не более чем десятком особей, тогда как численность других видов достигает миллионов (Scott et al., 1986). Какими бы важными не были другие факторы, виды, на шесть порядков более обильные, чем другие, подвергаются меньшей угрозе исчезновения.
Конечно, обилие – это не единственный фактор. Риск исчезновения разных видов может быть различным и при одинаково малом размере их популяций (Pimm et al., 1988). Так, виды очень сильно отличаются по тому, в какой мере варьирует их численность от года к году. У одних видов за 20 лет численность изменяется только в 2 раза, тогда как у других видов варьирование этого показателя за то же время составляет четыре порядка (Pimm, 1991). При прочих равных условиях более высокая изменчивость размера популяций повышает риск исчезновения вида (рис. 8.11).
Что заставляет одни виды варьировать в большей степени, чем другие? Изменчивость внешней среды, разнообразие хищников, использующих данные виды в пищу, уровень трофической специализации видов, характеристики жизненных циклов – все имеет значение. Подробное обсуждение этих факторов можно прочитать у Пимма (Pimm, 1991).
Какие инвазивные виды вызовут массовое исчезновение аборигенных видов? Не все интродуцированные виды оказываются вредными. Так, некоторые исследователи считают (Simberloff, 1981), что лишь немногие из них приносят ущерб. Тем не менее, мы имеем много примеров, когда чужеродные растения и животные становились причиной разрушения сообществ, и когда очевидность серьезного вреда, причиненного интродукцией видов в том или ином частном случае, была неоспорима (Pimm, 1991; Simberloff et al., 1997). В числе наиболее ярких примеров – виды аборигенных рыб, которые некогда населяли реки в пустынях Северной Америки, но исчезли в результате интродукции экзотических хищных рыб (Minckley and Deakon, 1991).
Имеем ли мы дело с “видами-рецидивистами” или же с уязвимыми сообществами? Являются ли некоторые виды экологическим эквивалентом Чингис-Хана, неся опустошение повсюду, где бы они ни появились? Есть ли виды, интродукции которых следует всегда избегать, и виды, при интродукции которых никогда не возникает проблем? Или, может быть, результат зависит от сообщества, в которое интродуцируется вид?
Два вида москитной рыбы, или гамбузии (Gambusia affinis и G. holbrooki), из восточной и центральной части Северной Америки пользуются дурной славой из-за того опустошительного эффекта, который они оказали в качестве интродуцентов на самые разнообразные типы сообществ (Courtenay and Meffe, 1989). Эти маленькие (< 5 см), похожие на гуппи и безобидные на вид рыбки, в силу своих хищных наклонностей стали причиной сокращения численности и исчезновения видов рыб в разнообразных типах водных сообществ (прудах, озерах, быстрых и спокойных реках) в результате их интродукции в Австралии, Европе, Азии, Африке, на западе Северной Америки и особенно на океанических островах (Courtenay and Meffe, 1989; Arthington and Lloyd, 1989). После интродукции гамбузии пострадали или даже исчезли из сообществ несколько дюжин видов рыб (включая крупных хищников и виды, являющиеся объектами спортивной рыбалки), а также многие виды беспозвоночных. Так, интродукция гамбузии (G. affinis) и красного болотного рака (Procambarus clarkii) в реки Южной Калифорнии, как было показано в полевых экспериментах, стала причиной опустошения популяций когда-то обильного калифорнийского тритона (Taricha torosa). По-видимому, мощная химическая защита тритона, хорошо работающая против местных хищников, не отпугивает интродуцентов (Diamond, 1996). Результат интродукции гамбузии, по всей видимости, мало зависит от типа сообщества и вовлеченных во взаимодействие местных видов. Тем более представляется странным, что, несмотря на это, гамбузию продолжают активно интродуцировать для борьбы с москитами (Swanson et al., 1996).
В наиболее подробном обзоре, посвященном интродуцированным видам птиц и млекопитающих (Ebenhard, 1988), приводится 59 случаев интродукции домашней кошки (Felis domesticus). Большинство из них (38, или 64%) привело к серьезным последствиям, в том числе и к исчезновению популяций местных хищников. Этот процент следует сопоставить с тем, что мы имеем для всех случаев интродукции хищных видов: 32%. То есть вред от кошек, по всей видимости, оказывается вдвое более серьезным, чем ущерб от других интродуцированных хищников. Однако такое сравнение не дает полного представления о ситуации. Тридцать пять из 49-и (71%) случаев интродукции кошек на острова были сопряжены с негативными эффектами, тогда как только 3 из 10 (30%) случаев интродукции кошек на материки или острова, когда-то связанные с материками, имели аналогичные последствия. То, что островные сообщества особенно уязвимы по отношению к интродуцированным хищникам, общеизвестно, однако цифра в 30% примерно в три раза превышает средний показатель для всех хищных млекопитающих, интродуцированных на материки (9%). Следовательно, представляется вполне очевидным, что кошки имеют необычайно высокий потенциал для создания экологических проблем и представляют, наряду с обсуждавшейся выше гамбузией, прекрасный пример вида, интродукцию которого следует предотвращать всеми возможными средствами. К другим инвазивным видам, негативные последствия от интродукции которых документированы, относятся крысы, козы, зебровые мидии (Dreissena), огненные муравьи, а также такие растения, как пуэрария (рис. 8.12). Это своего рода “рецидивисты” среди инвазивных видов, интродукции которых следует всячески препятствовать.
Исчезновение каких аборигенных видов приведет к дальнейшей потере видов и изменению структуры сообществ? Потерю каких видов мы не должны допустить? Есть ли такие виды, присутствие которых в сообществе является особенно важным? Можем ли мы, не предпринимая специальных усилий, потерять виды, которые играют ключевую роль в поддержании состава и структуры сообществ?
На практике одни виды охраняются в большей степени, чем другие, что не всегда имеет серьезное экологическое обоснование. Такие виды могут охраняться потому, что они большие, пушистые или украшены оперением и поэтому привлекают общественное внимание в большей степени, чем мелкие и покрытые чешуей виды. Тем не менее, крупные виды, даже если они и не являются критическими в своих сообществах, в типичных случаях требуют для себя больше пространства, чем мелкие виды, и, таким образом, при их защите могут охраняться другие виды или же сообщества в целом. Сохраняйте пятнистую сову в старовозрастных лесах Притихоокеанского северо-запада Соединенных Штатов и под этим “зонтиком” окажется еще примерно 200 других видов. Однако есть виды, которые имеют большое значение по причинам, не имеющим отношения к их размерам или общественному мнению. Это виды, потеря которых ведет к массовым вторичным исчезновениям.
Изменения, происходящие в сообществе в результате интродукции или потери определенных видов, сильно зависят от того, какие виды исчезли, а также от особенностей трофических взаимоотношений. Компьютерные модели процессов, разворачивающихся после удаления из сообщества видов, демонстрируют несколько сценариев. Удаление растительного вида, находящегося в основании простой пищевой цепи, ведет к разрушению всего сообщества (рис. 8.13 А). Однако потеря одного из нескольких растительных видов, используемых в пищу травоядным полифагом в более сложном сообществе (рис. 8.13 С), приводит к потере небольшого числа видов или даже не становится причиной исчезновения видов, поскольку в данном случае травоядное животное не зависит только от одного вида растений. Аналогичные закономерности проявляются, если подняться на один трофический уровень вверх, при сопоставлении хищников-полифагов и монофагов. Эти эффекты очевидны и хорошо известны. Менее очевидны последствия удаления видов, находящихся на вершине пищевой пирамиды.
Удаление из сообщества хищника, который питается травоядным монофагом (рис. 8.13 B), возможно приведет к тому, что в результате пищевой активности численно возросшего травоядного вида плотность растения уменьшится, однако оно, скорее всего, выживет. В более сложном сообществе (рис 8.13 D) отсутствие хищника может стать причиной того, что травоядный вид уничтожит все виды растений кроме одного, наиболее устойчивого, который затем будет регулировать его численность.
Таким образом, вторичные исчезновения являются наиболее вероятными в тех случаях, когда растения исключаются из трофически простых сообществ. В более сложных сообществах оставшиеся виды имеют альтернативные источники пищи. Однако вторичные исчезновения в сложных сообществах оказываются более вероятными, чем в простых, в результате потери хищников, занимающих верхнее положение в пищевой цепи. Это обусловлено тем, что каскадные исчезновения, исходящие с верхних трофических уровней, в сложных сообществах могут затрагивать большее число видов (более детальное объяснение этих процессов можно прочитать у Пимма (Pimm, 1991)).
Эти закономерности получают естественное развитие, когда в обсуждении учитываются также и конкурентные отношения. Удаление из сообщества хищника, использующего в пищу вид, который, в свою очередь, является конкурентом многих других видов, может привести к многим изменениям (см. приведенное выше обсуждение роли ключевых хищников). Удаление хищника, жертвой которого является вид, конкурирующий более локально, может иметь меньше последствий.
Какие типы интродуцированных видов вероятнее всего вызовут наиболее серьезные изменения сообществ? Мы можем предсказывать последствия интродукции исходя из заключений, полученных при обсуждении результатов удаления из сообществ видов, играющих определенную роль в трофических взаимоотношениях. Так, внедрение травоядного генералиста на остров, где отсутствуют хищники, может быть равноценно удалению хищника, жертвами которого являются травоядные животные аборигенного сообщества. Интродукция полифага с очень широким пищевым спектром, вероятно, будет иметь более существенный негативный эффект, чем интродукция монофага, точно так же как удаление хищника имеет тем более серьезные последствия, чем более широкий пищевой спектр характерен для его жертвы. Используя аналогичные аргументы можно предположить, что хищники-полифаги принесут больший вред, если они интродуцируются туда, где отсутствуют конкуренты и болезни.
В конечном итоге, наиболее серьезных последствий следует ожидать при интродукции травоядных полифагов в относительно простые сообщества, лишенные хищных видов, которые могли бы охотиться на интродуцентов. При отсутствии хищников травоядные животные могут достигнуть большой численности и, будучи пищевыми генералистами, способны уничтожить большое число видов растений. Удаление нескольких растительных видов может, в свою очередь, привести к полному разрушению пищевых цепей. Заселенные козами океанические острова часто подпадают под действие этого наихудшего сценария.
Для того чтобы увидеть, как находят применения наши знания, касающиеся инвазивных видов и сообществ, в которые они внедряются, рассмотрим несколько примеров, представляющих как интродукцию, так и выпадение видов, и иллюстрирующих различные аспекты проблемы.
Коричневая древесная змея на о. Гуам. Начнем со случая с коричневой древесной змеей Boiga irregularis (рис. 8.14), которую обвиняют в истреблении всех лесных птиц на о. Гуам, входящем в состав Марианского архипелага в западной части Тихого океана. В данном случае нас интересует, следует ли прилагать специальные природоохранные усилия, чтобы предотвратить распространение Boiga с Гуама на Гавайские острова, находящиеся в центральной части Тихого океана и составляющие наиболее обособленный архипелаг на планете. Для того чтобы ответить на этот вопрос, мы должны, во-первых, установить, что Boiga сделала на Гуаме, и затем постараться понять уникальные особенности Гавайских видов и сообществ, которые могли бы иметь отношение к вопросу.
Исходно ареал коричневой древесной змеи охватывал Северную Австралию, Новую Гвинею и Соломоновы острова. Она попала на Гуам после Второй мировой войны, по-видимому, на военном транспорте и, в конечном итоге, расселилась по всему острову, при этом в течение двух десятилетий численность змеи оставалась низкой. Исчезновение птиц началось со средней части Гуама в начале 1960-х годов. Примерно в это же время возрастает численность змей, из которых одни неплохо себя чувствовали в курятниках, тогда как другие превращались в угли на фонарных столбах (так похожих на деревья!), вызывая короткие замыкания и перебои с электричеством. Сэвидж (Savidge, 1987) отмечает, что десять видов лесных птиц демонстрировали сходную картину исчезновения в пределах острова: к концу 1960-х годов они исчезли из лесов на юге Гуама и, один за другим, стали постепенно исчезать из лесных сообществ по направлению к северу (рис. 8.15). В начале 1983 г. экологи обнаружили все 10 видов на одном маленьком участке высокоствольного леса под утесом на северной оконечности острова. К 1986 г. птицы исчезли и там.
Исчезновение птиц на Гуаме активно обсуждалось. Одни ученые утверждали, что в этом виноваты пестициды, другие считали, что причиной, по-видимому, были болезни птиц. Местные виды могли оказаться восприимчивыми к болезням, занесенным интродуцированными видами или домашними курами и голубями. Кроме того, интродуцированные птицы были способны оказывать и непосредственное влияние на местные виды – посредством конкуренции и фактора беспокойства. Имелся на острове и знакомый набор таких интродуцентов, как крысы, кошки и другие млекопитающие.
Кроме того, что на Гуаме исчезли лесные птицы, здесь перестала гнездиться шелковистая крачка. Однако она остается обильной на маленьком о. Кокос, который расположен в нескольких сотнях метров от южного побережья Гуама (рис. 8.15) и на который не проникла Boiga. В том, что крачка перестала встречаться на Гуаме, не виноваты пестициды, поскольку она гнездится на деревьях, но питается морской рыбой, которая вряд ли поражена пестицидами. Кроме того, шелковистая крачка является очень мобильным видом и, если бы она исчезла на Гуаме из-за болезни, то и популяция на о. Кокос тоже оказалась бы инфицированной. Таким образом, совокупность данных указывает на то, что причиной исчезновения птиц на Гуаме стало хищничество Boiga. Два из исчезнувших видов и хорошо отличающийся подвид нигде более не встречаются. Еще четыре вида птиц настолько редки, что их выживание маловероятно.
Заселит ли Boiga в ближайшие десятилетия Гавайи, вызвав при этом аналогичные разрушительные последствия? Эта змея расселилась от Соломоновых островов до Гуама. Она способна переносить гораздо более продолжительные воздушные путешествия, чем восьмичасовой перелет Гуам-Гавайи, и мертвых змей уже находили на Гавайских аэродромах. Boiga, несомненно, способна достичь Гавайских островов, но смогут ли несколько безбилетников дать начало многочисленной популяции змей и будет ли это иметь катастрофические последствия? Малые популяции подвергаются высокому риску исчезновения в результате различных случайных событий (обсуждается в Главах 6 и 7): особи могут не встретить половых партнеров; для видов, производящих малое число потомков, существует вероятность, что все они окажутся одного пола; в малых популяциях-основателях могут быстро сказаться последствия инбридинга; все особи могут погибнуть вскоре после переселения в результате абсолютно независимых причин. Эти факторы неизбежны при очень низкой численности популяции, но по мере того, как численность особей возрастает, они быстро становятся несущественными. Каждая еще не достигшая силы инвазивная популяция должна пройти сквозь строй этих демографических и генетических случайностей, однако многие популяции с этим вполне справляются. Что касается Boiga, то на новом месте может оказаться уже оплодотворенная самка, которая отложит дюжину яиц (Cogger, 1979). В результате всего одна особь сможет инициировать успешную инвазию.
Конечно, инвазивные виды, кроме всего прочего, должны быть в состоянии выживать в физической среде их нового дома. Интересно, что различие климатов исходной и заселяемой территорий не обязательно является препятствием для успешной колонизации. Некоторые виды легко приспосабливаются к отличающимся условиям и климату нового места. Так, буйные тропические леса низменностей на Гавайях стали местообитанием для группы интродуцированных птиц, многие из которых были исходно распространены в пределах территорий с умеренным климатом. Однако, что касается Boiga, то физические факторы среды на Гавайях сходны с условиями на Гуаме и, по-видимому, для змеи вполне подходят.
Будет ли внедрение инвазивного вида успешным, или же нет, также зависит от того приема, который новичку окажут местные виды. Станут ли они добычей для инвазивного вида или, наоборот, будут охотиться на пришельцев? Будут ли аборигенные и инвазивные виды конкурировать за одинаковые источники пищи? Окажутся ли местные виды носителями болезней, смертельных для инвазивного вида, или же внедряющийся вид будет нести болезни, губительные для аборигенных видов?
Ближайший к Гавайям материк – Северная Америка – находится от архипелага на расстоянии более чем 4 000 км и, следовательно, немногие виды попали на эти острова естественным путем. Так, на Гавайях обитает лишь один местный вид наземных млекопитающих (летучая мышь) и нет аборигенных рептилий и амфибий. Когда-то здесь встречалось около 100 видов воробьиных птиц, но их число сократилось в результате лишь четырех колонизаций (вороны, вьюрка, мухоловки и медососа). Только примерно 10% видов гавайских растений произрастает где-то еще, тогда как остальные являются эндемиками. Таким образом, Гавайи слишком удалены от материков и других островов, чтобы иметь местных змей, которые могли бы конкурировать с Boiga, охотиться на нее или были бы носителями гибельных для нее болезней. В то же время здесь обитает много видов местных и интродуцированных птиц и интродуцированных ящериц, которыми змея могла бы питаться. Многочисленные интродуцированные птицы, обитающие в нарушенных местообитаниях вокруг аэродромов и морских портов, могли бы стать для Boiga обильной добычей. Таким образом, гавайские сообщества также представляются благоприятными для Boiga.
Как это ни странно, единственным врагом Boiga может стать другой интродуцированный вид. Более века назад на Гавайи для борьбы с крысами был завезен малый индийский мангуст. Это предприятие оказалось явно неудачным, возможно потому, что крысы являются ночными животными, тогда как мангуст ведет дневной образ жизни. (При целенаправленной интродукции видов их экологические особенности редко принимались во внимание.) Тем не менее, мангуст относится к агрессивным хищникам-генералистам и мог бы, охотясь на Boiga, предотвратить закрепление змеи на новом месте. Однако это слабая надежда на лучшее, и мы не можем, ожидая счастливой случайности, ставить на карту экологическое будущее Гавайев. Предотвращение распространения Boiga является лучшим способом избежать повторения трагедии Гуама на Гавайях.
Все перечисленные аргументы с очевидностью указывают на то, что Boiga способна колонизировать Гавайи и нанести серьезный вред экосистемам островов. Эта змея уже уничтожила одну авифауну, а ее экология и особенности гавайских экосистем делают ее успешную колонизацию, как и крайне негативные последствия этого, вполне возможными событиями. Можно сделать вывод, что возможность успешного внедрения Boiga на Гавайи выше, чем других инвазивных видов, а закрепление змеи на новом месте с большей вероятностью приведет к негативным последствиям. Любому защитнику природы следует решительно выступать за проведение специальных мер, направленных, во-первых, на предотвращение иммиграции и, во-вторых, на поиск и уничтожение потенциальных иммигрантов, подобных Boiga.
Потеря американского каштана. Американский каштан (Castanea dentata) когда-то был важным компонентом листопадных лесов на востоке Северной Америки. Он встречался от Джорджии на юге и Иллинойса на западе до штата Мэн на севере. В некоторых лесах каштаны составляли более 40% деревьев верхнего яруса (Krebs, 1985). Однако в начале 20 в. они почти полностью исчезли в результате грибкового заболевания – каштановой гнили, которое было впервые отмечено в окрестностях Нью-Йорка (рис. 8.16). В настоящее время каштан существует в виде редких невысоких деревьев, которые рано или поздно инфицируются и с достижением зрелости погибают. Считается, что возбудитель болезни был завезен с посадочным материалом из Азии, где он является эндемичным. Грибок каштановой гнили встречается и на других видах деревьев, но погибают от него, по-видимому, только каштаны. В данном случае нас интересует судьба сообществ животных, которые зависели от этих деревьев. Можно предположить, что каштаны использовались многими видами животных и поэтому следует ожидать исчезновения многих из них.
Несмотря на важность каштана в количественном отношении, резкое сокращение его насаждений на западе Северной Америки не привело к исчезновению наземных позвоночных. Исключительно на каштане кормилось семь видов Lepidoptera (моли и дневные бабочки) (Opler, 1978). Все они, по-видимому, к настоящему времени исчезли. Каштан также являлся пищевым растением еще для сорока девяти видов чешуекрылых, но составлял лишь часть их рациона. Следовательно, из всех отмеченных видов Lepidoptera, которые кормились на каштане, только 12% были настолько специализированными, что могли стать редкими или исчезнуть в результате резкого сокращения его численности. Ни один из этих семи видов не являлся источником пищи какого-нибудь высокоспециализированного хищного насекомого. То есть пищевая сеть, в состав которой входил каштан, скорее всего, соответствует модели, показанной на рисунке 8.13 С, где большинство травоядных животных относятся к полифагам и сеть довольно устойчива к удалению одного из видов растений, входящих в ее состав. Таким образом, в настоящее время считается, что утрата американского каштана имела малозначительные последствия для видов животных. Существенное влияние заразных болезней на состояние биоразнообразия более широко обсуждается Эндрю Добсоном в Дополнении 8С.
Исчезновение растений и птиц на Гавайях. Контраст между последствиями, вызванными почти полным исчезновением американского каштана и потерей гавайских растений, поразителен. Около половины видов птиц, населявших Гавайи, исчезло после того, как более тысячи лет назад полинезийцы обнаружили эти острова. Примерно половина из оставшихся видов была утеряна после европейской колонизации Гавайев в начале 19 в. и около половины сохранившихся видов в настоящее время находится под угрозой исчезновения (Freed et al., 1988). Эти массовые исчезновения птиц тесно связаны с исчезновением видов гавайских растений.
Особый интерес представляют два семейства нектароядных птиц. Так, из пяти эндемичных видов медососов три вида исчезли вне всякого сомнения и два других – с определенной долей вероятности. Один вид медососов, Гавайская О-о, и два родственных вида гавайских цветочниц, Черная Мамо и И-иви, имеют своеобразные, приспособленные для высасывания нектара, клювы (рис. 8.17). Из этих видов два первых исчезли полностью, а третий исчез на двух островах, очень редок на третьем и на остальных сократил численность. Исчезновение всех этих видов могло произойти из-за того, что интродуцированные козы и свиньи уничтожили важные продуцирующие нектар растения. Так, местный гибискус (Hibiscadelphus), являющийся богатым источником нектара, к настоящему времени стал крайне редким. Многие аборигенные виды лобелиевых (такие, как представители родов Trematolobelia и Clermontia; рис. 8.18), несомненно, эволюционировали в таком направлении, чтобы их могли опылять три вида гавайских цветочниц. Венчики этих растений соответствуют по форме необычным клювам птиц (рис. 8.18). К настоящему времени одни виды растений, представляющие собой элементы этой замечательной эволюционной радиации, уже исчезли, а другие являются очень редкими. Так, по крайней мере один вид растений представлен всего лишь одной сохранившейся в естественных условиях особью.
Некоторые из сохранившихся к настоящему времени гавайских птиц также являются необычайно специализированными видами и в силу этого находятся под угрозой исчезновения. Так, еще одна редкая гавайская цветочница, Акиапола-аи, относится к насекомоядным птицам и кормится в лесах, сформированных крупными деревьями коа (Acacia koa). Эти леса исчезают, так как деревья вырубаются из-за их привлекательной древесины. Представитель семеноядных птиц – Palila, находится под угрозой исчезновения из-за того, что питается почти исключительно семенами одного вида деревьев – Мамане (Sophora chrysophylla), численность которого сокращается под давлением интродуцированных коз и овец. Также на Гавайях сокращаются ареалы плодоядных дроздов, так как потеря небольшого числа ресурсных видов растений может стать причиной нарушений в круглогодичном снабжении дроздов пищей (van Riper and Scott, 1979). Таким образом, в отличие от случая с американским каштаном, когда большинство из травоядных видов, использовавших это дерево в пищу, относилось к полифагам, потеря различных видов гавайских деревьев имеет гораздо более разрушительные последствия для питающихся на них специализированных видов. Проблемы, возникающие на Гавайях в связи с сопутствующими видами, также как и усилия, необходимые для их разрешения, более подробно рассматриваются Ллойдом Лупом в дополнении 8D.
Видовые инвазии: резюме. Хотелось бы суммировать изложенные выше аргументы, акцентировав внимание на четырех особенностях, характерных для видовых инвазий. Во-первых, все случаи интродукции или исчезновения видов не эквивалентны по тем эффектам, которые они оказывают на сообщества. Во-вторых, успешность инвазии тех или иных видов зависит от частных характеристик отдельных видов и сообществ, в которые они внедряются. Какие из внедрившихся видов произведут наибольший эффект также зависит от этих характеристик.
В третьих, выяснение того, последствия каких инвазий скорее всего будут серьезными и какие сообщества окажутся наиболее уязвимыми, требует многосторонней экологической экспертизы, что может оказаться очень сложным. Проблемы природоохранной биологии зачастую не укладываются в узкие рамки академических дисциплин (физиологическая экология, экология сообществ птиц и т. д.) и для их понимания необходим междисциплинарный подход.
И наконец, биологи, занимающиеся охраной природы, должны принимать решения, основываясь на той информации, которая известна к настоящему времени. По многим причинам, включающим отсутствие средств и времени, эксперименты могут оказаться невозможными. Зачастую мы должны выбирать приоритеты, опираясь на неполные знания, полученные на модельных системах. Так, рекомендация обратить особое внимание на вероятность интродукции на Гавайи Boiga лишь в малой степени исходит из того, что мы знаем о змее в пределах ее естественного ареала. В большей степени это предупреждение основывается на том, что нам известно об интродукции видов в целом, о тех последствиях, которые были вызваны инвазивными видами в том или ином месте и, в частности, об уязвимости островов к воздействию экзотов. Часто факты, которыми мы должны руководствоваться, менее чем достаточны, однако они могут иметь огромное значение для охраны природы. Например, те очень немногие истории о вторичном исчезновении видов звучат не хуже охотничьих анекдотов. Однако мы не можем позволить себе игнорировать вероятность вторичного исчезновения видов лишь потому, что получать точные данные и выполнять эксперименты нелегко. Эти проблемы являются наиболее актуальными и именно они, а не таксономические или методологические задачи, будут задавать направления в науке.
Еще одна из проблем природоохранной биологии, которая близка, но не совпадает с проблемой интродукции – это избыточное обилие местных видов (Garrott et al., 1993). Во многих местах антропогенно нарушенные местообитания оказались благоприятны для определенной части местных видов, что привело к расширению их популяций в ущерб другим местным видам. Подобные экспансии по своим эффектам не намного отличаются от инвазий экзотических видов. Гаррот с соавторами (Garrott et al., 1993) отмечает: “Подобно экзотическим видам, чрезмерно обильные или распространяющиеся местные виды могут сократить естественное биоразнообразие в результате монополизации ресурсов, внедрения или распространения инфекционных болезней и паразитов, изменения видового состава или относительного обилия симпатричных видов и даже став причиной локального исчезновения других видов”. Известно много примеров, когда виды, ставшие избыточно обильными, оказывали негативный эффект на свои экосистемы (табл. 8.3). Многие из этих видов являются всеядными животными средних размеров, которые особенно хорошо себя чувствуют в антропогенно измененных ландшафтах. Подобные экспансии местных видов могут приносить ничуть не меньший вред, чем успешные инвазии экзотов.
Выше мы увидели, что сообщества и экосистемы могут подвергаться радикальным негативным изменениям в результате потери ключевых видов или мутуалистов, или же вследствие внедрения экзотических видов, а также то, что режимы нарушений являются очень важным фактором, определяющим уровни биоразнообразия. Однако насколько неожиданными являются долговременные изменения видового состава сообществ? Так ли уж это несвойственно видам – выпадать из сообществ или внедряться в них? Каковы долговременные характеристики этих процессов и что они могут нам сказать о сохранении экосистем? Чтобы ответить на эти вопросы мы должны рассмотреть сообщества на протяжении продолжительных периодов времени.
Наряду с обычными, кратковременными изменениями, которые случаются в рамках экологического времени и которые исследователь может наблюдать на протяжении своей жизни, в природе имеют место и долговременные изменения, происходящие в течение тысяч или десятков и сотен тысяч лет. Изучение этих изменений может дать дополнительную, важную для охраны природы информацию о сообществах и экологических процессах. Например, является ли состояние сообществ стабильным и предсказуемым на протяжении продолжительных периодов времени. Остаются ли видовые ассоциации и взаимоотношения видов постоянными в течение столетий? Отвечают ли сообщества на глобальные изменения среды, обусловленные, например, наступлением или отступанием ледников, как целостные элементы биоты, или же состав сообществ и взаимоотношения видов в сообществах меняются на протяжении продолжительных периодов времени непрерывно, вследствие независимого исчезновения одних и расселения других видов.
Данные, охватывающие как более продолжительные (миллионы лет), так и менее длительные (десятки и сотни тысяч лет) периоды эволюционного времени указывают на то, что состав многих животных и растительных сообществ на самом деле был весьма подвижным и сообщества на протяжении своей истории заметно изменялись. Обратимся сначала к более продолжительным временным интервалам. Так, мы знаем, что разнообразие морских беспозвоночных (Bambach, 1986) и наземных растений (Knoll, 1986) увеличивалось на протяжении многих миллионов лет (см. также Главу 4). В случае с морскими организмами это происходило не столько за счет увеличения числа видов в уже существующих гильдиях, сколько в результате увеличения числа гильдий, по мере того как появлялись новые формы охоты или новые способы использования определенных местообитаний. Так, когда около 10 млн. лет назад исчезли виды, населявшие коралловые рифы, изменилась не структура рифа, а структура сообщества. Таким образом, структура сообществ, а следовательно, и взаимоотношения видов, не являются инертными, а изменяются на протяжении эволюционного времени.
Данные, относящиеся к сравнительно недавним этапам геологической летописи, содержат еще более очевидные свидетельства непостоянства структуры сообществ. Так, Дэвис (Davis, 1986) и Делькуры (Delcourt and Delcourt, 1987) проанализировали пыльцевые отложения растительных сообществ четвертичного периода (начинается 2 млн. лет назад) и голоцена (начинается 10 000 лет назад) в Северной Америке. Исследователи обнаружили, что ответ некоторых видов растений на такие климатические изменения как похолодание во время оледенения происходил с запаздыванием от 10 до 100 лет, что означает, что распространение одних видов сообщества изменялось раньше, чем других. Следовательно, лесные сообщества, которые в настоящее время сходны, могут иметь довольно различную историю формирования, также как может очень сильно отличаться продолжительность существования того или иного вида в различных точках его ареала (рис. 8.19). Так, клен (Acer spp.) достиг Нью-Гемпшира 9 000 лет назад, тсуга (Tsuga canadensis) – 7 500 лет назад, а бук (Fagus grandifolia) – 6 500 лет назад. В Висконсине клен появился 7 000 лет назад, а тсуга и бук только 2 000 лет назад. В Центральном Мичигане бук появился раньше тсуги, но в Северном Мичигане тсуга была первой. Или, например, дубово-гикориевые сообщества в Южном Мичигане существовали на 5 000 лет дольше, чем в Коннектикуте (Davis, 1981).
Современные растительные сообщества, в зависимости от их локализации, могут иметь очень разную историю формирования и, следовательно, различную историю видовых взаимоотношений. Эти сообщества не обязательно представляют собой видовые совокупности какого-либо определенного состава; если те или иные виды добавятся или выпадут, сообщество, возможно, продолжит нормально функционировать. Однако, как подчеркивалось ранее, для охраны природы важно знать, какие виды могут быть добавлены или удалены без существенных последствий для оставшейся части сообщества. Хотя общий состав видов в течение продолжительного времени обычно меняется, неочевидно, что при этом легко нарушаются жесткие мутуалистические взаимоотношения. В связи с этим интересно знать, является ли экологическая роль видов, которые с наибольшей вероятностью выпадут из сообщества, излишней, или они лишь слабо связаны с другими видами сообщества (как, например, “виды-пассажиры”, о которых упоминалось выше в этой главе).
По мнению Делькуров (Delcourt and Delcourt, 1987), современные североамериканские леса умеренной зоны следует рассматривать в контексте долговременных изменений. В частности, поскольку 90% четвертичного периода приходится на так называемую ледниковую эпоху, растительные сообщества умеренной зоны формировались в условиях, очень сильно отличающихся от тех, которые мы наблюдаем в настоящее время. Так, в восточной части Северной Америки историческая динамика растительности варьирует от долговременного равновесия, через чередующиеся периоды равновесия и неравновесия, к постоянно неравновесному состоянию. Например, леса низких широт сохраняли наибольшую целостность и стабильность динамического равновесия на протяжении последних 20 000 лет. Леса средних широт во время оледенения находились в одном состоянии динамического равновесия, которое сменилось другим состоянием равновесия после отступления ледников. Постгляциальные леса высоких широт изначально находились в неравновесном состоянии, но впоследствии стали проявлять тенденцию к переходу в состояние равновесия. Дугласова пихта на притихоокеанском Северо-Западе Соединенных Штатов стала доминировать только около 10 000 лет назад, а старовозрастные леса, сформированные этой породой, существуют лишь на протяжении 5 000 – 7 000 лет (Brubaker, 1988). Таким образом, виды какого-нибудь существующего в настоящее время леса могут иметь сравнительно длительный период сосуществования в относительно постоянных условиях или же совокупность видов лесного сообщества может представлять собой более поздний феномен, подверженный влиянию нарушений и средовых изменений.
Животные демонстрируют сходные особенности долговременных изменений сообществ. Грэхэм (Graham, 1986) отмечает, что на протяжении последнего миллиона лет в северном полушарии было около 22 оледенений, во время которых северные виды млекопитающих мигрировали к югу, а высокогорные виды спускались вниз. Многие арктические млекопитающие обитали в регионах, соответствующих современной умеренной зоне (рис. 8.20), а виды умеренных широт перемещались по направлению к тропикам. Принимая во внимания эти миграции, Грэхэм задает вопрос: “Каков возраст современных сообществ?”. Он обращает внимание, что изменения в распространении видов на протяжении четвертичного периода не носили массового характера и происходили не на уровне сообществ, а представляли собой ответ отдельных видов на средовые изменения. Виды мигрировали в разных направлениях, в разное время и на различные расстояния, изменяя таким образом структуру сообществ в любом месте. На разных этапах четвертичной истории происходило великое перемешивание фаун млекопитающих и некоторые из возникавших в результате этого сообществ не имеют современных аналогов (Graham et al., 1996). В некоторых случаях арктические и бореальные фауны не замещали фауны умеренной зоны, а смешивались с ними. Современные сообщества млекопитающих, свойственные регионам, которые подвергались оледенениям, имеют возраст менее 10 000 лет и являются геологически молодыми.
Ван Девендер (Van Devender, 1986) делает аналогичные выводы на основании данных, полученных при изучении куч древесной крысы в пустыне Чихуахуа в Северной Америке. Растительность этого региона в позднем плейстоцене, начавшемся около 11 000 лет назад, первоначально представляла собой сосново-дубово-можжевеловый лес, который перешел в дубово-можжевеловый лес, уступивший место пустынному злаковнику, который, в конечном итоге, около 4 000 лет назад сменился кустарниковой пустыней. Древние запасы семян и останки животных, оставленные древесной крысой, позволяют сделать вывод, что многие современные пустынные животные в позднем плейстоцене жили в тех же местах, но в иных местообитаниях; животные не были тесно связаны с определенными растительными сообществами и переходили в новые сообщества по мере того, как они сменяли друг друга. Однако эти смены происходили медленно по сравнению с современными изменениями, вызванными нарушением и заменой естественных местообитаний.
Конечно, не все сообщества изменялись за эволюционное время столь сильно. Некоторые из них, такие как глубоководные сообщества океанов, по-видимому, являются более стабильными, так как на них мало повлияли изменения уровня моря во время наступления и отступания ледников. Точно так же сообщества тропических регионов могли существовать в течение более продолжительного времени, в меньшей степени подвергаясь нарушениям, обусловленным глобальными климатическими изменениями (хотя есть свидетельства значительных изменений состава тропических лесов, Colinvaux et al., 1989). Поскольку эти сообщества, скорее всего, существовали в течение более продолжительных периодов времени, между видами, входящими в их состав, в процессе коэволюции складывались тесные взаимоотношения, что делало эти сообщества более целостными элементами биоты по сравнению с сообществами, сформировавшимися позднее.
Что может сказать нам возраст сообществ о природоохранных усилиях и политике, необходимых для их сохранения? Что возраст сообщества сообщает нам о важности сохранения целостности системы и видовых взаимоотношений? Более старые сообщества, существующие на протяжении более продолжительного времени в виде, который в определенной степени сходен с их современным состоянием, могут оказаться более уязвимыми по отношению к внешним нарушениям и изменениям, чем более молодые экосистемы. Старые сообщества могли иметь достаточно времени для формирования более многочисленных и тесных межвидовых взаимоотношений, таких как мутуалистические, а отдельные виды этих сообществ могут быть в большей степени зависимыми от подобных взаимоотношений. Например, виды тропических лесов образуют многочисленные сложные и высокоспецифичные системы опыления и распространения семян, причем в тропиках подобных систем гораздо больше, чем в умеренных или северных регионах. Если такие системы нарушаются человеком, это может вызвать более серьезные последствия, чем аналогичные изменения в регионах умеренной зоны.
Это не означает, что сообщества высоких широт или сообщества, которые регулярно подвергаются естественным нарушениям, могут без заметных последствий переносить негативные антропогенные воздействия. В определенной мере такие сообщества могут быть в большей степени устойчивыми или способными к восстановлению после антропогенных нарушений, чем более сложные тропические сообщества или более стабильные сообщества океанских глубин. Но на самом деле картина является более сложной. Известно, что регионы с низкой продуктивностью, такие как тундры и пустыни, в течение многих десятков и сотен лет сохраняют видимые следы даже минимальных нарушений, такие как колеи, оставленные повозками первых переселенцев. Следовательно, продуктивность сообществ тоже следует принимать во внимание при оценке возможных вредных последствий искусственных нарушений.
Понимание кратковременных и долговременных исторических изменений, очевидных для многих сообществ, делает задачу их сохранения еще более сложной. Современные биотические изменения, такие как внедрение и выпадение видов, накладываются на динамическую и, в некоторой степени, неопределенную эволюционную историю сообществ. Мы знаем, что состав видов изменяется во времени, но мы, как правило, не понимаем локальных причин и последствий таких изменений. Современные биологические системы было бы проще сохранять, если бы они были исторически стабильными и неизменными; мы просто могли бы (по крайней мере, теоретически) постараться поддерживать совокупности местных видов в том составе, в котором они были обнаружены, или в котором они предположительно находились до того, как подверглись антропогенному воздействию. Однако, исходя из экологической и эволюционной истории, можно сделать вывод, что окончательного состава сообществ не существует. Какие виды, например, составляют “естественный” бореальный лес или сухую саванну? Поскольку видовой состав этих сообществ изменялся с течением времени, их современное сохранение оборачивается задачей без явной цели.
Однако в наших силах осознать, что эти исторические изменения в типичных случаях происходят на протяжении гораздо более продолжительных периодов, чем современные изменения природных систем, стимулированные человеком. Медленные климатические изменения, происходящие в течение столетий и являющиеся следствием лишь естественных процессов, предоставляют экологическим системам возможность постепенно прилаживаться к новым условиям, чего нельзя сказать о тех случаях, когда в результате применения пестицида из экосистемы за один месяц элиминируется опылитель или за один сезон в нее интродуцируется новый хищник. Антропогенные воздействия, происходящие повсюду в мире и изменяющие видовые взаимоотношения и состав сообществ, являются лишь еще одним негативным фактором в длинном ряду экологических потрясений, но при этом единственным из них, к которому дикая природа не готова. Минимизация этих воздействий является очевидной и разумной природоохранной целью.
Охраняя биоразнообразие, мы по определению должны выходить за рамки видового уровня и рассматривать сообщества и экосистемы. Знания о критических компонентах сообществ, таких как ключевые виды, и важных взаимоотношениях, например мутуалистических, помогают фокусировать и направлять природоохранные усилия. Вид может быть ключевым компонентом сообщества в силу определенных аспектов его трофической экологии, являясь, например, источником критического пищевого ресурса или важным хищником, который изменяет структуру местообитания в результате своей пищевой активности. Мутуалистические отношения подразумевают создание важных связей между видами, выполняющими определенную функцию, такую как опыление или распространение семян, которая может иметь критическое значение для поддержания структуры сообщества.
Изменения в сообществах на протяжении экологического времени происходят по самым разным причинам, но особое значение для охраны природы имеют естественные режимы нарушений и интродукция экзотических видов. Практически все природные сообщества периодически подвергаются естественным нарушениям, таким как пожары, наводнения, засухи, нашествия вредителей или ураганы. Понимание масштабов, частоты и интенсивности этих нарушений имеет очень важное значение для охраны природы на уровне сообществ. Следует способствовать сохранению естественных режимов нарушений нормального уровня и предотвращать новые для сообществ искусственные нарушения. Из различных типов новых нарушений особенно опасны инвазии экзотических видов. Существует много примеров инвазий растительных и животных видов, имевших разрушительные последствия. Результаты инвазии трудно предсказать a priori, так как ее успешность зависит как от особенностей инвазивного вида, так и от особенностей сообществ, в которые он внедряется. Разные случаи интродукции видов или выпадения видов из сообществ неравноценны по их последствиям, которые могут быть довольно слабыми или же разрушительными.
Изучение сообществ и экосистем в масштабах эволюционного и геологического времени дает дополнительную информацию, полезную для организации их охраны. Многие сообщества, особенно в умеренных зонах, сохраняют динамическое равновесие в течение тысячелетий, тогда как другие сообщества в масштабах эволюционного времени являются относительно молодыми. Включение видов в состав сообществ или выпадение из них в течение эволюционного времени происходит независимо, то есть многие сообщества представляют собой не целостные единицы, образованные тесно связанными друг с другом и сосуществующими в течение долгого времени видами, а скорее совокупности видов, состав которых непрерывно меняется. Такие сообщества могут быть в меньшей степени подвержены антропогенным нарушениям, чем сообщества, для которых характерны ассоциации видов, демонстрирующие сложные, возникшие в процессе продолжительной эволюции взаимоотношения. Таким образом, антропогенные изменения естественных сообществ во многих случаях накладываются на их историческую динамику. Эти знания делают охрану природы еще более сложной задачей, но при этом открывают новый подход к пониманию экологических изменений, который должен использоваться в природоохранной практике.
1. Как вы определите, является ли тот или иной вид ключевым на данной территории? Какие подходы при этом можно было бы использовать?
2. Если установлено, что вид X является ключевым в заповеднике Y, является ли это вполне очевидным основанием для того, чтобы он также оказался ключевым и в заповеднике Z или где-нибудь вне охраняемых территорий?
3. Как вы могли бы определить, что данные факторы являются важными для успеха или неуспеха определенной инвазии? Какие типы данных, характеризующих вид и экосистему, были бы вам полезны?
4. Если на протяжении эволюционного времени климатические флуктуации неоднократно вызывали изменения видовых ареалов и структуры сообществ, почему нам следует принимать это во внимание при организации охраны сообществ в настоящее время? Являются ли индуцированные человеком изменения просто другой формой нарушений по сравнению с теми, которым природные сообщества подвергались в прежние геологические эпохи?
5. Мы установили, что не все видовые взаимоотношения в сообществе равноценны. Как вы могли бы оценить, какие взаимоотношения в данном сообществе имеют непропорционально высокий эффект?
6. Продолжая тему, затронутую в Вопросе 5, ответьте, следует ли нам прилагать более серьезные усилия для того, чтобы предотвратить исчезновение определенного вида, если установлено, что он участвует в очень важных взаимоотношениях? То есть, должна ли роль вида в сообществе иметь отношение к усилиям, направленным на предотвращение его исчезновения?
Brown, J. H. 1995. Macroecology. University of Chicago Press, Chicago. Автор выступает за проведение широкомасштабных экологических исследований, менее детальных, чем типичные редукционистские подходы, которые являются нормой в данной области знаний. Он придерживается широкого взгляда на экологию и охрану природы, обращая особое внимание на географические и исторические подходы (в качестве дополнения к мелкомасштабным экспериментальным исследованиям) для решения стоящих перед нами проблем.
Diamond, J. and T. J. Case (eds.). 1986. Community Ecology. Harper & Row, New York. Великолепный обзор спорных вопросов по экологии сообществ, подготовленный большим коллективом авторов. Книга охватывает экспериментальные методы в экологии, вопросы интродукции и исчезновения видов, проблему приемлемости пространственных и временных шкал, в книге описываются различные факторы, влияющие на структуру сообществ, и различные типы сообществ.
Drake, J. A., H. A. Mooney, F. di Castri, R. H. Groves, F. J. Kruger, M. Rejmanek, and M. Williamson (eds.). 1989. Biological Invasions: A Global Perspective. John Wiley & Sons, New York. Исчерпывающий общемировой обзор биологических инвазий. Затрагиваемые темы охватывают разнообразие экосистем, многочисленные виды и концепции. Книга является великолепной ревизией биологических инвазий.
Pickett, S. T. A. and P. S. White (eds.). 1985. The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press, Orlando, FL. Эта полезная книга стимулирует имеющий место интерес к вопросам нарушений и мозаичности нарушений в экологических системах, равно как и повышает осведомленность в этих вопросах. В двадцать одной главе охватывается широкий спектр тем, раскрывающих влияние нарушений на растения и животных.
Pimm, S. L. 1991. The Balance of Nature? Ecological Issues in the Conservation of Species and Communities. University of Chicago Press, Chicago. Хорошая подборка исчерпывающей информации по экологии сообществ и охране природы. Рассматриваются такие темы, как восстановительные возможности сообществ, изменчивость видов и местообитаний во времени, исчезновение видов, структура пищевых сетей и интродукция видов. Приводятся данные наблюдений и экспериментальные данные, почерпнутые из обширной и разнообразной литературы.
Schultze, E.-D. and H. A. Mooney (eds.). 1994. Biodiversity and Ecosystem Function. Springer-Verlag, Berlin. Разными авторами книги рассматриваются две обширные темы – роль особей в функционировании экосистемы и функциональная роль биоразнообразия в экосистеме. Книга включает общий обзор функционирования экосистем, функциональных групп (главным образом грибов и высших растений), видовых взаимоотношений, а также хороший анализ важных концепций, таких как концепции ключевых видов, избыточности, стабильности, разнообразия и смены сообществ.
Simberloff, D., D. C. Schmitz, and T. C. Brown (eds.). 1997. Strangers in Paradise: Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida. Island Press, Washington, D.C. Несмотря на то, что внимание авторов сфокусировано на Флориде и, таким образом, ограничено узкими географическими рамками, книга представляет собой весьма исчерпывающий обзор проблемы неаборигенных видов и полезна в гораздо более широких масштабах. Рассматриваемые темы включают историю и особенности интродукции видов, таксономический обзор интродуцентов, ограничения и методы, регулирующие распределение и численность неаборигенных видов.
Strong, D. R., Jr., D. Simberloff, L. G. Abele, and A. B. Thistle. 1984. Ecoiogical Communities: Conceptual Issues and the Evidence. Princeton University Press, Princeton, NJ. В сборнике статей затрагиваются многие весьма спорные вопросы экологии сообществ и подвергаются сомнению некоторые ранние концепции, касающиеся стабильности сообществ и других их характеристик. Также обращается особое внимание на важность более точных экспериментальных подходов для понимания структуры и функций сообществ.
Дуглас Д. Футуима, Нью-Йоркский государственный университет
(Douglas J. Futuyma, State University of New York, Stony Brook)
Чарльз Дарвин, великий мыслитель и выдающийся натуралист, в "Происхождении видов" отмечает, что в Англии клевер луговой опыляется исключительно шмелями и что "число шмелей в какой-нибудь стране в значительной мере зависит от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда" и поскольку "число мышей, как всякий знает, в значительной степени зависит от количества кошек : Отсюда становится вполне вероятным, что присутствие большого числа животных из группы кошачьих в известной местности может определять, через посредство, во-первых, мышей, а затем шмелей, изобилие в этой местности некоторых цветковых растений!"
Понимание Дарвином сложных взаимоотношений между видами в сообществе было вполне обоснованным. Обилие каждого вида зависит от численности других видов, которые служат ему пищей, являются мутуалистами, хищниками, паразитами, конкурентами, создают его местообитания или влияют косвенно посредством взаимоотношений, подобных тем, которые описал Дарвин. Следовательно, существенное изменение численности одного вида, часто будет ставить другие виды под угрозу исчезновения.
В то время как последствия одних взаимодействий очевидны, как, например, в случае с экзотическими хищниками, другие видовые взаимоотношения оказываются трудноуловимыми, но при этом не менее важными. Происхождение многих из них обусловлено двумя эволюционными феноменами, которые часто идут рука об руку, - это эволюция специализаций и коэволюция видов.
Все виды в той или иной мере экологически специализированы, причем иногда самым необычным образом. Коала, например, ест только листья эвкалиптов, а некоторые змеи используют в пищу исключительно раков, термитов или других змей. Специализация достигает своего апогея у многих паразитов, которые заражают один или несколько родственных видов хозяев, а также у травоядных насекомых. Большинство из более чем полумиллиона травоядных насекомых имеют пищевые ограничения, как, например, колорадский жук, особи которого питаются только на картофеле и нескольких близкородственных растениях и погибают от голода, если их диету ограничивают какими-нибудь другими растениями. Родственные виды насекомых зачастую питаются на родственных растениях. Например, личинки более 60-и видов неотропических бабочек трибы Heliconini кормятся только на видах страстоцвета (Passifloraceae). Таким образом, все эти геликониды возникли от предкового вида, сохраняя пищевые предпочтения при этом в значительной степени неизменными.
В некоторых группах насекомых подобные пищевые ограничения сохранялись в течение, по крайней мере, 40 млн. лет. Это означает, что насекомые могут иметь слабый потенциал адаптации к различным растениям. В нашей лаборатории мы изучаем генетическую изменчивость нескольких специализированных видов жуков, питающихся листьями, с целью выяснения, имеют ли эти виды генетический потенциал для эволюционных изменений, затрагивающих их готовность питаться или их способность развиваться и выживать на растениях, не свойственных им в природной обстановке. В некоторых случаях жуки действительно демонстрируют такую способность, но чаще всего мы обнаруживаем, что они не в состоянии приспособиться даже к растениям, которые в природе используются в пищу другими, близкородственными видами жуков. Например, вид, который питается только амброзией полыннолистной, не демонстрирует и намека на наличие генетического потенциала, позволяющего ему кормиться на золотарнике, представителе того же семейства, что и амброзия, который является пищевым растением нескольких видов жуков, относящихся к тому же роду, что и вид, питающийся амброзией. Очевидный и имеющий значение для охраны природы вывод заключается в том, что исчезновение видов растений легко может стать причиной одновременной потери специализированных видов насекомых.
Коэволюция является процессом взаимного приспособления взаимодействующих видов и затрагивает все виды экологических взаимоотношений. Здесь я приведу только примеры мимикрии и мутуализма.
Упомянутые выше бабочки геликониды получили известность благодаря своей предостерегающей окраске. Они обладают неприятным вкусом и с помощью яркой окраски предупреждают о своей несъедобности птиц, которые, единственный раз попробовав бабочку и получив неприятный урок, научаются распознавать геликонид и не трогают их. При этом особи двух или большего числа несъедобных видов получают выгоду, обладая сходной окраской, так как птицы, получившие негативный опыт с бабочками одного вида, распространяют его и на представителей других сходных видов. Несколько видов геликонид, обитающих в тропической Америке, имеют почти идентичную окраску - "тигровые" черные полосы по оранжевому фону, которые появились независимо в нескольких эволюционных линиях; более того, сходную окраску приобрели и некоторые несъедобные бабочки ихтиомины, представляющие довольно неродственную геликонидам группу, а также некоторые виды бабочек, которые съедобны, но извлекают выгоду из сходства с несъедобными "моделями".
Мутуализм - это экологические взаимоотношения двух или большего числа видов, при которых каждый из участников получает выгоду, используя другой вид в качестве ресурса. (Такие отношения было бы лучше назвать "взаимной эксплуатацией", поскольку услуги любого из видов-мутуалистов по отношению к другому виду не являются альтруистическими.) Часто такие взаимоотношения оказываются высоко специализированными. Замечательный пример представляют более 900 видов пантропического рода фикус (Ficus) и крошечные осы (Agaonidae), которые опыляют эти растения. Поразительно то, что почти каждый вид фикуса опыляется только одним видом осы, который кормится только на этом виде фикуса. Представляется вероятным, что специфичность этих взаимоотношений обуславливает возникновение новых пар связанных видов, поскольку если генетический вариант одного из видов фикусов посещается исключительно генетическим вариантом осы, который отвечает только за данный фикус, то это могло бы послужить основой для образования новых репродуктивно изолированных видов.
Взаимоотношение фикусов и ос представляет собой совершенно удивительное природное явление. Крошечные цветки фикусов собраны в полые образования (сиконии) с отверстиями, выстланными чешуйками, которые у разных видов фикусов отличаются по форме. Чешуйки, по-видимому, предотвращают проникновение внутрь сикония ос, относящихся к "чужим" видам. У большинства фикусов внутри сикониев находятся мужские цветки и два типа женских цветков - короткие и длинные. Самки ос, проникающие внутрь сикония, несут с собой пыльцу, собранную в специальные структуры, которые они активно размещают на рыльцах женских цветков. Осы откладывают яйца во все женские цветки, но их яйцеклад достигает завязей только коротких цветков, и именно в них и развиваются личинки. До завязей длинных цветков яйцеклад ос не достает, яйца в эти завязи не попадают, и в них формируются семена. Затем самки ос погибают, их потомки выплаживаются и спариваются тут же, внутри сикония. Самцы ос после этого, не покидая сикония, погибают, а самки собирают пыльцу с мужских цветков и затем вылетают, чтобы начать очередной жизненный цикл.
Недостаток места не позволяет нам остановиться на многих завораживающе интересных эволюционных вопросах, возникающих при рассмотрении взаимоотношений ос и фикусов. Но мы должны обратить внимание на то, что эта совершенная коадаптация видов друг к другу имеет далеко идущие экологические и природоохранные последствия. Она обусловила эволюцию крайне разнообразной группы растений. В тропических лесах многих регионов различные виды фикусов обильны и их плоды являются крайне важным пищевым ресурсом для птиц, летучих мышей, обезьян, различных других млекопитающих и даже рыб. Осы размером около 1 мм, которых никто, кроме энтомолога, не подозревая об их существовании, и не заметил бы, являются фундаментально важными компонентами - возможно ключевыми видами - многих тропических сообществ. В результате продолжительной эволюции зачастую мелких и незаметных видов могут возникать сложные взаимоотношения, которые имеют определяющее значение для поддержания структуры многих сообществ. Сохранность таких сообществ зависит от сохранения миллиардов подобных взаимоотношений.
Ариэль Е. Луго, Институт тропического лесопользования, Пуэрто-Рико
(Ariel E. Lugo, Institute of Tropical Forestry, Puerto Rico)
Рассматривать в развивающих менеджмент-программах или в рекомендациях по регулированию численности лишь собственно инвазивные виды - это все равно, что лечить симптомы, а не болезнь.
Д. Д. Эвел, 1986
Экзотические виды достигают успеха по нескольким причинам. Они могут себя чувствовать прекрасно на новом месте потому, что там отсутствуют их естественные враги, конкуренты и паразиты. Отсюда возникает обычная стратегия контролирующих программ, заключающаяся в интродукции организмов, которые являются вредителями экзотических растений в их естественных местообитаниях. То есть в данном случае экзотические виды элиминируются в результате интродукции еще большего числа экзотов! Экзотические виды, внедрившись в экосистемы, могут подвергаться там слабому (по сравнению с естественными местообитаниями) конкурентному давлению, так как они могут занимать свободные ниши, оказывая при этом слабое влияние на экосистемы. Успех экзотов также рассматривался как результат таких присущих агрессивным видам свойств, как быстрый рост и высокая плодовитость. Однако Эвел (Ewel, 1986) отмечает, что "видовые инвазии часто отражают условия в заселяемых сообществах, а не исключительно агрессивные наклонности инвазивных видов".
Я согласен с точкой зрения Эвела. Когда наблюдается хорошее соответствие между геномом какого-либо вида и условиями окружающей среды, способствующими его росту, результатом может быть вспышка численности. Вот почему виды, которые являются редкими в своих естественных местообитаниях, могут становиться чрезвычайно обильными в новой обстановке. Так, водяной гиацинт (Eichhornia crassipes) является довольно неприметным растением в своих естественных местообитаниях в бассейне Амазонки, однако он в массе разрастается в медленно текущих высокотрофных водах в искусственных каналах и водохранилищах Флориды. Эксперименты показывают, что водяной гиацинт не способен так же хорошо расти в олиготрофных или быстро текущих водах. Тщательные исследования преуспевающих экзотических видов обычно приводят к аналогичным результатам.
Я изучал монокультурные плантации экзотических деревьев в Пуэрто-Рико и сравнивал их с естественными лесами такого же возраста. Исследования включали сравнение по 73 параметрам, характеризующим структуру, состав и функции экосистем. При этом ни одно из сравнений не указывало на экологическую аномальность лесов с доминированием экзотических видов. Эти экосистемы функционировали так же как и естественные леса, а отличия касались большей частью величины переменных, описывающих скорость процессов и строение сообществ (то есть биомассу и различные структурные характеристики). Не было обнаружено никаких негативных эффектов в круговороте воды, аккумуляции углерода и питательных веществ или в каких-либо иных процессах. Противоположные заключения, подобные тем, которые выдвигаются против эвкалиптов, при их критической оценке оказались безосновательными.
Я также обнаружил, что виды местных растений растут и развиваются под пологом экзотических видов, занявших деградированные местообитания, включая и такие, где до посадки экзотов сукцессии были прерваны. Аборигенные виды растений, произрастающие в подлеске плантаций экзотических деревьев, привлекают местных птиц. Поэтому и я, и другие исследователи, полагаем, что экзотические виды могут быть важным средством для восстановления ландшафтов и биологического разнообразия в нарушенных местообитаниях с прерванными естественными сукцессиями. Например, Витоусек и Уолкер (Vitousek and Walker, 1989) обнаружили, что экзотические деревья Myrica faya обогащают азотом бедные этим элементом лавовые поля на Гавайях. Повышенная доступность почвенного азота в местах произрастания экзотов благоприятно сказывается на состоянии экосистем и повышает их продуктивность. Можно было бы ожидать, что с ростом продуктивности экосистем в конечном итоге возрастут такие показатели, как интенсивность фиксации углерода, темпы круговорота питательных веществ и видовая насыщенность.
Доминирование экзотических видов в ландшафте будет зависеть от степени антропогенной модификации окружающей среды. В целом в результате человеческой активности происходит фрагментация ландшафтов, кроме того, человеческая деятельность способствует внедрению экзотических видов и возрастанию средовой гетерогенности, она может стать причиной исчезновения видов и возрастания общего числа видов в ландшафте. При этом оказывается поучительным пример тихоокеанских островов, поскольку они представляют наихудший сценарий событий, вызванных интенсивной человеческой деятельностью на небольших участках суши, изолированных от источников пополнения биоты. На этих островах, в частности, составляющих Гавайский архипелаг, изоляция обусловила эволюцию чрезвычайно разнообразных эндемичных организмов, исходно подвергавшихся крайне низким темпам внедрения экзотических видов.
Люди в значительной степени ускорили темпы внедрения экзотов и трансформации флоры и фауны тихоокеанских островов. Эти процессы протекали на протяжении 2 000 - 4 000 лет и их последствия в форме исчезновения видов и изменения состава биоты оказались ошеломляющими. Суммарное число видов по всем таксономическим группам возросло примерно с 9 000 до 12 000, однако многие рассматривают эту тенденцию как нарушение глобального разнообразия, так как исчезли эндемичные формы, место которых заняли пантропические сорные виды. Этот аргумент, несомненно, справедлив, но не вполне корректен, поскольку многие экзотические виды не являются ни сорными, ни пантропическими. Некоторые из них могут быть редкими и находящимися в угрожаемом состоянии видами, которые находят убежище в другом, более благоприятном для них месте и затем становятся сорными. Например, Delonix regia в Пуэрто-Рико является обычным натурализовавшимся видом, который в своих естественных местообитаниях на Мадагаскаре находится под угрозой исчезновения.
Кривые виды-площадь позволяют проиллюстрировать зависимость числа видов от соотношения размера и изолированности территорий. Я сравнивал плотность видов на двух Карибских островах с плотностью видов на Гавайях (табл. A). Если площадь Гавайских островов и плотность видов растений на них использовать для оценки ожидаемой численности видов растений на Кубе и Пуэрто-Рико, находящихся на той же широте, то полученные результаты оказываются ниже истинного числа видов на данных островах. Это означает, что на Карибах плотность видов на единицу площади гораздо выше, чем на Гавайях. Отчасти это обусловлено тем, что Карибские острова находятся ближе, чем Гавайи, к источникам возможных переселенцев. Отчасти это объясняется и тем, что Карибы в шесть раз старше. Может ли это означать, что Гавайи в большей степени, чем Карибские острова, способны пополняться новыми видами? Возраст островов, также как и степень их изолированности, влияет на плотность видов и открытость их сообществ для инвазивных видов. Экзоты на Гавайях являются вероятными инвазивными видами местных растительных сообществ, так как они активно черпаются из обширного резервуара генетического материала (весь мир), тогда как местные виды медленно эволюционируют и подвергаются сдерживающему влиянию эффекта основателя.
Таблица А. Численность видов растений на Кубе и Пуэрто-Рико, предсказанная на основании зависимости виды-площадь (S=Caz) для Гавайских островов, и фактическое число растительных видов на Карибских островах
|
Остров |
Площадь (км2) |
z |
Предсказанное число видов растений |
Фактическое число видов цветковых растений |
|
Куба Гавайи Пуэрто-Рико |
70 750 16 640 8 960 |
0.30 - 0.30 |
3 100 - 1 600 |
6 000 1 750 - 2 350 2 200 |
Примечание: Величина z та же, что и для Гавайев. Если рассматривать только папоротники, мы имеем 143 вида на Гавайях и 408 видов на Пуэрто-Рико
Можно было бы ожидать, что при отсутствии значительных климатических изменений, среда, которая в настоящее время поддерживает высокое видовое богатство, будет его обеспечивать и в будущем, хотя состав видов может быть и другим. При этом нам не следует забывать, что движущие силы эволюции не делают исключения для экзотических видов. Можно утверждать, что обогащение островов экзотическими геномами - это своего рода подбрасывание угля в горнило эволюционного процесса, в результате чего в значительной степени возрастают адаптивные возможности биоты. Это имеет особое значение в свете антропогенных изменений атмосферы, климата, геоморфологии и других составляющих окружающей среды.
Изменение видового состава, происходящее в настоящее время на планете, не является хаотичным процессом, а представляет собой ответ на фундаментальные изменения условий в мире. Существующие на протяжении столетий экологические ограничения, в числе которых условия роста, временной, энергетический и биотический факторы, с одной стороны, и благоприятные возможности, с другой стороны, определяют, какие виды в данном месте будут процветать, а какие нет. Кроме того, и человеческая деятельность генерирует средовые изменения, на которые организмы вынуждены отвечать адаптациями или формированием новых видовых группировок и сообществ.
Выше я остановился на противоречиях, с которыми мы сталкиваемся, занимаясь проблемой биоразнообразия в целом и экзотическими видами в частности. Даже на Гавайях, где особенно остро стоит проблема инвазий экзотических видов и их потенциально негативных последствий, правительство активно и успешно интродуцирует сотни видов насекомых для биологической борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Мы справедливо беспокоимся по поводу негативных последствий человеческой деятельности, но забываем, что эта деятельность началась тысячи лет назад, в то время, когда жизнь людей непосредственно зависела от окружающей среды. Даже тогда происходила интродукция экзотов, что, возможно, стало причиной исчезновения неисчислимого количества видов. Я не собираюсь таким образом оправдывать интродукцию или смотреть сквозь пальцы на обусловленные этим процессом исчезновения видов, но мы должны придерживаться широкого взгляда, то есть анализировать и регулировать интродукцию экзотических видов, рассматривая это явление как сложный и непрерывный процесс в мире, где наш собственный вид является основным фактором изменений.
В наших силах предпринять усилия, направленные на то, чтобы уменьшить негативные последствия человеческой деятельности и способствовать позитивным изменениям. Для этого нам следует научиться контролировать средовые изменения и управлять ими, уметь определять, когда условия уже вышли из-под контроля, предотвращать исчезновение видов, обусловленное нарушением сукцессий или функций экосистем, улучшать управление биотическими ресурсами, концентрировать человеческую деятельность с целью предоставления большего пространства для естественных экосистем, способствовать поддержанию средовой гетерогенности для сохранения максимального биоразнообразия. При этом одно ясно - мир будет изменяться и становиться все менее похожим на тот, по которому ходили и о котором писали столетия назад.
Энди Добсон, Принстонский университет (Andy Dobson, Princeton Univercity)
Отпрепарируйте особей из любой популяции позвоночных, беспозвоночных, растений или грибов и вы обнаружите целое сообщество организмов, живущих внутри их тканей. Более того, богатство этого сообщества будет возрастать по мере того, как вы, рассматривая ткани организмов-хозяев, станете увеличивать разрешение. К сожалению, экологи и биологи, занимающиеся охраной природы, часто не обращают внимание на огромное разнообразие организмов, которые живут внутри, на поверхности и часто за счет свободноживущих организмов. Паразиты и микроорганизмы составляют очень существенный компонент биоразнообразия, насчитывая возможно 50% всех живых организмов (Price, 1980; Toft, 1991). По иронии судьбы, в то время как лишь несколько исследователей проявляют беспокойство по поводу долговременного сохранения подобных видов (Sprent, 1992), очень важно не упускать их из внимания, поскольку многие патогены оказывают глубокое воздействие на физиологическом и индивидуальном уровнях, что коренным образом влияет на эволюцию популяций и функционирование экосистем.
Для того чтобы проиллюстрировать те драматические последствия, которые паразиты способны вызывать на различных уровнях, от популяционного до экосистемного, рассмотрим роль одного патогенного вида в саванновых экосистемах Восточной Африки. Вирус чумы крупного рогатого скота (RPV), относящийся к роду коревых вирусов и способный вызывать обширные смертельные эпидемии копытных, был впервые завезен в Восточную Африку в конце 19 в. (Plowright, 1982). Возможно, вирус с крупным рогатым скотом попал на Сомалийский полуостров, где он стал поражать и диких парнокопытных. В течение следующих десяти лет вирус распространился по субсахарской Африке, при этом смертность некоторых видов достигала 90%. Путешественники сообщали, что в некоторых местах земля была усеяна трупами животных, а грифы так отъелись, что не могли взлетать (Simon, 1962). Даже сегодня географические ареалы некоторых видов несут отпечаток этой страшной пандемии.
Лучший способ выявления полного воздействия патогена на популяцию заключается в удалении патогена и наблюдении за последующими демографическими и поведенческими изменениями вида-хозяина. Это оказалось возможным для вируса чумы рогатого скота, так как в конце 1950-х годов была получена эффективная вакцина, и примерно в то же время начался долговременный мониторинг крупных видов в национальном парке Серенгети в Танзании и в других парках диких животных в Восточной Африке. В то время очень многие фермеры рассматривали диких парнокопытных как очаг вируса, и причину регулярных вспышек эпидемий у их скота. Поскольку вакцинация огромного числа диких животных, населяющих регион, представлялась непосильной задачей, программа была ориентирована на вакцинацию только домашнего скота с целью предотвращения инфекции.
Вакцинация оказала своеобразный и непредвиденный эффект на локальные экосистемы, в частности, в Серенгети, где долговременный мониторинг за дикой природой позволил довольно детально изучить последствия борьбы с вирусом чумы рогатого скота (Sinclair, 1979; Dobson, 1995). По мере того как вакцинация домашнего скота принимала все более широкие масштабы, "болезнь молодняка" (чума рогатого скота у буйволов и антилопы гну) быстро отступала и выживаемость телят у этих и других диких парнокопытных значительно возросла (Talbot and Talbot, 1963; Plowright, 1982). Это привело к быстрому возрастанию плотности данных видов. В Серенгети с 1962 по 1976 гг. численность гну возросла с 250 000 до более чем миллиона особей. Численность буйвола за это же время увеличилась почти вдвое, а его ареал расширился. Рост плотности травоядных животных привел к значительному возрастанию численности некоторых хищных видов, в частности, львов и гиен, опровергнув гипотезу, что обилие копытных регулируется их хищниками. Плотность других видов, таких как гиеновые собаки и газель Томпсона, сократилась. Уменьшение численности газели Томпсона возможно обусловлено возросшим прессом хищничества со стороны гиен, тогда как причины снижения числа гиеновых собак остаются спорными.
Во многих отношениях вирус чумы крупного рогатого скота в саваннах Восточной Африки действует как ключевой вид. Так, если важность подобных видов варьирует обратно пропорционально их биомассе (Power et al., 1996), то по этому признаку вирус чумы рогатого скота является превосходным ключевым видом, поскольку его общая масса во всем Серенгети возможно никогда не превышала килограмма, в то время как этот вид вызывал изменения численности всех основных позвоночных национального парка. Более того, мы имеем все больше подтверждений, что массовое сокращение численности травоядных во время первой эпидемии задало импульс для восстановления растительности (Prins and van der Jeugd, 1993). Аналогичные прямые и косвенные воздействия патогенов оказывали решающее влияние на формирование структуры многих хорошо изученных сообществ (Dobson and Crawley, 1994).
Для того чтобы определить, сможет ли патоген внедриться в популяцию хозяина и будет ли он в ней сохраняться или же в конечном итоге погибнет, разные авторы рассматривали различные математические модели (Kermack and McKendrick, 1927; Anderson and May, 1991; Heesterbeek and Roberts, 1995). Подобные модели в типичном случае содержат формулу для вычисления базового репродуктивного показателя паразита R0 (известного также как базовая скорость репродукции) и пороговой численности хозяина, которая необходима для того, чтобы показатель R0 превышал единицу. Формула для вычисления R0 обычно представляет собой отношение произведения скорости рождаемости и переноса патогена к произведению показателей смертности для каждой стадии жизненного цикла. Пороговая численность хозяина, необходимая для существования патогена, получается в частном случае при R0 = 1.
Теоретическое изучение базового репродуктивного показателя патогена в настоящее время значительно опережает экспериментальные и эмпирические исследования, проводимые для того, чтобы понять, как темпы переноса патогена влияют на изменение биологии вида-хозяина (Grenfell and Dobson, 1995). Очевидно, что виды птиц и млекопитающих, находящиеся под угрозой исчезновения, не являются самыми лучшими объектами для проведения подобных исследований. Тем не менее, представлялось бы вполне очевидным, если бы редкие виды были в меньшей степени, чем более обычные виды, склонны выступать в качестве хозяев специфических патогенов, поскольку маловероятно, что их популяции окажутся достаточно плотными для поддержания постоянно существующих инфекций. Более серьезной угрозой для подобных видов могут оказаться патогены, приобретенные от видов с обширными популяциями, которые действительно поддерживают постоянные инфекции. В этом случае патоген исходно существует на одном виде-хозяине, а затем инфицирует другой вид. При этом возможно развитие двух сценариев: совокупные плотности популяций потенциальных хозяев окажутся недостаточными для существования патогена и он вымрет или же паразит будет существовать на базе нового сообщества хозяев.
Подобная ситуация наблюдается в экосистеме Большого Йеллоустоуна, где бизон и лось служат хозяевами Brucella abortus, возбудителя бруцеллеза. Исходно бруцеллез является заболеванием половых путей и нервной системы, но у разных хозяев он проявляется по-разному (McCorquodale and DiGiacomo, 1985). У лося заражение самок приводит к выкидышу, а перенос инфекции происходит, когда незараженные особи осматривают абортивный плод. У бизона бруцеллез имеет совсем иную картину. Он передается при случке и в 20 в. было зарегистрировано только два случая потери детенышей бизона вследствие бруцеллеза (Meagher and Meyer, 1994; Meyer and Meagher, 1995). Поскольку в Йеллоустоуне популяция бизона, находясь в пределах ограниченной территории, достигает своего теоретического максимума, маловероятно, чтобы у самок были выкидыши, которые сотрудники парка просто не заметили. Тем не менее, фермеры и федеральные власти считают, что зараженные бруцеллезом бизоны представляют угрозу для животноводства, в частности для разведения крупного рогатого скота. И хотя не известно случаев заражения домашнего скота от лосей или бизонов, раздаются частые предложения искоренить бруцеллез в Йеллоустоуне.
К сожалению, искоренение болезни предполагает уменьшение плотности восприимчивой части популяции ниже порогового значения, когда возобновление патогена оказывается невозможным. Для Brucella пороговая численность хозяина может быть очень низкой, возможно, всего лишь 200 половозрелых бизонов и примерно такое же количество лосей (Dobson and Meagher, 1996). Поскольку у нас нет эффективной вакцины для бизона, а в случае с лосем эффективность вакцины оказывается лишь частичной, то для уничтожения Brucella в Йеллоустоуне потребовалось бы очень сильно уменьшить популяции этих животных. Очевидно, что подобные меры неприемлемы как по этическим, так и по политическим соображениям. Вместо этого было бы разумным установить вокруг парка санитарную зону, в которой фермерам разрешалось бы содержать только вакцинированный скот или кастрированных животных.
Попытки размножения угрожаемых видов в неволе часто оказываются неудачными из-за вспышек болезней, а переселение особей с целью восстановления сокращающейся популяции сопряжено с опасностью интродукции возбудителей инфекций. Так, занесение на Гавайи и другие острова малярии птиц и других болезней стало причиной сокращения местных видов.
Подобные эпидемиологические проблемы возникли с балийским скворцом (Leucopsar rothschildi) , единственным и находящимся под угрозой исчезновения эндемичным видом птиц на индонезийском о. Бали. Популяция этого вида уменьшилась с 1 000 - 2 000 особей до небывало низкой численности, составившей в 1990 г. 18 птиц (van Balen and Gepak, 1994). Такое резкое сокращение численности произошло главным образом вследствие незаконной ловли птиц и деградации местообитаний. К настоящему времени численность популяции возросла до 55 - 60 особей, в первую очередь благодаря реинтродукции птиц, выращенных в зоопарках. Действующий в настоящее время план по сохранению балийского скворца рекомендует увеличить, насколько это возможно, численность природной популяции вида (по крайней мере, до 200 особей), в надежде, что в конечном итоге число птиц возрастет до 1 000. Однако маловероятно, что суммарная емкость среды оставшихся местообитаний превышает 200 особей (van Balen and Gepak, 1994). Хотя в неволе вылуплялось большое количество птенцов балийского скворца, уровень их выживаемости оставался низким. Вскрытие тушек показало устойчивое присутствие в них паразитических кокцидий - атаксоплазмодий (Isospora spp.). Принимая во внимание, что с переносом птиц в природную популяцию может быть интродуцирован и этот паразит, в зоопарке г. Сурабая на западе о. Ява была организована карантинная служба.
Основная неясность в плане по восстановлению балийского скворца заключается в том, что нам неизвестно, заражены атаксоплазмодиями дикие птицы или нет. Если да, то разводимых в неволе особей следует специально заражать паразитом для того, чтобы стимулировать у них образование антител. В противном случае болезнь может снизить выживаемость птиц, выпускаемых в природе. И наоборот, если атаксоплазмодии отсутствуют в природной популяции, то интродукция паразита вместе с выращенными в неволе птицами сможет стать причиной увеличения смертности немногих оставшихся диких особей. Таким образом, крайне важной задачей является проведение мониторинга инфекции у птиц, предназначенных для реинтродукции и у сохранившихся в природе диких особей балийского скворца.
Подводя итог, следует отметить, что паразитические и патогенные виды по-прежнему требуют пристального внимания при сохранении как содержащихся в неволе особей, так и природных популяций редких и угрожаемых видов. В соответствии с эпидемиологической теорией, патоген, воздействующий на нескольких хозяев, представляет более серьезную опасность для угрожаемых видов, чем специфические патогенные виды. Однако есть и другой, более оптимистичный взгляд на роль паразитических и патогенных видов в охране природы. Так, патогенные организмы могут быть полезны при их эффективном использовании в качестве элементов биологического контроля - для сокращения численности крыс, кошек и коз, которые представляют основную опасность для многих редких и угрожаемых островных видов. Само собой разумеется, что интродукция в природу какого-либо патогенного вида должна осуществляться со всеми предосторожностями, в частности, применение данного метода биологического контроля следует ограничивать изолированными океаническими островами (Dobson, 1988). Впрочем, на океанические острова приходится основное число зарегистрированных к настоящему времени случаев исчезновения природных популяций (Diamond, 1989).
Представляется очевидным, что паразиты и болезни составляют важный фактор, который необходимо учитывать при охране угрожаемых видов. Так, полученные за последние 15 лет обширные знания по биологии паразитов и их хозяев позволяют экологам видеть предсказуемую структуру в условиях, благоприятствующих вспышкам болезней. Эпидемии более не могут рассматриваться как стохастические события, происходящие в виде случайных катастроф. В настоящее время у нас есть серьезный математический аппарат, описывающий общие условия, в результате которых может произойти вспышка болезни (Anderson and May, 1986, 1991; Grenfell and Dobson, 1995). Основная задача биологов, занимающихся охраной природы, в данном случае заключается в том, чтобы использовать этот инструмент для минимизации риска заболевания угрожаемых видов животных и растений.
Ллойд Луп, Отдел биологических ресурсов, Геологическая служба Соединенных Штатов
(Lloyd Loope, Biological Resources Division, U. S. Geological Survey)
Все более признается, что чужеродные виды представляют угрозу биоразнообразию и благосостоянию человека, причем повсеместно, а не только на островах. На конференции ООН, происходившей в середине 1996 г., представители 80-и стран выработали следующее заключение:
Инвазивные виды представляют серьезную глобальную угрозу биологическому разнообразию, и в некоторых странах - наиболее серьезную угрозу. Подобные виды представляют опасность для естественных и продуктивных систем, в которые они внедряются, и во многих случаях они стали причиной разрушения экологических систем, гомогенизации биоты и исчезновения видов. Это часто создавало значительные средовые, экономические, санитарные и социальные проблемы, требуя затрат в миллиарды долларов и оказывая влияние на огромное число людей (Норвегия, Конференция ООН по чужеродным видам, 1996 г.).
Хотя Гавайские острова в мировом масштабе ни в коем случае не являются типичными, они представляют собой своего рода микрокосм со всеми теми проблемами, которые возникают при инвазиях чужеродных видов, и попытками, направленными на их разрешение. Расположенные в центральной части Тихого океана, Гавайи приобретают все большую значимость в качестве центра международных сообщений. Аэропорт в Гонолулу занимает 17-е место в мире по интенсивности пассажирских перевозок, кроме того, существенное значение имеет и военно-воздушный транспорт. Население штата представляет собой многонациональный сплав, в связи с чем наблюдается массовый вывоз или ввоз на острова различного рода культурных атрибутов, таких, например, как национальные фрукты и овощи. Основной отраслью на Гавайях является туризм, причем люди приезжают со всего мира. Некоторым туристам острова настолько нравятся, что они решают сюда переехать, при этом многие люди забирают из дома полюбившиеся им растения или же привозят с собой привлекательные растения из других тропических регионов мира. Сельское хозяйство на Гавайях также является важной отраслью и также способствует интенсивному ввозу на острова или вывозу с них различного рода биологических объектов. Все эти формы деятельности приводят к частому заносу на Гавайские острова новых чужеродных видов. Так, с 1961 по 1990 гг. на Гавайях ежегодно поселялось в среднем около 20 новых иммигрировавших видов беспозвоночных; около половины из них являлись вредителями, и примерно 1 из 20 видов представлял серьезную экономическую угрозу.
Сравнительно небольшое число видов растений и животных, которые на протяжении эволюционного времени преодолели тысячи километров открытого океана и попали на Гавайи, нашли там великолепное разнообразие местообитаний. Считается, что приблизительно 10 000 гавайских видов сухопутных животных и растений, большинство из которых эндемичны и возникли в процессе эволюции в почти полной изоляции, берут начало от примерно 2 000 видов, которые случайным образом достигли островов в течение 70 миллионов лет. Небольшое число успешно интродуцировавшихся видов составило основу замечательной адаптивной радиации в таких группах, как, например, гавайские цветочницы, плодовые мушки или растения рода аргироксифиум (Argyroxiphium, "silverswords"). Благодаря Чарльзу Дарвину стали очень известны Галапагосские острова, где в 1835 г. Дарвин наблюдал в различных группах животных классическую видовую радиацию, что впоследствии способствовало созданию теории эволюции. Однако, что касается современных эволюционных исследований, то Гавайи в этом отношении стали даже более важным местом, поскольку здесь местные животные и растения прошли более длительный период эволюции в состоянии изоляции и занимают гораздо большее разнообразие местообитаний.
Экосистемы океанических островов в целом и Гавайев в частности в значительной степени страдают от вреда, вызванного человеческой деятельностью, в том числе и от чужеродных растительных и животных видов, которые люди приносят с собой. Поскольку эволюция островных экосистем происходила в относительной изоляции, и они не подвергались действию многих факторов, влияющих на континентальные организмы, экосистемы Гавайев особенно уязвимы по отношению к инвазиям чужеродных континентальных видов. На Гавайских островах было уничтожено видов больше, чем где-либо в другом месте в Соединенных Штатах и в большинстве регионов мира. Хотя основной причиной исчезновения видов и их угрожаемого состояния было разрушение местообитаний, в не меньшей степени потери биоразнообразия на Гавайях были обусловлены, как в прошлом, так и в настоящем, интродукцией чужеродных видов.
До 1970-х годов на Гавайях, как правило, не обращали особого внимания на негативную роль чужеродных видов, а деградация экосистем рассматривалась как "неизбежное" явление. После событий 1970-х в Гавайском вулканическом национальном парке позиция администрации природных территорий стала изменяться от принятия деградации к осуществлению активного управления, направленного на прекращение разрушения, восстановление экосистем и охрану обширных и в значительной степени нетронутых территорий с сохранившимся аборигенным биологическим разнообразием. До 1970-х годов через территорию парка беспрепятственно мигрировало 15 000 - 20 000 диких коз, которые на своем пути весьма преуспевали в уничтожении естественной растительности. Хотя за предшествующие годы были убиты тысячи коз, устойчивого сокращения их численности не было достигнуто. Серьезным импульсом, позволившим преодолеть бюрократическую инертность, стала демонстрация эффективности небольших огороженных участков как средства для сокращения численности копытных. Небольшая группа преданных своему делу сотрудников парка инициировала программу по огораживанию его границ с последующим уничтожением коз внутри ограды. При этом в парке было осуществлено серьезное перераспределение средств, и стали интенсивно разрабатываться две новые стратегии финансирования. В результате предпринятых усилий в 1990-х годах ни в Гавайском вулканическом национальном парке, ни в Галеакальском национальном парке коз не осталось. Также успешно выполняются программы, направленные против свиней. В настоящее время на этих важнейших природных территориях происходит восстановление естественной растительности. Успешный итог был достигнут несмотря на ограниченный бюджет, противостояние разгневанных охотников (многие из которых считали, что охота в парках является не только их правом, но и важной частью их наследия), а также борцов за права животных.
Вдохновленные усилиями, достигнутыми при борьбе с дикими копытными, администрации парков взялись за не менее сложную проблему распространения чужеродных растений. Для этого был принят интегрированный подход, включающий искоренение зарождающихся популяций с целью подавления агрессивных инвазий в зародыше, уничтожение периферических популяций для того, чтобы замедлить их распространение, контроль на Особых экологических территориях (в значительной степени нетронутых участках разнообразной аборигенной растительности с сопутствующей фауной), биологический контроль и неотъемлемые фундаментальные и прикладные исследования. Начиная с 1990-х годов эти подходы, требующие широкой кооперации между различными органами, осуществляются в масштабах острова и штата.
Администрации гавайских федеральных и региональных охраняемых территорий (главным образом национальных парков, государственных природных заповедников и частных заповедников) предпринимают в определенной степени успешные усилия, направленные на ослабление влияния чужеродных видов на местную биоту. В последние годы все более осознается, что будущее этих охраняемых территорий может сильнее, чем где-нибудь в другом месте, зависеть от успешных действий, направленных на предотвращение внедрения новых чужеродных видов животных и растений. Очевидно, что многие инвазивные виды, которые еще не обосновались на Гавайях (такие, как коричневая древесная змея, обсуждавшаяся выше) могли бы, в случае интродукции, использовать и изменять местообитания, которые в настоящее время еще не подвергаются угрозе со стороны внедрившихся чужеродных видов. Мы осознаем, что до тех пор, пока борьба с этой коварной угрозой не будет деятельной и изобретательной, можно ожидать такого размножения чужеродных видов, когда они наводнят все естественные экосистемы гавайских охраняемых территорий, за исключением, возможно, наиболее устойчивых. Принимая во внимание трудность и дороговизну мероприятий, направленных на сокращение численности уже внедрившихся инвазивных видов, представляется не только экономически эффективным, но и необходимым, предотвращать внедрения новых интродуцентов.
В 1990-е годы решение проблемы чужеродных видов на Гавайях достигло существенного концептуального прогресса. В связи с кризисом, обусловленным интродукцией сорняков и вредителей, под руководством Гавайского департамента охраны природы и Гавайского департамента сельского хозяйства был создан альянс сил, имеющих отношение к биоразнообразию, сельскому хозяйству, здравоохранению и бизнесу. Этот альянс обращает особое внимание, например, на своевременное установление партнерских взаимоотношений между его участниками, поскольку это имеет ключевое значение для достижения успеха какой бы то ни было программы по регулированию численности сорняков и вредителей и для общей оценки того, во что обходятся подобные виды для гавайской экономики. Придается большое значение экологическому просвещению населения с целью обеспечения политической поддержки новых мер, направленных на предотвращение потока чужеродных видов и организации более эффективного контроля над теми видами, которые уже проникли на острова. Для этого более всего необходимо создание инструментов, которые помогут выявлять проблемные виды, особенно в форме оценки риска при идентификации потенциальных сорняков и вредителей, формирование наборов образцов для карантинных служб с целью выявления и мониторинга "просачивающихся" видов, организация наблюдений для обнаружения недавно проникших сорняков и вредителей пока еще возможно их искоренение или сдерживание. Гавайская программа может служить полезной моделью для тех или иных элементов национальных или глобальных стратегий по проблеме чужеродных видов.
Рис. 8.1. Калан является ключевым видом, контролирующим численность морского ежа, который, в свою очередь, предотвращает чрезмерное разрастание зарослей бурых водорослей (Stephen J. Krasemann/DRK Photo).
Рис. 8.2. Бобры кардинально изменяют характеристики водных экосистем, действуя при этом в качестве ключевых видов-модификаторов местообитаний. Эти внушительные бобровая плотина и хатка на северо-западе Нью-Джерси стали причиной затопления широкой полосы суши, что привело к уничтожению деревьев и образованию озерного местообитания в долине ручья (Meffe).
Рис. 8.3. Слоны существенно изменяют свои местообитания и способны преобразовывать лесные территории в травянистые экосистемы. Так, слоны уничтожили все крупные древесные растения в национальном парке Тсаво (Кения), который, кроме этого, разделен автомобильной и железной дорогами и двумя языками палов, проникших с неохраняемой территории. Создавая более однообразные ландшафты, слоны выступают в качестве ключевых видов (D. B. Botkin).
Рис. 8.4. Графическое изображение концепции ключевых видов, влияние которых на сообщество значительно превышает их относительное обилие. Диагональ соответствует видам, общее воздействие которых пропорционально их обилию. VD - вирус собачьей чумы, который способен убивать диких волчьих и кошачьих, изменяя при этом отношение хищник-жертва; VR - риновирус, вызывающий у особей чихание, то есть оказывающий незначительное влияние и, таким образом, не являющийся ключевым видом. К другим ключевым видам относятся пресноводный окунь (B), морская звезда Pisaster (P), хищный брюхоногий моллюск Concholepas (C) и калан (O), оказывающие непропорционально высокое воздействие на свои сообщества. Такие виды, как рифообразующие кораллы (Cr), гигантские бурые водоросли (K), злаки прерий (G) и деревья (T) составляют основную биомассу сообществ, но не оказывают непропорционально высокого по отношению к их биомассе влияния и поэтому рассматриваются как доминанты, а не как ключевые виды (Power et al., 1996).
A
B
Рис. 8.5. Пчелы-эуглоссины являются важными специализированными тропическими опылителями орхидных, ароидных и других растений. (А) Пчелы-эуглоссины на ароидном растении. Поскольку отдельные растения повторно посещаются одной и той же пчелой, эти пчелы обеспечивают "мобильную мутуалистическую связь". (B) Пыльцевые мешки орхидных (поллинии), прилипшие к спинкам пчел (C. R. Carroll).
A
B
Рис. 8.6. В процессе эволюции возникли различные механизмы эффективного распространения семян. У некоторых растений, как у этой акации (A), семена и плоды привлекательны для птиц, которые их склевывают и таким образом переносят. Другие типы плодов привлекают млекопитающих, например агути (B) (D. H. Janzen and Winifred Hallwachs).
Рис. 8.7. Состояние водорослей в экспериментальном пруду (куда был запущен окунь) и в контроле (пруд, где окуня не было, и присутствовал только травоядный вид Campostoma anomalum) в небольшой речке в Оклахоме. С появлением окуня интенсивное объедание водорослей травоядной рыбой ослабляется или прекращается и водоросли отрастают. Это явление представляет собой непрямую связь между окунем и водорослями (Power et al., 1985).
A
C
Рис. 8.8. Типичный сукцессионный ряд в Хатчинсоновском лесу, памятнике природы в Центральном Нью-Джерси. (А) Двулетняя залежь с доминированием травянистых видов. (B) Десятилетняя залежь с некоторыми древесными видами и повышенным общим разнообразием. (C) Более старое лесное сообщество, являющееся неизбежным следствием сукцессионного процесса (S. T. A. Pickett).
A
B
C
Рис. 8.9. Любой тип нарушенных участков, какими бы маленькими они не были, рассматривается в рамках локальной экологии. На фотографиях показаны три типа участков с нарушенным почвенным покровом. (A) Большая колония муравьев-листорезов Atta в Коста-Рике; (B) нора гоферовой черепахи с недавно вылупившейся молодью, которая пробирается от гнезда в материнскую нору; (C) вывернутый ком земли на месте упавшего от ветра дерева (C. R. Caroll).
Рис. 8.10. Два вида улитки - Hudrobia ulvae (белые кружки) и H. ventrosa (черные кружки) имеют преимущественно сходные размеры в случае аллопатрии (A) и дивергируют по размеру, когда симпатричны (B). Из графиков видно, что имеется плюс-минус одно стандартное отклонение для нескольких разных точек. Предполагается, что феномен расхождения видов по размеру обусловлен конкуренцией за ограниченные ресурсы. Данное явление называется смещением признака (Fenchel, 1975).
Рис. 8.11. Популяция с высокой вариабильностью численности (A) характеризуется большей вероятностью исчезновения, чем популяция с более низкой изменчивостью по этому показателю (B), уже в силу того, что она чаще достигает состояния низкой численности, при которой в большей степени подвергается риску исчезновения в результате демографических или генетических стохастических процессов или же изменчивости внешней среды (см. Главу 7).
A
B
C
Рис. 8.12. Многие виды, что неоднократно было показано, являются успешными колонистами и главной проблемой аборигенных сообществ. Это, например, (A) зебровая мидия (показана растущей на местном моллюске Leptodea fragilis), (B) пуэрария, разрастающаяся в коренных лесах на юго-востоке Соединенных Штатов, и (C) африканские пчелы (показано, как их отлавливают в гнездовые ящики в национальном парке Вуд Дак в Коста-Рике) (A, D. W. Schloesser; B, C, C. R. Carroll).
Рис. 8.13. Последствия удаления вида из сообщества зависит от сложности пищевой сети и того положения, которое вид в этой сети занимает. (A) Удаление растения, которое находится в основании простой пищевой цепи, ведет к потере всей цепи. (B) Удаление хищника из той же пищевой цепи может не иметь никаких последствий. В противоположность этому, потеря растения, которое является элементом более сложной пищевой сети, может иметь слабый эффект, а потеря хищника из той же сети освобождает травоядное животное от сдерживающего его численность фактора и, таким образом, может привести к исчезновению нескольких видов растений (D) (Pimm, 1991).
Рис. 8.14. Коричневая древесная змея Boiga irregularis, которая стала причиной исчезновения десяти видов птиц на о. Гуам и представляет потенциальную угрозу для природы Гавайских островов (Gordon H. Rodda).
Рис. 8.15. Карта о. Гуам, на которой показано распространение Boiga и исчезновение лесных видов птиц. После Второй мировой войны Boiga колонизировала южную часть острова и, как показано стрелками, стала распространяться по всей его территории. В рамках приводятся данные о числе лесных видов птиц (из десяти возможных), отмеченных в данном году в данном месте. В 1986 г. исследования были неполными, поэтому цифры для этого года указаны в скобках (Savidge, 1987).
Рис. 8.16. Американский каштан (Castanea dentata), ранее доминирующий в листопадных лесах на западе Северной Америки, сравнительно недавно был уничтожен в результате эпидемии каштановой гнили. (A) Не пораженный болезнью вторичный каштановый лес в окрестностях Волунтауна, Коннектикут, 1910 г. (B) К 1922 г. обширные каштановые насаждения в окрестностях Оксфорда, Пенсильвания, погибли от гнили (Конектикутская экспериментальная сельскохозяйственная станция, S. L. Anagnostakis).
A
B
Рис. 8.17. Специализированные гавайские нектароядные птицы - медосос и два вида цветочниц. Гавайская О-о (A) и Черная Мамо (B) с о. Молокаи считаются исчезнувшими. И-иви уже не встречается на островах Ланаи и Молокаи, находится под угрозой исчезновения на о. Оаху, но сохраняется на других островах. Сокращение численности и исчезновение этих птиц, вероятно, произошло в результате исчезновения нектароносных растений, которые служили для них источником пищи (A и B, Bishop Museum; C, Jaan Lepson).
Рис. 8.18. Trematolobelia kauaensis - представитель семейства Lobeliaceae, испытавшего на Гавайях адаптивную радиацию. Многие лобелиевые, которые опылялись нектароядными птицами и служили для них основным источником пищи, к настоящему времени исчезли. Это, по-видимому, было вызвано разрушительной деятельностью интродуцированных коз и свиней и, в свою очередь, привело к потере различных видов птиц (Stuart L. Pimm).
Рис. 8.19. Расселение клена (Acer) из ледникового рефугиума в южной части бассейна Миссисипи на востоке Северной Америки в голоцене. Цифры (тысячи лет назад) и линии показывают продвижение границы ареала в северном направлении. Закрашенная область соответствует современному ареалу клена (Davis, 1981).
Рис. 8.20. Пример изменений в распространении одного из мелких млекопитающих после оледенений. Во время позднего плейстоцена гренландский копытный лемминг доходил на юге до Западной Вирджинии (точки), тогда как в настоящее время он встречается только в северных регионах (Graham, 1986).
Таблица 8.1. Категории ключевых видов/мутуалистических взаимодействий и потенциальные последствия их потери (Soule and Kohm, 1989)
| Категория | Последствия потери |
| Хищники, занимающие верхнее положение в пищевой пирамиде | Увеличение численности видов, являющихся потенциальными жертвами, а также более мелких хищников; чрезмерное стравливание и сбой травостоя |
| Крупные травоядные и термиты | Смена сообществ и уменьшение их разнообразия |
| Модификаторы местообитаний | Стирание характерных особенностей местообитаний |
| Опылители | Прекращение семенного размножения определенных растений |
| Виды, распространяющие семена | Прекращение возобновления определенных растений |
| Растения, представляющие важный пищевой ресурс в период бескормицы | Локальное исчезновение животных, зависящих от этого ресурса |
| Паразитические и патогенные микроорганизмы | Демографический взрыв видов-хозяев |
| Мутуалисты, способствующие лучшему питанию других видов или защищающие их | Увеличение потерь в результате хищничества и болезней, суховершинность деревьев |
Таблица 8.2. Некоторые общие характеристики инвазивных видов и сообществ, в которые они внедряются (Lodge, 1993).
Характеристики преуспевающих инвазивных видов
Характеристики сообществ, подвергающихся внедрению инвазивных видов
Характеристики сообществ, в которых последствия инвазий вероятнее всего будут значительными
Примечание: Предложенный список не является исчерпывающим, также как любая из характеристик в определенной ситуации не обязательно оказывается критической. Это слабо генерализуемые тренды с многими исключениями.
Таблица 8.3. Североамериканские виды, которые, став избыточно обильными, создали проблемы в своих собственных местообитаниях (Garrott et al., 1993)
| Рогоз Подсолнечник однолетний Опунция Бобр Коричневоголовый желтушник Канадская казарка Белохвостый кролик Койот Серая лисица Серая белка Чайки Ондатра Опоссум Гофер Енот Ворон Красная лисица Красная белка Краснокрылый трупиал Полосатый скунс Белохвостый олень |
Typha spp. Helianthus annuus Opuntia spp. Castor canadensis Molothrus ater Branta canadensis Sylvilagus spp. Canis latrans Urocyon cinereoargenteus Scirus carolinensis Larus spp. Ondontra zibethicus Didelphus virginiana Thomomus spp. Procyon lotor Corvus corax Vulpes vulpes Tamiasciurus hudsonicus Agelaius phoeniceus Mephitus mephitus Odocoileus virginianus |
Copyright c 1997 by Sinauer Associates, Inc.
c Все права защищены. Эта книга не может быть воспроизведена целиком или частично для каких бы то ни было целей без письменного разрешения издателей.
За информацией обращаться по адресу: Sinauer Associates, Inc., P.O.Box 407, Sunderland, Massachusetts, 01375-0407, U.S.A.
FAX: 413-549-1118. Internet: publish@sinauer.com; http://www.sinauer.com
c МБОО "Сибирский экологический центр", перевод, 2004
Перевод не может быть воспроизведен целиком или частично, а также выставлен в Интернет без письменного разрешения Сибирского экологического центра.
За информацией обращаться по адресу: МБОО "Сибирский экологический центр", 630090 Новосибирск, а/я 547, Россия.
Факс/тел.: (3832) 39 78 85. E-mail: shura@ecoclub.nsu.ru; http://ecoclub.nsu.ru