A, BФрагмент – 1. Часть, оторванная или отделенная от целого. 2. Что-то неполное; отдельный кусок или элемент …
Американский толковый словарь
Изменение местообитаний в результате человеческой деятельности представляет собой наиболее серьезную угрозу богатству жизни на Земле. Самой очевидной формой изменений среды при этом является непосредственное уничтожение местообитаний, когда, например, производят сплошную рубку леса, осушают болото, запруживают реку с целью создания водохранилища или превращают остаток прерии в автостоянку и торговый центр. Тем не менее, если взглянуть на Землю со стороны, как если бы мы находились на горной вершине или в самолете, то зачастую наиболее поразительной, бросающейся в глаза чертой ландшафта, оказывается его фрагментированность на разрозненные элементы.
Фрагментация местообитаний обычно рассматривается как явление, состоящее из двух компонентов: (1) уменьшение общего числа типов местообитаний или, возможно, всех естественных местообитаний в ландшафте и (2) разделение оставшихся местообитаний на более мелкие и изолированные участки (Harris, 1984; Wilcove et al., 1986; Saunders et al ., 1991). Фрагментации в буквальном значении слова соответствует второй компонент, однако обычно она проявляется в совокупности с широкомасштабным обезлесением или другими формами уничтожения местообитаний. По-видимому, биологам, занимающимся охраной природы, следует обращать больше внимания на четкое разграничение собственно фрагментации и более обширной проблемы сокращения местообитаний ( Fahrig , 1996), поскольку эти два процесса не всегда сопряжены. Например, есть такие способы эксплуатации лесных ландшафтов, когда часть лесной растительности сводится без фрагментации оставшегося леса ( Franklin , Forman , 1987; Harris , Silva - Lopez , 1992). В некоторых случаях ландшафт может быть скорее «ленточным», чем фрагментированным (обсуждается Питером Фейнзингером в Очерке 9 A ). В других случаях «пестрота», или создание изменяющейся мозаики неявно ограниченных и варьирующих элементов, более точно описывается с позиции средовых предпочтений видов ( McIntyre , Barrett , 1992; Ingham , Samways , 1996). Тем не менее, в результате освоения человеком территорий, в том числе при расселении и изъятии ресурсов, исходный ландшафт в конечном итоге часто предстает в виде вкрапления небольших изолированных островков естественных экосистем в море освоенных земель (рис. 9.1). В Очерке 9Б приводится графическое изображение движущих сил подобных ландшафтных изменений и их последствий.
Исследования, проведенные во многих регионах, документально подтверждают, что во фрагментированных ландшафтах происходит локальное исчезновение видов, изменение состава и обилия аборигенных видов, способствующее внедрению сорняков, и другие формы биотического обеднения среды ( Burgess , Sharpe , 1981; Noss , 1983; Harris , 1984; Wilcox , Murphy , 1985; Saunders et al ., 1991). Именно поэтому фрагментация стала основным предметом исследований и дискуссий в природоохранной биологии. В этой главе мы рассмотрим некоторые различия между фрагментированными и естественными гетерогенными ландшафтами, обратимся к островной биогеографии и зависимости «виды-площадь», подведем итог биологическим последствиям фрагментации. В заключение будут предложены рекомендации по предотвращению фрагментации, что послужит переходом к следующей главе, посвященной охраняемым территориям.
При поверхностном взгляде на фрагментацию перед нами предстает обширная территория с гомогенным местообитанием, разбитым на небольшие изолированные участки. Так, нефрагментированный лес на рис. 9.1 представлен равномерно серым контуром. Однако видимая гомогенность этого леса является графическим артефактом. Если мы рассмотрим лесные массивы более подробно и закартируем их с более высоким разрешением (см. рис. 9.2 и 9.3), то мы увидим, что они далеко не однородны. На самом деле, практически все ландшафты при том или ином масштабе дают мозаичную картину (обсуждается Стюардом Пикеттом в Очерке 9В). При ландшафтном масштабе анализа (когда рассматриваются площади протяженностью в несколько километров) распределение типов растительности, как правило, соответствует изменениям высоты (отражающим градиенты температуры и влажности), наклона и экспозиции (отражающим градиенты почвенного увлажнения и других средовых характеристик), а также различиям в материнской породе. Эта гетерогенность отчетливо проявляется в горных регионах, таких как Смоки Маунтайнс (рис. 9.2), но также наблюдается и в относительно плоских ландшафтах, подобных приморской равнине на юго-востоке Соединенных Штатов. Во Флориде увеличение относительной высоты лишь на несколько метров может сопровождаться сменой сообществ сосны болотной ( Pinus palustris ) сообществами дуба голого ( Quercus laevis ) на сухих песчаных холмах, а уменьшение высоты ведет к смене равнинных лесов сосны болотной сообществами сосны Эллиотта ( P . elliottii ) в более влажных местах и иногда, на наиболее увлажненных участках, сообществами сосны поздней ( P . serotina ). На склонах могут формироваться висячие болота, которые ниже переходят в кустарниковые заболоченные сообщества. Эта особенность градиентного распределения растительности обусловлена пожарами и склоновым градиентом увлажнения ( Wolfe et al ., 1988; Noss , Harris , 1990).
Естественные нарушения создают значительную гетерогенность лесов и других типов растительности в дополнение к гетерогенности, обусловленной абиотическими факторами. При этом «зернистость» ландшафта в значительной степени определяется пространственными масштабами нарушений и выражается в размерах и распределении пятен. Относительно серьезные нарушения, такие как обширные пожары, создают крупнозернистую структуру (рис. 9.3 А), тогда как окна в лесном пологе, возникающие в результате гибели и падения отдельных деревьев или небольших групп деревьев, обусловливают тонкозернистую структуру ландшафта (рис. 9.3 B ). Поскольку территории часто подвержены многочисленным типам нарушений разного масштаба, всевозможные формы мозаичности могут накладываться друг на друга, увеличивая сложность горизонтальной структуры ландшафта. Более того, нарушения, как правило, неоднородны не только в пространстве, но и во времени, и когда одни участки подвергаются новым нарушениям, на других, ранее нарушенных участках, идут восстановительные процессы. Эта непрерывно изменяющаяся структура была названа пространственно-временной мозаикой ( Watt , 1947), или изменяющейся мозаикой ( Bormann , Likens , 1979). Естественные нарушения, особенно происходящие с умеренной частотой и интенсивностью, обычно увеличивают разнообразие местообитаний, микроместообитаний и видов в пределах той или иной территории.
На рисунках 9.2 и 9.3 представлены примеры естественной мозаичности (или горизонтальной структуры) ландшафтов. Любой ландшафт является мозаичным в том или ином масштабе и, зачастую, в разных масштабах, хотя одни ландшафты, несомненно, имеют более сложную горизонтальную структуру, чем другие ( Forman , Gordon , 1986). Вследствие мозаичности средовые характеристики, от которых зависит существование видов, пространственно варьируют, при этом многие виды могут быть представлены в форме метапопуляций – систем локальных популяций, связь между которыми поддерживается за счет расселения особей (обсуждается в Главах 6 и 7). Поскольку участки, подходящие для существования того или иного вида, часто пространственно разделены, устойчивость метапопуляции зависит от эффективности переселения особей или переноса диаспор с одного участка на другой (см. рис. 6.10 и 7.4). Если обмен особями или диаспорами между участками невозможен из-за разделяющего их расстояния или отсутствия коридоров, например, фрагментов каменистой степи или других биотопов, по которым возможно расселение видов, то метапопуляции могут оказаться дестабилизированными.
Сохранение метапопуляций в результате расселения особей или распространения диаспор более вероятно в ландшафтах, для которых свойственна естественная мозаичность, чем в ландшафтах, которые раньше были гомогенными, но стали фрагментированными в результате человеческой деятельности ( den Boer , 1970; Hansson , 1991). Это, по-видимому, объясняется тем, что обитающие в мозаичных ландшафтах организмы способны перемещаться по разнообразным биотопам. Метапопуляционная модель также предполагает, что участки местообитаний, которые в настоящее время не заняты, могут иметь очень большое значение для выживания вида, так как они представляют собой места возможной реколонизации. При этом заселение небольшими популяциями вакантных фрагментов может способствовать предотвращению негативных тенденций в метапопуляциях ( Smith , Peacock , 1990). Хотя классическая модель метапопуляции как совокупности популяций, существующих вследствие установления баланса между локальным исчезновением и колонизацией, является слишком упрощенной для того, чтобы описать многие наблюдаемые в природе типы пространственной популяционной структуры ( Harrison , 1991; 1994), основная модель метапопуляции (пространственно обособленные популяционные единицы, связанные случайным распространением), по всей видимости, обладает высокой степенью генерализации.
Признавая огромную важность природоохранной биологии и то большое значение, которое экологи придают разнообразию, нетрудно сделать вывод, что мозаичность – это «хорошо». Так, старовозрастные леса представляют интерес, в частности, потому, что они очень гетерогенны. В таких лесах, сложенных деревьями разного возраста, формирующими высокий и неравномерный полог, гораздо чаще, чем в более молодых насаждениях, образуются окна ( Clebsch , Busing , 1989; Lorimer , 1989). Высокий уровень как вертикальной, так и горизонтальной гетерогенности, в свою очередь, обусловливает большое видовое разнообразие.
Однако если мозаичность есть «благо», тогда почему фрагментация, вызванная человеческой деятельностью, воспринимается как «зло»? В результате фрагментации, несомненно, создается мозаичный ландшафт, который имеет, по крайней мере, внешнее сходство с тем, что изображено на рисунках 9.1, 9.2 и 9.3. Не являются ли биологи, занимающиеся охраной природы, всего лишь мизантропами? Или же имеются фундаментальные отличия между ландшафтами, мозаичными в силу естественных причин, и ландшафтами, фрагментированными искусственно? Если «да», то в чем именно эти отличия? Это непростые вопросы. Ответив на них, мы получаем возможность разрабатывать планы землепользования и управления, имитирующие естественные процессы, что позволит нам сохранять биоразнообразие. Неспособность ответить на эти вопросы, возможно, приведет к дальнейшему обеднению биоты.
Научное исследование различий между естественно мозаичными и фрагментированными ландшафтами только начинается. Мы можем предположить, что основное экологическое значение имеют три следующих отличия:
1. Естественно мозаичный ландшафт имеет сложную внутреннюю структуру (большое количество окон, возникающих в результате падения старых деревьев, валеж, ярусность растительности), тогда как фрагментированный ландшафт характеризуется упрощенной мозаикой элементов, представляющих собой автостоянки, поля, участки сплошной рубки и создаваемые в лесных хозяйствах монокультурные посадки, состоящие из деревьев одного размера.
2. В значительной степени в силу особенностей, отмеченных в предыдущем пункте, в естественном ландшафте смежные пятна менее контрастны (имеют менее выраженные структурные различия друг с другом) по сравнению со смежными пятнами искусственно фрагментированного ландшафта и, как следствие, в них менее выражены краевые эффекты.
3. Некоторые компоненты фрагментированных ландшафтов, например дороги и другие разнообразные проявления человеческой деятельности, представляют особую угрозу для популяций.
Короче говоря, в результате фрагментации образуются ландшафты, отличные от ландшафтов, сформированных под действием естественных нарушений, к которым виды приспосабливались в течение эволюционного времени ( Noss , Cooperrider , 1994). Мы попытаемся пролить свет на эти отличия и объяснить, почему фрагментация угрожает биоразнообразию. Однако для начала следует принять во внимание, что механизмы, обусловливающие разную жизнеспособность популяций в естественных и фрагментированных ландшафтах по-прежнему относятся к области предположений, а не доказанных фактов. Фрагментация не сводится только к образованию островных местообитаний. Существует много уровней и степеней фрагментации. Это процесс, для которого непредсказуемы не только условия, но и отправные точки. Кроме того, пространственная гетерогенность и мозаичность распределения видов в нетронутых ландшафтах обусловливают сложное распределение видов в тех случаях, когда ландшафты оказываются фрагментированными. Это зачастую делает невозможным предсказание биотических последствий фрагментации ( Norton et al ., 1995).
В наземных экосистемах фрагментация обычно начинается с образования окон, или с перфорации растительного матрикса, когда человек колонизирует ландшафт или начинает его использовать в качестве источника ресурсов. Какое-то время матрикс (то есть наиболее обычный тип местообитаний) по-прежнему представляет собой естественную растительность, а состав и обилие видов могут претерпевать лишь малосущественные изменения (рис. 9.4). Однако по мере того как окна становятся более крупными или более многочисленными, они, в конечном итоге, превращаются в матрикс, а непрерывность исходного растительного покрова нарушается. В качестве аналогии можно представить кусок швейцарского сыра, который исчезает, когда дырки в нем становятся больше самого куска.
Поскольку фрагментация представляет собой сложный процесс, зависящий от многих переменных, то, по-видимому, нет двух ландшафтов, которые демонстрировали бы сходные траектории изменений. Каждый ландшафт в любой момент времени будет иметь свою собственную уникальную структуру, хотя ландшафты данного региона, в которых эксплуатируются одинаковые ресурсы и экономическое развитие которых аналогично, могут иметь очень много общего. Экологи используют большое количество показателей, характеризующих особенности ландшафта, включая фрактальную размерность (меру сложности формы и размера пятен) и контагиозность (положительную или отрицательную корреляцию между типами пятен), так же как и другие пространственные статистические характеристики ( O ' Neil et al ., 1988; Turner , 1989; Mladenoff et al ., 1993; см. Очерк 9 A ). Хотя важность этих статистических показателей для решения вопросов охраны природы не получила серьезного подтверждения, проводимые на протяжении определенного времени серии измерений, призванные отследить изменения особенностей ландшафтов (когда вычисляются различные пространственные статистические показатели), могут быть полезны для выявления изменений видового состава и других характеристик биоразнообразия и, таким образом, могут способствовать проведению серьезного мониторинга ( Noss , 1990).
Тот момент в процессе фрагментации, когда биологическая целостность ландшафта резко снижается, обычно остается незамеченным, поскольку за довольно длительное время были проведены лишь очень немногочисленные исследования этого процесса. Ученые могут видеть окончательный результат фрагментации, не наблюдая процесса, и наоборот, они в состоянии наблюдать процесс, но не способны видеть его долговременные последствия. Исследование фрагментации и краевых эффектов в ландшафтах, которые еще в значительной степени покрыты лесом, как правило, не выявляют вредных последствий этих процессов (например, Rudnicky , Hunter , 1993), а в некоторых случаях обнаруживается даже положительное влияние фрагментации на такие показатели, как разнообразие и обилие птиц ( McGarigal , McComb , 1995). Локальная устойчивость авифауны является одним из многих факторов, способных создавать временное запаздывание ответа на фрагментацию и другие нарушения. Так, птицы могут возвращаться туда, где они раньше успешно высиживали птенцов, причем иногда спустя несколько лет после того, как местообитание было нарушено ( Wiens , 1985). Что касается моделей, описывающих фрагментацию местообитаний или разделение популяций, то многие из них игнорируют детали пространственной структуры ландшафтов и популяций, допуская, что все пятна местообитаний равноценны по размеру и качеству и что все локальные популяции в равной степени доступны для расселяющихся особей ( Fahrig , Merriam , 1994). Все эти вопросы, возникающие при изучении фрагментации, привлекают живой интерес исследователей, занимающихся охраной природы.
Когда мы, в оставшейся части главы, будем обсуждать последствия фрагментации, следует постоянно иметь в виду, что этот процесс может происходить на разных и многочисленных пространственных и временных уровнях и в любых типах местообитаний. При этом важно принимать во внимание, что фрагментация является «нарушением непрерывности» структуры или процесса ( Lord , Norton , 1990). В крупном биогеографическом масштабе регионы, когда-то связанные широкими (многие километры) пространствами естественных местообитаний, в настоящее время могут быть изолированы сельскохозяйственными территориями, а разрыв подобных биогеографических коридоров может существовать в течение сотен лет. Случайный обмен, происходивший ранее между фаунами и флорами этих регионов, в настоящее время прекращен, а эволюционные последствия данного изменения неизвестны. Что было бы, если бы не существовало Берингийского моста или Панамского перешейка? Миграции видов на расстояния, превышающие сотни километров, вызванные климатическими изменениями прошлого ( Davis , 1981), были бы невозможны, если бы регионы были сильно фрагментированы ( Peters , Darling , 1985).
Тип фрагментации ландшафта, соответствующий среднему масштабу (изображен на рис. 9.1), как правило, существует в течение десятилетий. Это именно тот уровень, на котором обычно изучаются последствия фрагментации. Хотя иногда мы приходим слишком поздно, чтобы наблюдать механизмы, ведущие к потере видов, интенсивные полевые исследования популяций и сообществ в регионах, в настоящее время подверженных фрагментации, могут научить нас очень многому.
В более мелком масштабе внутренняя фрагментация ранее нетронутых природных территорий дорогами, тропами, линиями электропередачи, изгородями, каналами, пастбищами и другими антропогенными препятствиями в должной мере не изучалась, однако потенциально она способна оказывать серьезное негативное влияние и на локальное биоразнообразие, и на экологические процессы. Так, Лорд и Нортон ( Lord , Norton , 1990) описали вызванную выпасом и другими нарушениями структурную фрагментацию мелкозлакового кочковатого луга в Новой Зеландии, которая стала причиной последующего внедрения интродуцированных растений. Исследователи сделали вывод, что в случае мелкомасштабной фрагментации функционирование экосистем будет нарушено с большей вероятностью, хотя при этом воздействию подвергаются самые мелкие организмы, а общий процесс для человека менее заметен.
При быстром заселении регионов, таких, например, как Средний Запад Соединенных Штатов (см. рис. 9.1), от исходной растительности оставались лишь лоскуты, представляющие собой фрагменты местообитаний. В этих случаях было легко провести аналогию, хотя и небезупречную, с островами. Биогеографам давно известно, что с сокращением площади какого-нибудь островного местообитания одновременно уменьшается и число населяющих его видов. В 1855 г. швейцарский фитогеограф Альфонс де Кандолль предсказал, что «распад больших массивов суши на более мелкие единицы с неизбежностью привел бы к исчезновению и локальному уничтожению одних и избирательному сохранению других видов» (цитируется по Browne , 1983). Это утверждение, по-видимому, является первым опубликованным признанием того потенциально негативного эффекта, который фрагментация местообитаний оказывает на биоразнообразие ( Harris , Silva - Lopez , 1992).
Однако существование зависимости между числом видов и площадью территории, этого важнейшего эмпирического обобщения биогеографии, было обнаружено гораздо раньше (см. Главу 4). По всей видимости, первым, кто письменно упоминает эффект виды-площадь, является Джоан Рейнхольд Форстер, натуралист во второй экспедиции капитана Кука в Южное полушарие 1772-1775 гг. Форстер отмечает, что «острова содержат более или менее большое число видов только тогда, когда их окружность более или менее значительна» ( Forster , 1778, в Browne , 1983). Последующие исследования подтвердили эффект «число видов-площадь» на примере многих групп островов и распространили область его применения на «островные местообитания» наземных ландшафтов. В более общем случае зависимость «число видов-площадь» наблюдается и для пробных участков растительности в пределах непрерывных местообитаний, однако наклон прямой, описывающей зависимость, в данном случае оказывается менее крутым, чем в случае с островами (рис. 9.5). Десятикратное уменьшение площади местообитаний на островах или площади островных местообитаний на материках, как правило, приводит примерно к двукратному уменьшению числа видов ( Darlington , 1957).
Каковы же причины, обусловливающие зависимость числа видов от площади? Этот вопрос обсуждается уже давно. Как и для большинства природных явлений, в данном случае ученые искали единственную причину, хотя этот феномен почти наверняка является многофакторным. Во многих случаях наиболее простое объяснение – это разнообразие местообитаний. С увеличением площади одновременно возрастает разнообразие ресурсов и местообитаний, характеризующихся различными абиотическими факторами, которые, в свою очередь, поддерживают жизнедеятельность большего числа видов ( Williams , 1943; Lack , 1976). В результате ряда исследований были сделаны выводы, что разнообразие местообитаний лучше, чем площадь, предсказывает разнообразие видов ( Power , 1972; Johnson , 1975), хотя другие исследования показывают, что собственно площадь или какой-либо неизвестный фактор, коррелирующий с площадью, являются более важными ( Johnson , Raven , 1973; Johnson , Simberloff , 1974; Harner , Harper , 1976). Распутать узел факторов, в число которых входят площадь, разнообразие местообитаний и другие причины, вносящие свой вклад в видовое богатство, представляется непростой задачей. Тем не менее, Симберлоф ( Simberloff , 1991) полагает, что, «возможно, во всех, за очень небольшим исключением, случаях, зависимость «число видов-площадь» объясняется тем фактом, что на более крупных территориях в среднем имеется больше местообитаний, чем на территориях небольшого размера». Исследования, показывающие, что и площадь, и разнообразие местообитаний имеют важное значение для увеличения видового богатства, приводят к выводу, что охраняемые территории должны быть одновременно и большими по площади, и биотически гетерогенными ( Freemark , Merriam , 1986).
Хотя разнообразие местообитаний зачастую наилучшим образом объясняет зависимость «число видов-площадь», не следует сбрасывать со счетов и другие факторы. Так, мы могли бы не принимать во внимание биологию и обратиться к теории выборок. В случае статистических популяций (состоящих из большого числа особей) как редких, так и обычных видов, в более крупных выборках следует ожидать большего числа видов. Таким образом, независимый выбор может соответствовать нулевой гипотезе для биологических факторов ( Connor , McCoy , 1979). Что касается биологических объяснений, то видовое богатство могло бы увеличиваться с возрастанием площади, поскольку при этом возрастает размер популяций и, таким образом, уменьшается вероятность их исчезновения ( Preston , 1960, 1962). На основании экспериментальных исследований и моделирования жизнеспособности популяций мы знаем, что крупные популяции с меньшей вероятностью, чем мелкие, исчезают в результате различных стохастических процессов (см. Главы 6 и 7). Все популяции флуктуируют во времени, однако численность маленькой популяции при этом упадет до нуля с большей вероятностью.
Небольшой остров природного резервата может быть меньше, чем территория или индивидуальный участок отдельных особей некоторых видов. Пума ( Felis concolor ), например, вряд ли будет долго оставаться в парке площадью 1000 га. В Скалистых горах Соединенных Штатов и Канады ежегодные индивидуальные участки пум в среднем превышают 400 км 2 , а индивидуальные участки медведей гризли ( Ursus arctos horribilis ) составляют в среднем примерно 900 км 2 ( Noss et al ., 1996). Крупные хищники и другие животные с обширными участками обитания, как правило, относятся к видам, для которых фрагментация представляет наибольшую угрозу, в частности, потому, что небольшие территории не могут обеспечить их достаточным количеством жертв, а также потому, что эти животные с большей вероятностью гибнут от человека или под машинами, когда пытаются мигрировать по фрагментированным ландшафтам ( Harris , Gallagher , 1989). Другие виды, по причинам, еще до конца не ясным, избегают селиться на небольших участках местообитаний, которые на вид являются для них вполне подходящими. В результате исследований, проведенных на востоке Соединенных Штатов, было обнаружено, что многие виды певчих птиц «чувствительны к площади» и обычно размножаются только на участках леса, которые во много раз превышают размер их индивидуальных территорий (рис. 9.6). Точно так же, исследования птиц в сохранившихся фрагментах луговой растительности в нескольких регионах Соединенных Штатов показали, что несколько видов встречаются только на участках, размер которых превышает 10 или даже 50 га, несмотря на то, что индивидуальные территории этих птиц намного меньше ( Samson , 1983; Herkert , 1994; Vickery et al ., 1994). Во всех этих случаях вероятность обнаружения размножающихся пар чувствительных к площади видов возрастала с увеличением участка.
Наиболее известное и противоречивое объяснение зависимости «число видов-площадь» дает теория равновесия островной биогеографии ( MacArthur , Wilson , 1963; 1967). Макартур и Вильсон, признавая лимитирующее влияние разнообразия местообитаний на встречаемость видов, в качестве основного объяснения предположили, что число видов на острове представляет собой баланс между колонизацией и исчезновением (рис. 9.7). На протяжении определенного периода времени виды на острове постоянно исчезают, однако при этом другие виды иммигрируют на него с материка или других островов. Острова, расположенные вблизи материков, подвергаются более высоким темпам колонизации, чем острова удаленные, на которые не попадают виды, расселяющиеся на сравнительно небольшие расстояния. Крупные острова заселены более крупными популяциями и, следовательно, темпы исчезновения видов на них ниже. От размера острова может также зависеть и интенсивность иммиграции, поскольку более крупные острова с большей вероятностью перехватывают расселяющихся особей. Можно также предположить, что на островах, расположенных ближе к источнику иммиграции, темпы исчезновения видов будут ниже, так как сокращающиеся популяции могут пополняться за счет иммигрантов того же вида, что представляет собой эффект помощи ( Brown , Kodric - Brown , 1977). Таким образом, согласно теории равновесия, крупные «близлежащие» острова при прочих равных условиях будут содержать наибольшее число видов.
Влияние изоляции на разнообразие было отмечено Форстером ( Forster , 1778 in Browne , 1983), который обнаружил, что число островных видов, встречающихся и на континентах, уменьшается по мере того, как острова становятся все более удаленными от материка. Однако Форстер и другие биологи того времени не догадывались, что причиной отсутствия многих видов на островах, особенно удаленных, является сравнительно слабая способность этих видов к расселению. Форстер считал, что бедность островов обусловлена характерными особенностями их физической среды. Чарльз Дарвин был одним из первых, кто полагал, что виды попадают на острова с континентов и что многие из них впоследствии дифференцируются в новые виды ( Browne , 1983).
Как правило, в островной биогеографии проводят различие между океаническими и материковыми островами ( land - bridge islands ) ( MacArthur , 1972). Материковые острова были связаны друг с другом или с континентом в плейстоцене, когда уровень моря был на 100 м ниже, чем в настоящее время. Предполагается, что в то время на материковых островах обитало такое же количество видов птиц, как и на равных по площади континентальных территориях. Став изолированными, эти острова, конечно же, с течением времени потеряли определенное число склонных к исчезновению видов. Данное явление получило название релаксация ( Diamond , 1972; Terborgh , 1974; Faaborg , 1979). Однако равновесное видовое богатство материковых островов, как правило, выше, чем обилие видов на сходных по размеру океанических островах, которые никогда не контактировали с более крупными массивами суши (рис. 9.8; Harris , 1984).
Представляется убедительной аналогия между материковыми островами и фрагментами местообитаний, изолированными в результате антропогенного развития окружающего ландшафта, что породило серию статей, в которых авторы предлагали правила для организации природных резерватов ( Terborgh , 1974; Willis , 1974; Diamond , 1975; Wilson , Willis , 1975; Diamond , May , 1976). Однако предполагаемая полезность этой аналогии для охраны природы не соответствовала, кроме всего прочего, слабому проявлению эффекта релаксации, имеющего четкую корреляцию с размерами острова ( Abele , Connor , 1979; Faeth , Connor , 1979). Тем не менее, данная аналогия остается жизнеспособной, поскольку между фрагментами местообитаний и материковыми островами имеется и много общего. Например, в национальных парках на западе Северной Америки число видов, исчезнувших со времени их организации, превысило численность видов-колонистов, а масштабы исчезновения были обратно пропорциональны размеру парков. Оба этих факта соответствуют гипотезе материковых островов ( Newmark , 1995). Также было получено документальное подтверждение релаксации видового богатства в изолированных резерватах, которые ранее были связаны с обширными территориями ненарушенных местообитаний. Так, на участке дождевого леса в Колумбии, который был изолирован в течение нескольких десятилетий, исчезло 40 видов птиц (31% авифауны данной территории в 1911 г.) ( Kattan et al ., 1994). Аналогичным образом, в изолированном фрагменте долинного дождевого тропического леса в Сингапурском ботаническом саду за предыдущее столетие исчезло 50,9% видов растений ( Turner et al ., 1996). Значительное повышение риска исчезновения видов в результате фрагментации ландшафтов демонстрируют и модели устойчивости популяций в зависимости от их плотности ( Burkey , 1989), а эмпирические данные масштабов исчезновения видов на островах и в островных местообитаниях показывают, что на одном крупном острове исчезает видов меньше, чем в группе мелких островов, имеющих равную суммарную площадь ( Burkey , 1995).
Результирующая переменная в классической модели равновесия видового богатства характеризует биоту на уровне сообществ и не обязательно является наиболее подходящим показателем для планирования охраны фрагментированных ландшафтов. Дело в том, что разделение или фрагментация местообитаний могут и увеличить видовое богатство, однако при этом в выгодном положении часто оказываются «сорные» виды, которые процветают на нарушенных человеком территориях, а не более чувствительные к антропогенным воздействиям аборигенные виды. Многие небольшие изолированные природные резерваты имеют довольно высокое видовое богатство, однако чужеродные виды замещают в них местные виды, которые подвергаются локальному исчезновению ( Noss , 1983). Так, в Бостонском лесном парке, имеющем площадь 400 га, число местных видов в течение последнего столетия ежегодно сокращалось на 0,36%, в то время как численность экзотических видов возрастала со скоростью 0,18% в год. В результате доля аборигенных видов во флоре уменьшилась с 83% в 1894 г. до 74% в 1993 г. ( Drayton , Primack , 1996). Таким образом, при планировании природоохранных мероприятий и управлении природоохранной деятельностью зачастую оказывается более полезным отношение численности экзотических и местных видов, а также рассмотрение на популяционном уровне процессов исчезновения и колонизации, а не общая численность видов ( Haila , 1990; Noss , Cooperrider , 1994).
Теория островной биогеографии далеко не всегда подтверждается эмпирическими данными. Часто исследователи, оспаривающие справедливость теории, оказываются в тупике при рассмотрении альтернативных или нулевых гипотез. Так, правила организации резерватов, предложенные Диамондом, Терборгом, Уиллисом и другими учеными, подвергались критике как односторонние и имеющие много исключений. Половина из этих правил даже не является прямым следствием теории островной биогеографии ( Simberloff , Abele , 1976, 1982; Margules et al ., 1982; Simberloff , 1991). Однако, несмотря на проблемы, возникающие в недрах теории и ее, в некоторых случаях, некритическое использование при организации резерватов, островная биогеография способствовала существенному прогрессу в деле охраны природы. И главное, теория расширила взгляды ученых и специалистов по охране природы до масштабов ландшафта, от лишь единственного местообитания до их совокупности, и обратила научную мысль на потенциальное влияние на биоразнообразие таких факторов, как площадь местообитаний и изоляция. Что же касается значения теории островной биогеографии для решения проблемы фрагментации местообитаний, то в данном случае более существенный вклад было бы трудно представить.
В некоторых случаях влияние фрагментации на биоразнообразие бросается в глаза, в то время как в других случаях воздействие фрагментации оказывается косвенным и трудноуловимым. Некоторые эффекты сказываются почти сразу после начального нарушения, тогда как другие полностью проявляются на протяжении десятилетий, или же еще не достигли своего окончательного выражения. В ряде регионов, таких как Пьемонт в Джорджии ( Turner , Ruscher , 1988; Odum , 1989), фрагментированные территории частично восстановились после прекращения сельскохозяйственного использования земель и со становлением зрелых вторичных лесов. Однако фрагментация других территорий, например Тихоокеанского Северо-Запада Соединенных Штатов, Флориды и многих тропических регионов, продолжается. Так, с 1950-х годов началось наиболее интенсивное обезлесение Центральной Америки и темпы этого процесса по-прежнему возрастают ( Hartshorn , 1992).
Как указывалось ранее, последствия фрагментации проявляются на разных уровнях биологической организации. Это может быть изменение частоты генов в популяции или же изменение распространения видов и экосистем в масштабах континента. На видовом уровне возможны три основных стратегии сохранения в сильно фрагментированном ландшафте. Во-первых, вид может выживать или даже процветать в антропогенном матриксе ландшафта. Этой категории соответствует огромное число видов. Во-вторых, вид может выживать, сохраняя жизнеспособность популяций в пределах отдельных фрагментов местообитаний. Этот способ подходит только для видов со скромными требованиями к площади территории, что может проявляться в форме небольшого индивидуального участка или как-нибудь иначе. К таким видам относятся многочисленные растения и беспозвоночные. Многие из этих видов могут получать все, что им требуется для успешного прохождения жизненного цикла и поддержания жизнеспособных популяций, находясь в границах отдельного фрагмента, при этом они будут сохраняться там неопределенно долго, подвергаясь негативному влиянию лишь таких главных средовых изменений, как глобальное потепление.
В третьих, во фрагментированном ландшафте могут выживать высокомобильные виды. Некоторые из них способны интегрировать определенное количество пятен местообитаний или в виде индивидуальных участков, или в виде ареалов скрещивающихся популяций. Так, приспособленность к фрагментированным ландшафтам демонстрирует хохлатый дятел ( Dryocopus pileatus ), особенно на востоке Соединенных Штатов. В настоящее время фуражирующие особи дятла перемещаются в пределах определенного числа небольших лесных участков на территории, которая ранее была полностью покрыта лесной растительностью. При этом в качестве коридоров часто используются лесополосы ( Whitcomb et al ., 1981; Merriam , 1991). Популяции белоногого хомячка ( Peromyscus leucopus ) и восточноамериканского бурундука сохраняются во фрагментированных ландшафтах только в тех случаях, когда переселение особей из одних лесных участков в другие, чему способствует наличие лесополос (рис. 9.9), происходит достаточно интенсивно для того, чтобы уравновесить процесс локального исчезновения ( Fahrig , Merriam , 1985; Henderson et al ., 1985). Вид, неспособный реализовать одну или более из этих трех стратегий, оказавшись во фрагментированном ландшафте, обречен на неизбежное исчезновение.
Один из наиболее быстрых и очевидных эффектов фрагментации – это уничтожение видов, которые существовали только в пределах антропогенно нарушенных участков ландшафта. Многие редкие виды являются эндемиками с очень ограниченными ареалами и обитают только на одном или нескольких участках с подходящими местообитаниями. Вспомним еще раз про исчезновение более 90 видов растений на хребте Сентинела в Эквадоре после того, как на этой небольшой территории был вырублен лес (Глава 5) ( Gentry , 1986). Другим примером может служить гора Серро Такаркуна на границе Панамы и Колумбии, где произрастает, по крайней мере, 71 вид покрытосеменных растений (24% флоры горы), являющихся «экстремальными эндемиками», то есть видами, ареалы которых имеют площадь 5-10 км 2 и которые могут быстро исчезнуть в результате фрагментации ( Gentry , 1986). В Колумбии и Эквадоре территории существующих национальных парков не захватывают ареалы большинства видов птиц, являющихся уникальными для этих стран ( Terborgh , Winter , 1983). Данные виды исчезнут, если их местообитания вне парков будут уничтожены. Исключение составят лишь те случаи, когда виды окажутся способными быстро переселяться в другие подходящие местообитания, находящиеся где-нибудь в ином месте. Однако по мере того как деструкция ландшафта будет продолжаться, подходящих местообитаний, в конечном итоге, может и не остаться.
Изоляция местообитаний в результате образования преград, препятствующих перемещению особей, представляет собой столь же важный фактор фрагментации, как и уменьшение площади местообитаний. Существование видов, ограниченных в своих предпочтениях определенными местообитаниями, в том случае, когда отсутствует единый достаточно крупный участок, удовлетворяющий нужды групп и особей, может зависеть от совокупности пятен, находящихся в относительной близости друг от друга, так называемого «созвездия пятен» (рис. 9.10). Как было отмечено ранее, жизнеспособность метапопуляций может зависеть от достаточно интенсивного перемещения особей из одних пятен в другие, уравновешивающего исчезновение видов в отдельных пятнах. Кроме того, многие виды животных для удовлетворения потребностей, возникающих в течение их жизненного цикла, нуждаются в совокупности разных местообитаний с различными ресурсами, таких, например, как пищевые участки, места ночевок и размножения (рис. 9.11). Если эти критически важные участки оказываются разделены барьерами, быстрое сокращение численности популяций может привести к их исчезновению.
Барьеры, препятствующие перемещению особей, в значительной степени видоспецифичны. Так, живая изгородь, которая является препятствием для одних видов (например, для домашнего скота), для других видов может служить в качестве коридора. К сожалению, нам очень мало известно об особенностях местообитаний, которые способствуют или же препятствуют расселению различных видов, при том, что исследование расселения на видовом и экосистемном уровнях имеет важное значение для лучшего понимания последствий фрагментации. Но что нам известно наверняка, так это то, что антропогенные местообитания и элементы ландшафта – дороги, населенные пункты, сельскохозяйственные угодья, вырубки – могут препятствовать перемещению многих видов животных и, потенциально, растений (особенно тех, которые распространяются с помощью животных).
Единственным существенным типом барьеров во многих ландшафтах являются дороги. Их строительство обычно приводит к фрагментации ландшафтов. В зависимости от того, насколько особи животных избегают пересекать дороги, популяции оказываются в той или иной мере разделенными на более мелкие демографические единицы, которые в большей степени подвержены угрозе исчезновения. Исследования на юго-западе штата Онтарио и в Квебеке показали, что некоторые виды мелких млекопитающих редко отваживаются выходить на дороги, ширина которых превышает 20 м ( Oxley et al ., 1974). В Орегоне темноногие древесные крысы ( Neotoma fuscipes ) и красноспинные полевки ( Clethrionomys occidentalis ) попадали в ловушки на разных расстояниях от полосы отчуждения трассы, но никогда на самой полосе отчуждения, из чего можно сделать вывод, что эти грызуны не переходили через дорогу ( Adams , Geis , 1983). В Германии несколько видов жужелиц и два вида лесных грызунов редко или никогда не пересекают двухполосные дороги (рис. 9.12) и даже узкие, лишенные покрытия и закрытые для общего доступа лесные дороги представляют собой барьеры для этих видов ( Mader , 1984). В других исследованиях было показано, что автомобильные и железные дороги препятствуют нормальному перемещению пауков-волков и жужелиц. Однако, хотя дороги пересекались редко, движение животных вдоль них происходило более интенсивно ( Mader et al ., 1990).
Дороги могут выступать в качестве барьеров в самых разнообразных типах местообитаний. Так, при исследовании влияния трассы на грызунов в пустыне Мохаве ( Garland , Bradley , 1984), было выпущено 612 животных, относящихся к восьми видам, при этом оказалось, что из 387 повторно отловленных особей дорогу пересек всего лишь один белохвостый антилоповый суслик ( Ammospermophilus leucurus ). В течение девятилетних исследований травянистых экосистем Канзаса было установлено, что очень немногие желтобрюхие полевки ( Microtus ochrogaster ) и хлопковые крысы ( Sigmodon hispidus ) когда-либо пересекали гравийную дорогу шириной 3 м, разделявшую ловчую линию на две равные части ( Swihart , Slade , 1984). Во многих других исследованиях было подтверждено, что дороги представляют собой препятствие для животных, причем даже для таких крупных, как американские черные медведи ( Ursus americanus ) ( Brody , Pelton , 1989). Так, недавние исследования показали, что частота, с которой медведи пересекают дороги любого типа, коррелирует с интенсивностью транспортного потока. При этом наиболее серьезное препятствие представляла собой трасса государственного значения. Медведи, которые пытались ее пересечь, часто гибли под колесами. Кроме того, дороги являются наиболее частой причиной гибели флоридской пумы, находящейся под угрозой исчезновения (рис. 9.13), а также других крупных млекопитающих. Возрастание во многих регионах интенсивности движения на дорогах рассматривается как одна из причин широкомасштабного сокращения численности амфибий ( Fahrig et al ., 1995).
Долговременное влияние дорог и других барьеров на динамику и генетическую структуру популяций в основном неизвестно. При этом те или иные последствия изоляции обычно только подразумеваются. Дело в том, что низкие уровни генетического обмена между популяциями (порядка одного успешного мигранта на генерацию) во многих случаях могут быть достаточными для того, чтобы предотвратить инбредную депрессию и другие связанные с изоляцией генетические проблемы (см. Главу 6). Впрочем, в результате проведенных в Германии исследований, было показано снижение средней гетерозиготности и генетического полиморфизма в разделенных трассами популяциях обыкновенной лягушки ( Rana temporaria ) ( Reh , Seitz , 1990). В то же время в Канаде, при исследованиях белоногого хомячка, не было обнаружено какого-либо существенного влияния дорог на генетическую структуру популяций, однако при этом было предположено, что эффект может быть значительным, когда дороги представляют собой абсолютные барьеры ( Merriam et al ., 1989).
Так же, как и в случае с животными, изоляция может сказываться на генетической структуре и устойчивости растений. Так, в более мелких и изолированных популяциях тропического дерева Pithecellobium elegans три показателя генетической изменчивости были наиболее низкими ( Hall et al ., 1996). Изоляция также повышает вероятность исчезновения травянистых растений во флоридском скрэбе ( Quintana - Ascencio , Menges , 1996).
Хотя инбредная депрессия и генетический дрейф могут повышать риск исчезновения небольших изолированных популяций, в других случаях фрагментация способна увеличивать межпопуляционную составляющую генетического разнообразия ( Simberloff , Cox , 1987; Simberloff , 1988). Как обсуждалось в Главе 6, фрагментация популяций и эффект бутылочного горлышка, обусловленные человеческой деятельностью, по всей видимости, стали причиной повышения межпопуляционной генетической дифференциации дикого индюка ( Meleagris gallopavo ) в трех регионах на востоке Соединенных Штатов ( Leberg , 1991). Однако эти изменения, в конечном итоге, могут привести к разрушению генетического разнообразия в группе родственных, ранее связанных популяций.
Барьерные эффекты являются относительными и кумулятивными. Можно ожидать, что городской квартал будет более серьезным препятствием для лесных видов, чем поле, которое, в свою очередь, окажется более существенной преградой по сравнению с искусственными насаждениями сосны. Кумулятивный эффект барьеров заключается в том, что во многих случаях популяции в конечном итоге исчезают. В многовидовом контексте ландшафтный матрикс с вкрапленными в него островными местообитаниями лучше рассматривать как «фильтр», а не как барьер, поскольку он оказывается проницаемым для особей одних видов и непроницаемым для других. Отдельные препятствия, например река или скоростная трасса, также выступают в качестве фильтров, так как их пересекают особи одних видов и не пересекают особи других видов (рис. 9.14).
Уровень структурной контрастности между фрагментами местообитаний и матриксом, в котором они находятся, является одним из показателей фрагментированности ( Harris , 1984), то есть, по мере того как ландшафт вокруг фрагментов прогрессивно изменяется, функциональная изолированность этих фрагментов возрастает. Структурно богатый матрикс может выступать для некоторых видов в качестве маргинального местообитания и буфера при популяционных флуктуациях, он также может способствовать переселению особей из одних пятен в другие. Низкоконтрастный матрикс, в свою очередь, может представлять опасность в ситуациях, когда средовой отбор не завершен и особи собираются в низкокачественных (стоковых) местообитаниях (см. Главу 7). Расселяющиеся особи могут обосновываться в матриксе, однако затем они оказываются не в состоянии выживать или размножаться. Например, северные пятнистые совы ( Strix occidentalis caurina ) обычно гнездятся в старовозрастных лесах, но иногда и в более молодых насаждениях, в том числе и вторичных. Имеющиеся в нашем распоряжении данные указывают на то, что в этих местообитаниях уровень размножения видов ниже, то есть здесь они представлены популяциями, которые потенциально являются стоковыми ( McKelvey et al ., 1993). В подобных случаях, возможно, было бы лучше окружать фрагменты значительно отличающимися от них местообитаниями, чем слабо соответствующими биологическим особенностям многих видов маргинальными лесными сообществами. Наличие в эксплуатируемом лесном матриксе видов, предпочитающих старовозрастные леса, может произвести впечатление, что они не зависят от старовозрастных насаждений, однако вслед за элиминацией популяции-источника старовозрастного леса может произойти быстрое исчезновение и популяций матрикса.
По мере того, как матрикс ландшафта все более и более отклоняется от своего естественного состояния, изолированность многих видов возрастает, поскольку особи проявляют меньше желания или оказываются в меньшей степени способными переходить из одного фрагмента естественного местообитания в другой. Это вполне обычный процесс, который происходит с возрастанием экономического развития ландшафта или с увеличением темпов эксплуатации его ресурсов. Для выяснения уровня рождаемости и смертности в различных местообитаниях, также как и интенсивности взаимообмена расселяющимися особями, необходимы исследования на ландшафтном уровне. Только тогда мы сможем с уверенностью сказать, какие типы матрикса являются оптимальными для сети естественных территорий.
Выше были приведены примеры фрагментации наземных экосистем, поскольку в этом отношении они изучены лучше, чем водные экосистемы. Однако созданные человеком барьеры фрагментируют также и водные местообитания. Например, плотины не только блокируют прохождение мигрирующих рыб в верховья рек, но также препятствуют реколонизации участков реки видом, локальные популяции которого исчезли в результате естественных или антропогенных причин ( Moyle , Leidy , 1992). Плоская мускусная черепаха ( Stenotherus depressus ) исчезла на большей части своего ареала в бассейне р. Варриор, штат Алабама, в результате изменений основного русла реки и речных проток, что стало причиной фрагментации местообитаний данного вида. Сохранившиеся популяции черепахи невелики и изолированы, в силу чего они подвергаются высокому риску исчезновения ( Dodd , 1990). Тема фрагментации водных экосистем обсуждается Кэтрин Прингл в Очерке 9Г.
Когда определенная территория оказывается изолированной в результате нарушения окружающих естественных местообитаний, плотности популяций мобильных видов в том или ином фрагменте могут первоначально возрастать вследствие переселения в него животных из нарушенных участков. Это явление получило название «скучивание на ковчеге» и было описано для лесных резерватов тропической ( Leck , 1979) и умеренной ( Noss , 1981) зон. При этом отмечено, что первоначальное возрастание плотности популяций в изолированных фрагментах в большинстве случаев сменяется их резким сокращением. Эффект скучивания был убедительно показан при выполнении проекта «Минимальный критический размер экосистем» на примере пятен тропического леса в Бразильской Амазонии ( Lovejoy et al ., 1986; Bierregaard et al . 1992). В этих исследованиях уровень отлова птиц подлеска в изолированном фрагменте площадью 10 га возрастал более чем вдвое в первые несколько дней после его изоляции и быстро сокращался в последующие дни. Вероятно, во многих случаях имеют место и долговременные последствия скучивания, однако это не было доказано. Дело в том, что биологические последствия данного эффекта слабо изучены. В штате Мэн плотность желтоголовой американской славки ( Seiurus aurocapillus ) в недавно образовавшихся в результате вырубки лесных фрагментах возрастала, однако плотность птиц была обратно пропорциональна количеству потомства, поскольку успешность спаривания во фрагментах была ниже, чем вне их ( Hagan et al ., 1996). В силу этой и других причин (см. ниже) многие фрагменты, несмотря на обилие в них птиц и других организмов, могут выступать в качестве местообитаний стоковых популяций.
Исходя из динамики метапопуляций, можно предположить, что даже некогда обильные виды не имеют иммунитета против эффектов широкомасштабного изменения и фрагментации местообитаний. Когда локальные популяции становятся изолированными, вероятность их исчезновения возрастает. Например, пестрый средний дятел ( Dendrocopos medius ) является лесным видом со слабой способностью к расселению. Одна шведская популяция этого вида, изолированная примерно в 1950 г., сохраняла с 1967 по 1974 гг. относительно стабильную численность в 15-20 пар, однако за период с 1975 по 1983 гг. численность популяции быстро сократилась и она исчезла. Наиболее вероятная причина исчезновения – это гибель из-за холодной погоды и, что более важно, невозможность самоподдержания популяции в результате снижения плодовитости, что обусловлено, возможно, инбредной депрессией ( Pettersson , 1985). В некоторых районах Швеции, где фрагментация привела к снижению плотности пятен подходящих местообитаний, исчез белоспинный дятел ( Dendrocopos leucotos ), при этом реколонизация освободившихся пятен в данных районах слишком низка для поддержания стабильной метапопуляции ( Carlson , Aulen , 1992).
Какие типы видов подвергаются наибольшей опасности локального и регионального исчезновения в результате фрагментации местообитаний? Определенный ответ на этот вопрос дает рассмотрение биологии видов. Можно выделить следующие категории предположительно наиболее уязвимых видов:
Виды, редкие в силу естественных причин. По мнению Терборга и Винтера ( Terborgh , Winter , 1980), судить об уязвимости популяций лучше всего на основании их редкости. Однако тот или иной вид может быть редким из-за множества причин ( Rabinowitz et al ., 1986; Глава 5). Некоторые животные и растения стали редкими под воздействием человека, другие виды – в силу естественных обстоятельств. Две основные категории естественно редких видов – это (1) виды с ограниченным или пятнистым ареалом и (2) виды с низкой плотностью популяций. Несомненно, что некоторые виды подпадают в обе эти категории. В первую категорию входят узкоэндемичные виды, которые могут исчезать в результате начального исключения при фрагментации местообитаний. Вторая категория включает в себя животных с обширными ареалами или индивидуальными участками (см. ниже). Растения с небольшими популяциями, по-видимому, также с высокой вероятностью исчезают во фрагментированных местообитаниях ( Fischer , Stocklin , 1997). Как мы уже видели, небольшие популяции являются, как правило, более уязвимыми, так как имеют большую вероятность исчезновения в силу демографических, генетических и экологических факторов случайного характера ( Shaffer , 1981).
Виды, перемещающиеся на большие расстояния. Некоторые животные, такие как крупные хищники или мигрирующие копытные, покрывают большие расстояния в ходе дневных или сезонных перемещений. Для подобных видов даже крупные фрагменты местообитаний могут оказаться недостаточно большими для того, чтобы поддерживать популяции в жизнеспособном состоянии. Эти виды должны перемещаться в пределах обширных территорий, зачастую пытаясь пересечь в значительной степени фрагментированные ландшафты. При этом им на пути встречаются люди с ружьями, дороги и другие смертельные препятствия ( Mladenoff et al ., 1994; Noss et al ., 1996). Как обсуждалось выше (см. рис. 9.11), дороги и иные барьеры также повышают уязвимость таких животных гетерогенных ландшафтов, как амфибии и другие виды, различные фазы жизненного цикла которых проходят в непохожих местообитаниях. Популяции гвинейского квезала ( Pharomachrus mocinno ), которому в разные времена года нужны плоды из пространственно разобщенных местообитаний, не могут существовать в течение всего года в небольших резерватах. Если они окажутся изолированными в результате фрагментации, эти птицы не смогут мигрировать, посещая кормные участки, и, скорее всего, исчезнут ( Wheelwright , 1983; Powell , Bjork , 1995).
Оседлые виды. Особи этих видов не отходят далеко от того места, где они родились, из-за слабой способности к расселению или же наталкиваясь на казалось бы незначительные препятствия, такие как двухполосные дороги или вырубки. Например, в старовозрастных лесах обитает много бескрылых насекомых, которые неспособны перемещаться на большие расстояния ( Moldenke , Lattin , 1990). Вырубки, являющиеся результатом развития пастбищного животноводства в амазонских лесах, становятся существенными барьерами для жуков-навозников и жуков-мертвоедов ( Klein , 1989). Возможно, это вызовет удивление, но и некоторые виды птиц очень слабо способны расселяться и не пересекают территории с неподходящими местообитаниями ( Diamond , 1975; Opdam et al ., 1984; van Dorp , Opdam , 1987). Без постоянного поступления иммигрантов, обеспечивающих эффект спасения и поддержание генетического разнообразия, популяции оседлых видов не могут долго сохраняться во фрагментированных местообитаниях. Так, было показано, что способность к расселению определяет выживаемость различных млекопитающих во фрагментированных тропических лесах Квинсленда в Австралии ( Laurance , 1990).
Виды с низкой плодовитостью. Популяция вида с низкой репродуктивной способностью не может быстро восстановиться после серьезного сокращения, чем бы оно ни было вызвано. Например, неотропические перелетные птицы часто имеют более низкие репродуктивные показатели по сравнению с неперелетными птицами, и сокращение их численности во фрагментированных лесах на востоке Соединенных Штатов может быть вызвано действием одного фактора ( Whitcomb et al ., 1981).
Виды с короткими жизненными циклами. Популяции животных с большой продолжительностью жизни (подобные животные обычно имеют и крупные размеры), как правило, сохраняются дольше, чем популяции короткоживущих видов ( Pimm , 1991). В ряде исследований также было показано, что и растения с короткими жизненными циклами в большей степени подвержены исчезновению во фрагментированных местообитаниях, чем виды, живущие более продолжительно. Например, в Сингапурских ботанических садах, упоминаемых выше, устойчивость видов строго коррелировала с продолжительностью жизни особей. Так, число древесных видов, исчезнувших со времени изоляции, было меньше, чем число исчезнувших видов кустарников, лиан и эпифитов ( Turner et al ., 1996). Травянистые растения флоридского скрэба в большей степени демонстрируют тенденцию к исчезновению, чем живущие в течение более продолжительного времени кустарники ( Quintana - Ascensio , Menges , 1996). В Центральной Европе в сохранившихся фрагментах травянистой растительности на известняках чаще всего исчезают виды, растений с коротким жизненным циклом, а также виды, представленные небольшими локальными популяциями и экотопически специализированные ( Fischer , Stocklin , 1997).
Виды, демонстрирующие высокую изменчивость размера популяций из-за мозаичного распределения ресурсов, их непредсказуемого изменения или в силу иных причин. Виды, экотопически специализированные или приспособленные к использованию определенных ресурсов, часто оказываются уязвимыми, особенно когда доступность этих ресурсов непредсказуемым образом изменяется в пространстве или во времени. Когда наблюдается сезонная или годовая флуктуация ресурсов, численность зависящих от них видов также флуктуирует. Кроме того, численность популяций может изменяться в ответ на экстремальные погодные изменения или варьирование других факторов физической среды. Какими бы причинами ни было вызвано изменение численности популяции, оно является предпосылкой ее исчезновения. При этом, чем сильнее флуктуация, тем выше вероятность исчезновения ( Karr , 1982, b ; Pimm et al ., 1988; некоторые интересные исключения можно прочесть у Пимма ( Pimm , 1993)). Например, в засушливые годы часто происходит катастрофическое сокращение числа особей в популяциях болотных птиц, амфибий и других видов, существование которых зависит от состояния водно-болотных угодий. Уменьшение урожая плодов и других источников растительной пищи в результате засухи оказывает влияние на плодоядных и других растительноядных животных. Фрагментация местообитаний делает подобные виды уязвимыми по двум причинам: это уменьшение числа мест, в которых находятся жизненно важные ресурсы, и изоляция подходящих участков, из-за чего их обнаружение становится для животных более трудной задачей.
Исследование динамики метапопуляции бабочки-шашечницы Euphydryas editha bayensis указывает на то, что локальные исчезновения популяций данного вида происходят достаточно часто в небольших пятнах травянистой растительности на серпентинитах, которыми в настоящее время ограничено распространение вида. До фрагментации вид встречался на более обширной территории, покрытой естественной травянистой растительностью (рис. 9.15; см. также Главу 7). Ныне сохранение метапопуляции шашечницы сильно зависит от расселения из популяции-источника особей, которые повторно заселяют освободившиеся пятна. Поскольку данный вид имеет низкую способность к расселению, большое значение могут иметь фрагменты каменистой степи, снижающие изолированность пятен ( Murphy , Weiss , 1988). Тем не менее, эти бабочки были обнаружены только на тех пятнах подходящих местообитаний, которые находились наиболее близко к крупной популяции-источнику ( Harrison et al ., 1988).
Гнездящиеся на земле птицы. Строительство гнезд на земле или на небольшой высоте является еще одной особенностью биологии видов, которая плохо соответствует экологическим условиям во фрагментированных ландшафтах. Гнездящиеся на земле птицы в значительной степени уязвимы по отношению к различным неспециализированным хищникам средних размеров, которые обильны в ландшафтах, характеризующихся высоким отношением периметра к площади местообитаний ( Wilcove , 1985; см. ниже). С другой стороны, гнездящиеся на земле виды в меньшей степени, чем виды, устраивающие свои гнезда в кустарниках, страдают от гнездового паразитизма коричневоголового желтушника ( Robinson , 1992, b ).
Виды, обитающие в крупных пятнах, или внутренние виды. Некоторые виды обитают только в крупных фрагментах лесных, луговых, кустарниковых или иных местообитаний и не встречаются в небольших пятнах, где настоящие внутренние местообитания отсутствуют или очень невелики. Так, ранее считалось, что в кустарниковой степи на юго-западе Айдахо не встречаются чувствительные к фрагментации виды, однако сравнительно недавно было обнаружено, что три вида птиц, облигатно обитающие в кустарниках, ограничены в своем распространении крупными нефрагментированными пятнами кустарниковой растительности ( Knick , Rotenberry , 1995). Калифорнийская красноспинная полевка ( Clethrionomys californicus ) на юго-западе Орегона встречается почти исключительно в сохранившихся фрагментах старовозрастного леса, отдавая при этом предпочтение их внутренним частям по отношению к краевым участкам и в незначительной степени встречаясь на зарастающих вырубках ( Millis , 1995). Четыре вида птиц, размножающиеся в широколиственных лесах на севере Флориды, демонстрируют существенное снижение плотности в пределах 50-метровой полосы вдоль края леса ( Noss , 1991, a ). Харрис и Уоллас ( Harris , Wallace , 1984) обнаружили, что на севере Флориды, в изолированных участках широколиственного леса, имеющих площадь менее 30 га, отсутствуют многие виды птиц, характерные для данного сообщества. Птицы, обитающие во внутренних частях леса на западе гор Узамбара в Танзании являются более уязвимыми и в большей степени подвергаются опасности исчезновения во фрагментированных ландшафтах, чем птицы, предпочитающие краевые участки. Возможно, это обусловлено тем, что птицы, приуроченные к центральным частям леса, избегают пересекать крупные вырубки и поэтому их популяции легко оказываются изолированными ( Newmark , 1991). В Бразильской Амазонии обитающие под пологом леса колибри, которые охотно посещают прогалины, опушки и зарастающие вырубки, в гораздо меньшей степени оказываются уязвимыми в результате фрагментации, чем насекомоядные птицы, не склонные пересекать безлесные участки ( Stouffer , Bierregaard , 1995).
В некоторых случаях популяции птиц, обитающих во внутренней части лесных фрагментов, оказываются меньше, чем этого можно было бы ожидать, исходя из учетов поющих самцов. Так, в Миссури около 75% территориальных самцов желтоголовой американской славки, населяющих лесные фрагменты, не имели самок, тогда как в более крупных лесных участках количество таких самцов составляло 25% ( Gibbs , Faaborg , 1990). Снижение успеха образования пар у данного вида, обусловленное фрагментацией, происходит, по-видимому, из-за изменений в расселении самок и выбора ими подходящих местообитаний ( Villard et al ., 1993).
Виды, уязвимость которых обусловлена эксплуатацией или преследованием со стороны человека. Некоторые виды активно добываются человеком, который использует их в пищу, как источник меха, в качестве домашних животных, для медицинских или других целей, в то время как другие виды, такие как змеи или крупные хищники, могут уничтожаться без рациональных поводов и лишних разговоров. Большинство фрагментированных местообитаний легко доступны для человека в силу свойственного для них высокого соотношения периметр/площадь и наличия густой сети дорог. Животные, мигрирующие между фрагментами местообитаний, могут быть легко замечены человеком и убиты или пойманы. Так, численность иберийской рыси ( Felis pardina ), наиболее угрожаемого хищника в Европе, сокращается в результате фрагментации местообитаний. Фрагментация повышает доступность рыси для человека и ведет к увеличению ее смертности в результате нелегальной охоты с собаками и капканами или гибели на дорогах ( Ferreras et al ., 1992; см. также Учебный пример 6 в Главе 13).
Чтобы иметь возможность сравнивать, при изучении фрагментации мы должны обращать основное внимание на виды, уязвимость которых предсказуема на основании причин, в соответствии с которыми были выделены перечисленные выше категории, так же как и на родственные им виды со сходными и отличающимися особенностями биологии. Уязвимые виды могли бы стать приоритетными объектами мониторинга и природоохранных усилий при организации рационального землепользования. Более глубокое понимание аутэкологии подобных видов будет иметь фундаментальное значение для достижения успеха в охране природы ( Simberloff , 1988).
Структурный контраст между островными местообитаниями и вмещающим ландшафтом показывает не только степень изолированности фрагментов, но и выраженность краевых эффектов . Дело в том, что внешняя граница любого островного местообитания представляет собой не линию, а скорее зону влияния, ширина которой варьирует в зависимости от того, что мы измеряем ( Murcia , 1995). Солнечный свет и ветер проникают в лесной остров по направлению от периферии к центру и изменяют микроклимат. Краевые зоны обычно суше, затенены в меньшей степени, чем внутренние части леса, и являются более благоприятными для нетеневыносливых и засухоустойчивых растений, чем для типичных лесных мезофитов. В Южном Висконсине краевые зоны нетеневыносливой растительности могут иметь ширину 10-15 м с восточной, северной и южной сторон леса и до 30 м с западной стороны ( Ranney et al ., 1981). В лесах из дугласовой пихты ( Pseudotsuga menziesii ) на Тихоокеанском Северо-Западе повышенный уровень ветровала, пониженная влажность и другие физические краевые эффекты проявляются в краевой зоне, ширина которой может достигать двойной или тройной высоты деревьев, что превышает 200 м ( Harris , 1984; Franklin , Forman , 1987; Chen , Franklin , 1990). В результате исследований, проведенных в старовозрастных лесах Вашингтона и Орегона, было показано, что эти физические краевые эффекты увеличивают темпы роста деревьев, повышают уровень их смертности, уменьшают плотность насаждений и оказывают дифференциальное воздействие на возобновление различных видов хвойных на расстоянии до 150 м от вырубок вглубь леса ( Chen et al ., 1992). Во фрагментах тропического леса в Квинсленде (Австралия) усиление негативных тенденций и разрастание растений, приспособленных к нарушениям, было отмечено на расстоянии до 500 м от края леса ( Laurance , 1991).
В некоторых случаях краевые местообитания оказываются привлекательными для животных, играя роль своего рода «экологической ловушки» ( Gates , Gysel , 1978). Так, в Мичигане, в зоне перехода поле-лес было отмечено большое число видов воробьиных птиц, которые вблизи края леса гнездились с более высокой плотностью, чем в его глубине. Однако птицы, гнездящиеся в краевой зоне, гораздо сильнее страдали от гнездового хищничества и гнездового паразитизма коричневоголового желтушника, в результате чего количество оперившихся птенцов у них было пониженным ( Gates , Gysel , 1978). Дороги и просеки под линиями электропередачи шириной не более 8 м могут обусловливать значительные краевые эффекты, так как желтушники и гнездовые хищники перемещаются по таким коридорам, проникая в прилегающие участки леса ( Rich et al ., 1994). При этом паразитизм желтушника в краевой зоне шириной в сотни метров может быть основной причиной сокращения численности лесных птиц в сильно фрагментированных ландшафтах ( Brittingham , Temple , 1983; Robinson et al ., 1995). В лесах на востоке Северной Америки повышенный уровень гнездового хищничества проявляется на расстоянии в сотни метров вглубь леса и является следствием активности соек (например, Cyanocitta cristata ), ворон ( Corvus brachyrhynchos ), енотов ( Procyon lotor ), опоссумов ( Didelphis marsupialis ), лис (например, Vulpes fulva ), белок ( Sciurus carolinensis ), скунсов ( Mephitis mephitis ) и других неспециализированных хищников (рис. 9.16). Аналогичные проблемы наблюдались в лесных фрагментах в Швеции ( Andren , Angelstam , 1988). В ходе исследований, проведенных в сельскохозяйственных ландшафтах Центральной Испании, на сельскохозяйственных угодьях был отмечен более низкий уровень гнездового хищничества, чем в небольших сохранившихся лесных фрагментах, возможно потому, что там концентрировались мелкие специализированные хищники ( Santos , Tellaria , 1992). Следует добавить, что хищничество и паразитизм, являющиеся формой проявления краевого эффекта, наблюдаются не только в лесных сообществах. Так, при исследовании птиц высокотравной прерии в Миннесоте был отмечен более высокий уровень гнездового хищничества в более мелких фрагментах и на участках, расположенных вблизи от леса, а также в тех случаях, когда растительность не подвергалась свежим палам. При этом гнездовой паразитизм желтушника на участках, расположенных недалеко от леса, был также повышенным ( Johnson , Temple , 1990).
Однако некоторые исследования не подтверждают гипотезу экологической ловушки в отношении гнездового хищничества ( Ratti , Reese , 1988), в этих случаях полученные данные или не согласуются с гипотезой, или являются противоречивыми ( Paton , 1994; Murcia , 1995). В определенной степени это связано с несоответствиями в постановке исследований и отклонениями, обусловленными использованием искусственных гнезд ( Murcia , 1995; Haskell , 1995). Наиболее достоверные данные, подтверждающие гипотезу, были получены только для краевой зоны в 50 м ( Paton , 1994). В сильно фрагментированных ландшафтах с доминированием нарушенных земель, как, например, в южном Иллинойсе, краевые эффекты могут и не наблюдаться, поскольку все сохранившиеся пятна естественных местообитаний буквально пропитаны гнездовыми хищниками и гнездовыми паразитами. Так, желтушники там встречаются в изобилии на всем протяжении наиболее крупных доступных проходов (площадью 2000 га) и на расстоянии более чем 800 м от края леса ( Robinson , 1992, a ). В подобных ситуациях успешность гнездования лесных птиц оказывается настолько низкой, что весь регион можно рассматривать как область стоковой популяции. В таких ландшафтах устойчивость популяций птиц, населяющих внутренние зоны леса, оказывается слабой и продолжительность их существования может зависеть от иммиграции птиц из ландшафтов с более обширными лесами, в которых обитают более успешные в репродуктивном отношении популяции ( Temple , Cary , 1988; Robinson , 1992, b ; Donovan et al ., 1995; Robinson et al ., 1995).
Матрикс, окружающий пятна местообитаний в наземных ландшафтах, является очевидным свойством, отличающим их от настоящих островов. При этом несомненно, что варьирование результатов, полученных при исследовании краевых эффектов, обусловлено различиями в типе матрикса, режиме его эксплуатации и другими неконтролируемыми факторами ( Murcia , 1995). В целом, чем сильнее структурный контраст между смежными наземными местообитаниями, тем более интенсивно проявляются краевые эффекты. Однако Джансен ( Janzen , 1983, a ) обнаружил, что проникновение сорных видов на образовавшиеся в результате естественных нарушений участки в первичных лесах Коста-Рики было существеннее, когда леса находились в окружении богатых сорными видами сукцессионных местообитаний, а не когда они граничили с полями или интенсивно эксплуатируемыми пастбищами. Джансен ( Janzen , 1986) находил сорные виды растений и наблюдал различные формы антропогенных нарушений на расстоянии не менее 5 км от границы леса. В Мэриленде, на лесных участках, окруженных пригородной застройкой, уровень гнездового хищничества обычно был более высоким, чем во фрагментах леса, ограниченных сельскохозяйственными угодьями. Вероятно, здесь дело в том, что кухонные отбросы и другие пищевые остатки в пригородных ландшафтах способствуют росту численности неспециализированных хищников ( Wilcove , 1985). Аналогичным образом, было показано, что в Онтарио обилие и разнообразие певчих птиц в лесных участках пригородов намного ниже, чем в лесах, по соседству с которыми дома отсутствовали или их количество было очень небольшим. Причина этого возможно в том, что в пригородах больше домашних кошек, белок и других гнездовых хищников ( Friesen et al ., 1995).
Проявление краевых эффектов означает, что в пятнах меньше определенного размера будет отсутствовать настоящая внутренняя зона, или «ядро», необходимое для существования ряда видов. Так, если установлено, что на расстоянии 600 м от границ фрагмента наблюдается значительное гнездовое хищничество, то вся территория резервата округлой формы площадью меньше 100 га (250 акров) будет краевой зоной ( Wilcove et al ., 1986). Все охраняемые участки старовозрастного леса из дугласовой пихты площадью меньше 10 га (25 акров) на Тихоокеанском Северо-Западе представляют собой краевую зону, поскольку ее ширина составляет двойную-тройную высоту деревьев, или 160 м. При традиционной системе лесопользования, когда в результате шахматных рубок уничтожается более 50% леса, в ландшафте не сохраняются настоящие внутренние лесные местообитания ( Franklin , Forman , 1987). Согласно Темплу ( Temple , 1986), в лесных фрагментах Южного и Центрального Висконсина ширина краевой зоны составляет 100 м. При этом было обнаружено, что шестьдесят видов птиц, населяющих данную территорию, являются чувствительными к фрагментации ландшафтов, размножаясь менее часто или не размножаясь вовсе в более мелких пятнах. При сравнении двух лесных фрагментов, в одном из них, не имеющем (из-за своей формы) «ядра», не были обнаружены успешно размножающиеся птицы внутренней зоны. В другом фрагменте, который при такой же общей площади имел ядро в 20 га (50 акров), были отмечены размножающиеся пары 6 из 16 видов птиц, восприимчивых к фрагментации (рис. 9.17).
Негативное влияние краевых эффектов противоречит мнению, которое часто высказывается функционерами от экологии, что краевые местообитания являются благом для дикой природы. Так, авторы одного популярного руководства по экологии настоятельно рекомендуют «создавать, насколько это возможно, краевые местообитания», поскольку «дикая природа является продуктом подобных мест» ( Yoakum , Dasmann , 1971). Действительно, большинство наземных промысловых животных Соединенных Штатов приспособлены к существованию в краевых местообитаниях, так же как и многие животные, характерные для урбанизированных и интенсивно эксплуатируемых сельскохозяйственных ландшафтов ( Noss , 1983). Например, фрагментация лесов в верхней части Среднего Запада с целью повышения продуктивности дичи, стала причиной настолько существенного увеличения плотности оленя, что в результате в опасности могли оказаться некоторые виды деревьев, поскольку сильное объедание препятствовало их возобновлению (Alverston et al., 1988). Однако пристрастное отношение многих специалистов по дикой природе к промысловым видам может мешать объективно оценивать негативные последствия краевых эффектов во фрагментированных ландшафтах. Нашему интересу к негативным краевым эффектам и другим проблемам, возникающим в результате фрагментации местообитаний скорее присуще повышенное внимание к непромысловой компоненте дикой природы, составляющей гораздо более значительную часть биоты, чем промысловые виды.
Исследование краевых эффектов приводит к выводу, что видовой состав и обилие видов во фрагментированных ландшафтах будут претерпевать изменения. Например, птицы, обитающие в глубине леса, могут оказаться не в состоянии поддерживать жизнеспособность популяций в ландшафтах, значительная часть которых приходится на краевые зоны, и наоборот, виды, приспособленные к существованию в краевой зоне и не нуждающиеся в особой охране, постепенно могут занять в ландшафте доминирующее положение. Изменение видового состава во фрагментированных ландшафтах происходит из-за того, что одни виды больше, чем другие, страдают от сокращения площади местообитаний, возрастания их изолированности, краевых эффектов и других факторов, которые сопровождают процесс фрагментации.
Потеря видов может представлять собой предсказуемое следствие фрагментации местообитаний ( Patterson , 1987; Blake , 1991). Так, при исследовании пятен местообитаний различного размера, в распределении видов зачастую наблюдается определенная структура вложенных подмножеств (рис. 9.18). Такая структура представляет собой биогеографический паттерн, характеризующийся тем, что более крупные местообитания содержат тот же набор видов, что и мелкие, однако в крупных фрагментах базовое подмножество дополняется новыми видами. Иными словами, определенный набор наиболее обычных видов обнаруживается в местообитаниях различного размера, от самых мелких до наиболее крупных, но в ряду постепенно возрастающих по площади местообитаний к наиболее обычным видам добавляется подмножество видов, обитающих только в более крупных участках. Виды, которые обнаруживаются только в самых крупных фрагментах, как правило, оказываются наиболее уязвимыми и страдают от фрагментации в первую очередь.
Бореальные млекопитающие и птицы, обитающие на горных хребтах североамериканского Большого Бассейна – своего рода естественных островных местообитаниях – демонстрируют структуру вложенного распределения видов, что может быть следствием избирательного исчезновения зависимых от площади видов в наиболее мелких островных местообитаниях. В данном случае, несмотря на значительную вариацию темпов исчезновения видов, последовательность их исчезновения была в основном сходной по всему региону ( Cutler , 1991).
Встречаемость видов птиц в лесных участках сельскохозяйственных ландшафтов является типичным примером неслучайного распределения, так как виды, наблюдаемые в мелких лесных фрагментах, обнаруживаются также и в более крупных пятнах. На западе центрального Иллинойса наиболее явная вложенная структура видового состава наблюдалась в сообществах с участием видов, которым для гнездования требуются внутренние лесные местообитания, и у видов, которые мигрируют в тропики ( Blake , Karr , 1984; Blake , 1991). Аналогичное неслучайное распределение, когда в крупных пятнах встречаются все виды, а в мелких фрагментах многие виды отсутствуют, было документально подтверждено для птиц, населяющих острова на озерах Швеции, обитающих в участках леса в Центральной Испании и входящих в состав многих других сообществ умеренной зоны ( Nilsson , 1986; Tellaria , Santos , 1994). В результате исследования птиц Пшеничного пояса Западной Австралии было зарегистрировано исчезновение многих видов из небольших сохранившихся фрагментов естественных местообитаний за время их изоляции, что представляет собой эффект релаксации, предсказанный на основании теории островной биогеографии ( Saunders , 1989). Подобные результаты подтверждают высказанное ранее предположение, что, хотя совокупность мелких участков и может содержать большое число видов, крупные фрагменты необходимы для сохранения популяций видов, чувствительных к антропогенным нарушениям. Признавая, что «природоохранная стратегия не должна рассматривать все виды как равноценные объекты, фокусируя внимание на видах и местообитаниях, которые в результате человеческой активности находятся под угрозой» ( Diamond , 1976), мы должны согласиться, что в большинстве случаев оптимальная природоохранная стратегия подразумевает избегание фрагментации обширных естественных территорий.
Вложенная структура распределения видов не всегда имеет очевидное объяснение. Она может быть следствием причин, отличных от прогрессивной фрагментации местообитаний, рассматриваемой в настоящее время в качестве основного фактора, определяющего порядок исчезновение видов. Анализ вложенного распределения на примере отдельных видов показал, что его характер зависит от разных факторов, которые большей частью имеют отношение к экологическим предпочтениям видов ( Simberloff , Martin , 1991). Более того, результаты большинства исследований, интерпретированные как исчезновение видов птиц в небольших лесных фрагментах, не опровергают нулевую гипотезу, согласно которой совокупности видов в небольших пятнах являются лишь «случайными выборками» из регионального видового пула.
Исследования гнездящихся птиц в лесных фрагментах южной тайги в Финляндии подтверждают основанное на нулевой модели предположение, что локализация размножающихся пар варьирует случайным образом от фрагмента к фрагменту и от года к году, и что характер добавления видов к исходной совокупности, связанный с увеличением размера опытных участков, сходен с тем, что следует ожидать при случайной выборке ( Haila et al ., 1993). Таким образом, локальные изменения видового состава в небольших фрагментах местообитаний могут представлять собой простое изменение территориальной локализации видов от года к году, а не результат истинных «исчезновений» и «реколонизаций». Данные исследования, на наш взгляд, не отрицают того очевидного факта, что фрагментация приводит к негативным последствиям – имеется уж слишком много явных подтверждений этому, чтобы утверждать обратное. Однако подобные исследования обращают внимание на необходимость проведения более тщательных экспериментов, которые позволят отделить истинные эффекты фрагментации от статистических артефактов.
Внедрение видов во фрагментированные ландшафты представляет собой не менее важную и заслуживающую внимания природоохранную проблему, чем исчезновение видов. Многие виды, которые поселяются во фрагментированных ландшафтах, являются экзотическими или же рассматриваются в качестве сорняков или вредителей в других регионах. Увеличение числа видов на локальном уровне, обусловленное инвазией сорных или экзотических видов, часто сопровождается сокращением разнообразия в региональном или глобальном масштабе, поскольку одновременно происходит исчезновение чувствительных местных видов. При этом общее видовое богатство может оставаться на том же уровне или даже возрастать. По мере того как космополитные виды осваивают все новые и новые территории, региональные биоты гомогенизируются и теряют свои отличительные особенности – происходит нивелирование биот в глобальном масштабе. Этот процесс является одной из наиболее существенных причин, обусловливающих снижение мирового биоразнообразия.
Как правило, при фрагментации возрастают темпы инвазии экзотических видов, зачастую за счет создания нарушенных местообитаний, по которым осуществляется расселение экзотов. Например, известно, что на западе Соединенных Штатов многие экзотические растения, чужеродные насекомые-вредители и грибы-возбудители болезней деревьев внедрились в естественные местообитания, распространяясь по дорогам, в частности на транспорте ( Schowalter , 1988). Иногда фрагменты местообитаний могут быть относительно устойчивыми к внедрению инвазивных видов. Так, в Индиане чужеродные виды были обнаружены на опушках вдоль пятен старовозрастных лесов, однако в глубине леса они практически отсутствовали ( Brothers , Springarn , 1992). Предполагается, что в данном случае инвазии препятствовала плотная стена растительности по периметру лесных фрагментов, которая снижала уровень освещенности и силу ветра внутри них. Однако исследования, проведенные в Южной Каролине, показали, что такие чужеродные виды как японская жимолость ( Lonicera japonica ) способны проникать вглубь леса с его южной стороны на расстояние до 60 м и даже более ( Fraver , 1994). Со временем некоторые экзоты закрепляются в местообитаниях во внутренней части леса и вытесняют аборигенные виды.
Экологические процессы также могут изменяться в результате краевых эффектов и других следствий фрагментации местообитаний. К сожалению, лишь немногие исследователи интересовались экологическими процессами во фрагментированных ландшафтах. Наиболее хорошо изученные процессы – это гнездовое хищничество и гнездовой паразитизм у птиц, о чем говорилось выше. Возрастание гнездового хищничества может быть, в частности, следствием увеличения плотности неспециализированных хищников среднего размера, что возможно в результате элиминации более крупных хищников ( Wilcove et al ., 1986; Soule et al ., 1988). Уничтожению хищников, в свою очередь, способствует фрагментация местообитаний. Другие работы, посвященные взаимоотношениям видов во фрагментированных ландшафтах, очень немногочисленны. К ним относится исследование изменений в распространении семян и объедании растительности вблизи лесных опушек ( Murcia , 1995).
Возможно, к числу наиболее серьезных последствий фрагментации, затрагивающих экологические процессы, относится прекращение функционирования сообществ беспозвоночных животных. Беспозвоночные играют крайне важную роль, разлагая мертвое вещество, участвуя в круговороте питательных веществ, режимах нарушения и других природных процессах в экосистемах, при этом они оказываются довольно чувствительными к нарушениям микроклимата и другим последствиям фрагментации ( Didham et al ., 1996). Климатическими краевыми эффектами можно объяснить, почему в Бразилии в лесных фрагментах площадью 1 и 10 га сообщества жуков-навозников и мертвоедов состояли из меньшего числа видов, более разреженных популяций и более мелких особей, чем сравнимые по площади участки внутри девственного леса ( Klein , 1989). Более сухие условия в небольших фрагментах, которые в значительной степени представляют собой краевые местообитания, могут стать причиной смертельного обезвоживания личинок жуков, находящихся в почве. Потеря жуков ведет к снижению темпов разложения навоза и возможно к «побочным эффектам», затрагивающим самые различные аспекты функционирования экосистемы ( Klein , 1989). К другим процессам, которые зависят от беспозвоночных и нарушение которых в результате фрагментации является известным фактом, относятся опыление, поедание семян и паразитизм (например, уничтожение насекомых-фитофагов паразитическими перепончатокрылыми). Все это требует серьезного исследования ( Didham et al ., 1996).
Последствия прекращения режимов естественных нарушений в результате фрагментации местообитаний изучены очень слабо, однако они могут иметь очень большое значение для биологических сообществ. Например, во фрагментированном ландшафте естественные пожары, которые ранее распространялись на десятки и даже сотни километров от места возгорания, натыкаются на искусственные препятствия, такие как дороги, поля и урбанизированные территории. Вероятность попадания молний в маленькие фрагменты невелика, в результате чего такие экосистемы, как саванны и злаковники, не подвергаются пожарам, необходимым для их нормального функционирования. Так, повторная инвентаризация флоры небольших сохранившихся участков прерии в Висконсине показала, что при отсутствии пожаров численность видов растений за период от 32 до 52 лет сократилась от 8 до 60% ( Leach , Givnish , 1996). Самые высокие потери были среди низких, продуцирующих мелкие семена и азотфиксирующих растений, так же как и среди видов, произрастающих на более влажных и продуктивных участках, при этом редкие растения понесли наиболее серьезный ущерб. Эти данные подтверждают предположение, что пассивное снижение воздействия пожаров в результате фрагментации ландшафтов ведет к исчезновению аборигенных видов и что в местообитаниях, более не подвергающихся воздействию пожаров, в первую очередь будут страдать наиболее слабые в конкурентном отношении растения ( Leach , Givnish , 1996). В подобных случаях крайне необходимы плановые палы и другие формы активного регулирования функционирования экосистем.
Фрагментация представляет собой угрозу биоразнообразию даже в относительно стабильном мире. Однако если к этому добавляется феномен быстрого изменения климата, то тогда биоразнобразие возможно подвергается наиболее серьезной опасности ( Peters , Lovejoy , 1994). Виды, мигрирующие в ответ на климатические изменения, всегда вынуждены преодолевать различные препятствия, такие как реки, озера, горные хребты и пустыни. Дополнительный набор барьеров, созданных человеком, сделает их миграцию еще более трудной ( Peters , Darling , 1985). В новых климатических условиях совокупность имеющихся резерватов будет не в состоянии обеспечить сохранность некоторых видов и сообществ. При этом во многих фрагментированных местообитаниях, возможно, станут доминировать сорные виды.
Даже естественный уровень климатических изменений представляет собой угрозу для видов, распространение которых ограничено фрагментами в окружении неподходящих местообитаний. Повышенные темпы потепления климата, обусловленные парниковым эффектом, могут стать причиной исчезновения всех видов, за исключением самых неспециализированных, так как они будут не в состоянии приспосабливаться к изменяющимся климатическим условиям. Высокогорные виды и виды высоких широт, возможно, полностью исчезнут. Хотя широкие коридоры местообитаний и искусственный перенос популяций севернее или на бoльшую относительную высоту поможет спасти некоторые виды в некоторых регионах, эти мероприятия будут недостаточны для сохранения сообществ в целом, особенно если темпы климатических изменений будут соответствовать предсказанным.
В данной главе мы показываем, что фрагментация проявляется на разных пространственных уровнях и может иметь самые разные, как быстрые, так и долговременные, последствия. Некоторые виды в результате фрагментации местообитаний оказываются в выгодном положении, тогда как многие другие подвергаются повышенному риску исчезновения. При этом глобальное биоразнообразие можно сохранить лишь в том случае, если природоохранные ресурсы будут направлены на спасение видов и экосистем, подвергающихся серьезному риску исчезновения, так же как и на сдерживание или обращение вспять процессов, в результате которых эти виды и экосистемы оказались под угрозой. Однако при планировании природоохранных мероприятий следует также обращать внимание и на виды, которые сейчас и не подвергаются серьезному риску в результате фрагментации. Иначе изменение местообитаний может стать причиной ухудшения статуса этих видов и их сохранение будет более трудной задачей. Также необходимо развивать эффективные стратегии управления для фрагментированных ландшафтов, принимая во внимание внутреннюю динамику сохранившихся естественных территорий и внешние воздействия, которым они подвергаются.
Стратегии, призванные обеспечить противодействие фрагментации, логически вытекают из рассмотрения данного процесса и его последствий. Поскольку фрагментация ведет к уменьшению площади естественных территорий и изоляции оставшихся участков в океане малопригодных для жизнедеятельности местообитаний, в число корректирующих действий должно входить сохранение или восстановление крупных, интактных «ядер», включающих в себя значительную часть региональных ландшафтов ( Noss , Cooperrider , 1994). Эти «ядра» будут содержать популяции-источники многих восприимчивых к фрагментации видов ( Robinson et al ., 1995). Если те или иные причины препятствуют созданию целостного крупного резервата, то для сохранения биоразнообразия могут быть использованы другие меры, применяемые в практике землепользования, например, кластеризация развития регионов и снижение интенсивности дорожного строительства, в результате чего минимизируется фрагментация и оптимизируется связанность сходных естественных местообитаний. В данном случае связанность должна рассматриваться как потенциал для перемещения ключевых видов и взаимообмена генетической информацией, носителями которой они являются, или же, в более широком пространственно-временном масштабе, как потенциал для миграции флор и фаун.
Крупные и взаимосвязанные природные резерваты лишь отчасти решают проблему фрагментации. Управление, ориентированное на минимизацию разрушений и изолированности естественных местообитаний, должно охватывать целые ландшафты, включающие как частные земли, так и общественные территории различного использования. В Соединенных Штатах есть много возможностей для уменьшения фрагментации и восстановления целостности местообитаний на государственных землях. К сожалению, фрагментация на этих территориях продолжается ( Noss , Cooperrider , 1994). Так, с 1972 по 1987 гг. в двух частях национального леса Вилламет, Орегон, средний размер лесных пятен уменьшился на 17%, число вырубок в краевых зонах лесных участков удвоилось, а количество внутренних зон, находящихся, по крайней мере, на расстоянии 100 м от края фрагментов, сократилось на 18% ( Ripple et al ., 1991, a ). В Национальном лесу Олимпик, Вашингтон, в 1940 г. более 87% площади, занятой старовозрастными лесами, приходилось на участки размером свыше 4000 га. К 1988 г. остался только один участок площадью более 4000 га, а 60% старовозрастных лесов составляли пятна площадью менее 40 га. При этом 41% площади сохранившихся к 1988 г. старовозрастных лесов приходился на 170-метровую краевую зону ( Morrison , 1990). Для сохранения биоразнообразия в Соединенных Штатах очень важно прекратить деструктивное землепользование на государственных землях. Тем не менее, в то время как пишется эта книга, Конгресс США выступает за более интенсивную, необоснованную и разрушительную добычу древесины и других природных ресурсов на государственных землях. При этом в других странах ситуация, как правило, не лучше.
На основании информации, представленной в данной главе, можно предложить ряд рекомендаций, направленных на сохранение биоразнообразия во фрагментированных ландшафтах (или в ландшафтах, которые в результате фрагментации находятся в опасности):
1. Провести ландшафтный анализ. Определить особенности и значение местообитаний и связей между ними для обеспечения жизнедеятельности аборигенных видов. Выяснить, имеются ли в ландшафте основные, нефрагментированные блоки местообитаний. Установить, можно ли сохранить или восстановить естественные связи между местообитаниями.
2. Оценить интересующий нас ландшафт в более широком контексте. Составляет ли он элемент критически важного коридора экосистем в региональном масштабе? Каково значение данного ландшафта для целей сохранения природы на региональном, национальном и глобальном уровнях?
3. Избегать любой дальнейшей фрагментации или изоляции естественных территорий. Экономическое развитие территорий, эксплуатация ресурсов и другие формы землепользования должны быть кластеризованы (и минимизированы) таким образом, чтобы сохранялись нетронутыми крупные блоки естественных местообитаний. При планировании резерватов следует стараться, насколько это возможно, брать под охрану большие площади.
4. Минимизировать краевые эффекты на сохранившихся естественных территориях. Это может быть достигнуто посредством создания буферных зон с землепользованием низкой интенсивности. Однако в данном случае следует быть осторожным, чтобы не создавать стоковые популяции на территориях, которые привлекают восприимчивые виды из резерватов, и на которых смертность данных видов повышена или снижена их плодовитость.
5. Сохраняя крупные, нефрагментированные участки местообитаний, не следует сбрасывать со счетов мелкие фрагменты. Они могут представлять собой последние рефугиумы многих видов в сильно фрагментированных регионах. Многие виды в них могут сохраняться в течение десятилетий. Более того, в этих мелких фрагментах сохраняются популяции, которые будут выступать в качестве источников реколонизации окружающего ландшафта в случае прекращения деструктивной деятельности ( Turner , Corlett , 1996).
6. Выявить традиционные пути миграций диких видов и обеспечить их сохранность. Направлять человеческую деятельность таким образом, чтобы она не затрагивала территории, имеющие критическое значение для миграции видов.
7. Сохранять как можно более широкой зону естественной растительности вдоль рек, изгородей, в полосе отчуждения линий электропередач и в других сохранившихся длинных коридорах с целью минимизации краевых эффектов и последствий антропогенных нарушений.
8. Минимизировать площадь и непрерывность искусственно нарушенных местообитаний (таких, как обочины дорог), где доминируют сорные или чужеродные виды, с целью снижения вероятности биологических инвазий на естественные территории.
9. Экосистемы небольших фрагментов часто страдают из-за нарушения естественных процессов, таких как пожарные сукцессии. Для сохранения аборигенной флоры и фауны в таких фрагментах потребуется активное регулирование этих процессов.
Фрагментация, или потеря и изоляция естественных местообитаний, представляет собой одну из наиболее серьезных угроз биоразнообразию как на региональном, так и на глобальном уровне. В то время как естественные нарушения и другие процессы создают богатые аборигенными видами гетерогенные ландшафты, человек, эксплуатируя земельные ресурсы, зачастую создает острова естественных местообитаний, окруженные враждебным матриксом. Такая фрагментация снижает или делает невозможным нормальное расселение организмов, что имеет очень большое значение для долговременного сохранения жизнеспособных популяций многих видов, повышает роль краевых эффектов и других угрожающих факторов.
Можно перечислить пять основных механизмов сокращения биоразнообразия в результате фрагментации. Во-первых, поскольку местообитания сохранившихся фрагментов представляют собой лишь выборку из всего исходного разнообразия, многие виды исчезнут случайным образом (первоначальное исключение). Во-вторых, модифицированный ландшафт, в котором сохраняются фрагменты естественных местообитаний, может представлять собой враждебную среду для многих аборигенных видов, препятствуя их перемещению и расселению (изоляция). В третьих, небольшие фрагменты содержат малое количество местообитаний, в них обитают более мелкие популяции аборигенных видов, которые из-за этого в большей степени подвержены риску исчезновения. Подобные фрагменты с меньшей вероятностью могут оказаться на пути расселяющихся особей (эффект «число видов - площадь»). В четвертых, из-за влияния климатических факторов, а также проникновения во фрагменты неспециализированных хищников и конкурентных видов, может уменьшаться зона «ядра» подходящих местообитаний (краевые эффекты). Многие промысловые наземные животные Северной Америки приспособлены к существованию в краевых местообитаниях и процветают во фрагментированных ландшафтах, за создание которых выступали специалисты по дикой природе. Это привело к увеличению доли краевых местообитаний за счет внутренних зон и, естественно, за счет обитающих в них специализированных видов. И, наконец, изменение во фрагментированных ландшафтах динамики естественных нарушений и других процессов обернется изменением биологических сообществ.
В главе выделено девять типов видов, которые, по-видимому, оказываются особенно уязвимыми в результате эффектов фрагментации. Это редкие виды; виды с обширной индивидуальной территорией; виды с ограниченной способностью к расселению; виды с низким репродуктивным потенциалом; виды с коротким жизненным циклом; виды, зависящие от ресурсов, обилие которых непредсказуемо изменяется в пространстве и времени; гнездящиеся на земле птицы; виды, обитающие во внутренних зонах местообитаний; виды, уязвимость которых обусловлена эксплуатацией или преследованием со стороны человека. Некоторые из наиболее серьезных последствий фрагментации могут не проявляться в течение десятков или сотен лет, как, например, влияние фрагментации на экологические процессы и неспособность видов, населяющих изолированные участки, следовать сдвигам условий, обусловленных климатическими изменениями.
В качестве реальных стратегий, способствующих противодействию фрагментации, можно отметить следующие: (1) не нарушать и не фрагментировать те нетронутые дикие земли и другие естественные территории, которые еще остаются в большинстве регионов; (2) минимизировать строительство дорог, уничтожение растительности и создание других барьеров, препятствующих расселению организмов; (3) сохранять или восстанавливать широкие коридоры естественных местообитаний или другие формы функциональной связи между природными территориями; (4) свести к минимуму создание искусственных коридоров расселения (таких, как заросшие сорняками обочины дорог), которые способствуют умножению чужеродных видов; (5) активно регулировать функционирование экосистем во фрагментах местообитаний с целью компенсации нарушенных естественных процессов.
1. В 1914 г., в результате строительства Панамского канала, образовалось озеро Гатун, а на нем – остров Барро-Колорадо, имеющий площадь 17 км 2 (см. Очерк 5А). В ходе тщательных наблюдений было установлено, что со времени образования острова его авифауна сократилась на 25%. Обсудите причины уменьшения числа видов на о. Барро-Колорадо.
2. Считается, что северная пятнистая сова (обычный вид старовозрастных хвойных лесов Тихоокеанского Северо-Запада) восприимчива к повышенным температурам, питается мелкими млекопитающими (многие из которых ведут древесный образ жизни) и является объектом охоты виргинского филина, который относится к средовым генералистам. Когда-то старовозрастные леса в пределах ареала северной пятнистой совы занимали 60-70% территории, однако к настоящему времени их площадь сократилась на 90%. Как различные подходы к эксплуатации лесных территорий могли бы повлиять на долговременное существование жизнеспособных популяций пятнистой совы?
3. Значительная часть Южной Калифорнии раньше была покрыта приморским шалфейным скрэбом – типом растительности, в котором доминируют калифорнийская полынь, гречиха и травянистые шалфеи ( Salvia ). Большое число эндемиков, свойственных данному типу растительности, включая многие растения и калифорнийскую мухоловку (занесенную в федеральный список угрожаемых видов), было предложено внести в список видов, охраняемых Законом об угрожаемых видах Соединенных Штатов. В результате экономического развития территории, в основном жилищного строительства, было нарушено примерно 90% приморского скрэба. Как можно было бы контролировать дальнейшее экономическое развитие региона или другие формы землепользования, чтобы обеспечить сохранность биоразнообразия, свойственного данному типу растительности?
4. Многие виды мелких позвоночных и беспозвоночных животных восприимчивы к барьерному эффекту дорог, отказываясь в некоторых случаях пересекать даже двухполосные шоссе. Более крупные животные, в том числе и находящиеся под угрозой исчезновения, такие как флоридская пума, гибнут на дорогах при попытке их пересечь. Как можно было бы решить эту проблему?
5. С помощью современных популяционных моделей было показано, что для долговременного существования медведя гризли на севере Скалистых гор требуется 30 млн. акров нетронутых местообитаний. Для сравнения, площадь Йеллоустонского национального парка составляет только 2,2 млн. акров (см. Очерк 6Б). Таким образом, фрагментация местообитаний на региональном уровне представляет угрозу для гризли. Медведь становится уязвимым из-за неизбежных стычек с людьми, многие из которых имеют отношение к животноводству, или же оказывается жертвой браконьеров, для которых, благодаря наличию дорог, он становится легкой добычей. Кроме того, в местообитаниях медведя гризли ведется строительство. Какой природоохранной стратегии следовало бы придерживаться для решения этих региональных проблем, возникающих в результате фрагментации местообитаний? Какую информацию – биологическую или какую-либо иную – можно было бы использовать для определения необходимых размеров охраняемых территорий, ширины связующих коридоров и общего руководства деятельностью по сохранению гризли?
6. Сообщества, образованные сосной болотной и мятликом сплюснутым, когда-то были доминирующей растительностью равнин на юго-востоке Соединенных Штатов. Однако со времени появления здесь европейских поселенцев их площадь сократилась на 98%. Доминирующие растения этих экосистем зависят от частых (происходящих с интервалами в 2-5 лет) несильных низовых пожаров, которые препятствуют внедрению широколиственных деревьев и других конкурентов, а также поддерживают характерную открытую структуру сообществ. Основные причины сокращения их площади – это прекращение пожаров и добыча древесины. Какую роль в данном случае играет изоляция местообитаний, обусловленная дорожным строительством, сельскохозяйственным освоением территории и урбанизацией?
7. Представьте, что Вы – управляющий небольшого (20 га) природного лесного резервата на Среднем Западе Соединенных Штатов. Какую стратегию управления Вы избрали бы для снижения краевых эффектов и сохранения экологической целостности своего резервата? Мониторинг каких показателей (биотических и абиотических) Вы стали бы вести для определения эффективности Вашей стратегии?
Burgess, R. L., Sharpe D. M. (eds.) 1981. Forest Island Dynamics in Man-Dominated Landscapes. Springer-Verlag, New York. Это первая крупная работа , посвященная проблемам фрагментации . В главах, написанных многочисленным коллективом выдающихся специалистов, концентрируется внимание на эффекте «число видов – площадь», краевых эффектах и других проблемах, возникающих в небольших фрагментах листопадных лесов на востоке Северной Америки. Большая часть исследований, о которых идет речь в книге, была выполнена в юго-восточном Висконсине и в Мэриленде.
Harris, L. D. 1984. The Fragmented Forest: Island Biogeography Theory and the Preservation of Biotic Diversity. University of Chicago Press , Chicago . Эта книга, посвященная проблемам фрагментации на Западных Каскадах в Орегоне, также как и возможному решению этих проблем, имела огромный успех. В данной монографии более подробно, чем в любой другой книге из изданных ранее и, практически, из появившихся после ее публикации, раскрываются преимущества широкомасштабного подхода в охране природы, предполагающего рассмотрение ландшафтов и регионов, а не отдельных пунктов.
MacArthur, R. H., Wilson E. O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, NJ. В этой книге, ставшей классической, излагается и применяется гипотеза, согласно которой число видов на острове зависит от его размера, его биогеографической истории и расстояния от острова до материка. Хотя предлагаемая в книге теория равновесия остается спорной, эта работа в большей степени, чем любая другая из предыдущих публикаций, стимулировала дальнейшие исследования в области охраны природы.
Noss, R. F. 1987. Protecting natural areas in fragmented landscapes. Natural areas J . 7:2–13. В статье рассматриваются факторы, представляющие угрозу биоразнообразию во фрагментированных ландшафтах, и предлагается схема региональной сети охраняемых территорий, в соответствии с которой резерваты состоят из «ядра» и буферной зоны и соединяются друг с другом коридорами. В качестве доказательств приводятся результаты исследований в южном Огайо и Флориде. Основная модель системы охраняемых территорий, описанная в статье, впоследствии была принята во многих регионах.
Noss, R. F., Cooperrider A. Y. 1994. Saving Nature's Legacy: Protecting and Restoring Biodiversity. Defenders of Wildlife and Island Press , Washington , D . C . В этой книге, отмеченной премией, рассматриваются процессы, в ходе которых создается и уничтожается биоразнообразие, предлагается детальная и исчерпывающая стратегия создания охраняемых территорий и изменения практики землепользования с целью более успешного сохранения биоразнообразия, излагаются конкретные меры по уменьшению фрагментации. Основное внимание в книге уделяется сохранению биоразнообразия Соединенных Штатов.
Robinson, S. K., Thompson III F. R., Donovan T. M., Whitehead D. R., Faaborg J. 1995. Regional forest fragmentation and the nesting success of migratory birds. Science 267:1987–1990. Эта знаковая статья является результатом многолетних исследований влияния фрагментации на лесных птиц Среднего Запада Соединенных Штатов. В статье обсуждаются основные и представляющие непосредственную угрозу факторы (гнездовое хищничество и гнездовой паразитизм), выявляются региональные популяции-источники и стоковые популяции. Авторы настоятельно рекомендуют в каждом регионе сохранять крупные нефрагментированные «ядра» естественных местообитаний.
Saunders, D. A., Hobbs R. J., Margules C. R. 1991. Biological consequences of ecosystem fragmentation: A renew. Conserv . Biol . 5:18–32. Этот обзор литературы по проблеме фрагментации начинается с замечания, что большая часть выполненных к настоящему времени исследований в данной области имеет незначительную практическую ценность для управления землепользованием. После рассмотрения литературы, посвященной физическим и биотическим эффектам фрагментации, авторы делают вывод, что исследовательские и административные усилия должны быть направлены в первую очередь на предотвращение внешних воздействий на фрагменты местообитаний. Также обращается внимание на необходимость интегрального подхода к управлению землепользованием в масштабе целых ландшафтов.
Soule, M. E., Simberloff D. 1986. What do genetics and ecology tell us about the design of nature reserves? Biol . Conserv . 35:19–40. Кроме того, что эта статья представляет собой прекрасный обзор основной литературы по природоохранной биологии, в ней предлагается компромисс между двумя противоположными точками зрения на размер и количество резерватов (один большой или несколько маленьких). Авторы статьи считают, что многочисленные резерваты в различных местообитаниях и регионах будут представлять большее количество видов, но при этом каждый резерват в идеальном случае должен быть достаточно большим, чтобы обеспечить существование жизнеспособных популяций и нормальное функционирование экосистем.
Wilcove, D. S., McLellan C. H., Dobson A. P. 1986. Habitat fragmentation in the temperate zone. In M. E. Soule (ed.), Conservation biology: The Science of Scarcity and Diversity, pp. 237–256. Sinauer Associates , Sunderland , MA . Это одна из наиболее кратких и исчерпывающих работ по проблемам фрагментации, в которой основное внимание уделяется лесам умеренной зоны. Согласно предложенной модели, дальнейшая фрагментация даже в сильно фрагментированных к настоящему времени регионах может привести к быстрому исчезновению видов, а изоляция островных местообитаний может стать причиной исчезновения видов и популяций вне зависимости от уменьшения их площади. Подчеркиваются преимущества крупных резерватов, закрытых резерватов и резерватов округлой формы.
Питер Фейнзингер, Университет Северной Аризоны
(Peter Feinsinger, University of Northern Arizona)
Когда современный человек преобразует ландшафт и уменьшает площадь исходных местообитаний до малой части того, что они занимали в прошлом, чаще всего используют термин «фрагментация местообитаний». При этом воображение рисует острова естественных местообитаний, которые разбросаны в наступающем море сельскохозяйственных или иных освоенных территорий и изолированы друг от друга и от ближайшего «континента» девственной природы весьма негостеприимными землями. Островная аналогия, как правило, оказывается рабочей и очень полезной по отношению к сохранившимся участкам естественных местообитаний и природным резерватам при косвенном или явном допущении, что они представляют собой острова. Так, Макартур и Вильсон ( MacArthur , Wilson , 1967; см рис. 9.1) использовали пример фрагментации во введении в свою классическую работу по островной биогеографии.
Даже в спорах по поводу коридоров и сетей, эти отличные от островов элементы физической структуры ландшафта в настоящее время рассматриваются как средства, обеспечивающие связь между имеющими наибольшую важность островными участками местообитаний, а не как элементы, представляющие самостоятельный природоохранный интерес. Островная аналогия также лежит в основе моделей генетической и демографической динамики в небольших популяциях (главы 6 и 7). На основании того, что «природа мозаична», было сформулировано много плодотворных экологических концепций, таких как концепция метапопуляций, топографическая концепция источниковых и стоковых популяций, концепция процессов расселения-рассеяния и ландшафтной мозаики. Когда эти концепции используются для моделирования событий в ландшафтах, важных для охраны природы, мы опять зачастую допускаем, что естественные местообитания в них имеют островную структуру, причем для многих ландшафтов это допущение справедливо (Рис. А).
Однако возможна и другая внутренняя структура фрагментированного ландшафта. В Латинской Америке, и, я подозреваю, что и в других регионах, зачастую трудно найти ландшафты, которые достаточно хорошо соответствовали бы островной аналогии, и к которым можно было бы корректно применить все следствия, вытекающие из этой модели. Так, имеются многочисленные графические примеры ландшафтов с «ленточными местообитаниями». В многочисленных случаях при расширении сельскохозяйственных территорий и даже в некоторых стабилизированных сельскохозяйственных ландшафтах в результате существующей практики землепользования естественные обитания не столько фрагментируются на компактные изолированные участки, сколько разрываются на длинные узкие полосы, ограничивающие сельскохозяйственные угодья (рис. В). Ленты естественной растительности тянутся вдоль рек и каналов или по гребням хребтов, они сохраняются на спорных пограничных участках, разделяющих земли разных хозяев, выступают в качестве буферных зон между полями с различными культурами или служат как дешевые (но довольно неэффективные) изгороди, ограничивающие пастбища. Эти ленты могут быть шириной в несколько метров или же в несколько сотен метров, занимая гектары или тысячи гектаров. В типичных случаях такие ленты естественной растительности не являются изолированными, они непосредственно контактируют с территориями, занятыми еще ненарушенными местообитаниями (которые могут быть и резерватами), удерживая, таким образом, на расстоянии фронт возможных инвазий. Некоторые ленты представляют собой выступы в виде полуостровов, другие контактируют друг с другом, образуя сложные сети, и немногие, имеющие вид коридоров, впадают, в конечном итоге, в широкие вторичные тракты, хотя последнее наблюдаются довольно редко.
На самом ли деле для биоты или для ее исследователей есть разница, фрагментированы ли естественные местообитания или же представлены в виде лент? Несомненно! В ленточных ландшафтах популяции местных растений и животных не подвержены неизбежной деградации, как в случае с изолированными компактными пятнами. Их, скорее, можно было бы сравнить со щупальцами, которые тянутся от тела, находящегося в ненарушенном местообитании, и которые зондируют преобразованные сельскохозяйственные земли. Ключевые вопросы в данном случае – это не какие виды остаются устойчивыми, несмотря на малый размер популяций, как долго они сохраняются, и во фрагментах какого размера. В данном случае нас интересует, какие популяции распространяются, на какие расстояния и по ленточным местообитаниям какого типа. Длинные и узкие ленты могут быть «полностью краевыми». Поэтому первостепенное значение в данном случае приобретают краевые эффекты или взаимодействие биоты ленточных местообитаний с их ландшафтным фоном ( Forman , Godron , 1986). При этом внимание исследователей ни в коей мере не должно ограничиваться рамками ленточных местообитаний, что является довольно характерным при исследовании фрагментов.
Модели метапопуляций, метафоры ландшафтной мозаики и концепции, вытекающие из посылки, что «природа мозаична», плохо соответствуют ленточной конфигурации ландшафта. Поэтому экологам, возможно, потребуется вместо того, чтобы использовать по отношению к ленточным ландшафтам старые модели и концепции, создавать новые или модифицировать уже существующие модели популяционной генетики, демографии и расселения, или же придерживаться принципов ландшафтной экологии ( Forman , Godron , 1986). При этом наибольшее значение имеет то, что природоохранные последствия создания ленточных местообитаний могут очень сильно отличаться от того, что мы имеем для фрагментированных ландшафтов.
Итак, какие вопросы следовало бы поставить экологам, занимающимся охраной природы, при исследовании ленточных ландшафтов? Вот некоторые из них. Я полагаю, что читатели смогут сформулировать много дополнительных вопросов.
На популяционном уровне:
Какие демографические изменения демонстрирует данный вид растений или животных на протяжении ленты?
Какая генетическая структура характерна для демов, занимающих ленты, по сравнению с демами из интактных местообитаний? Являются ли ленточные популяции в генетическом отношении устойчивыми или деградирующими?
На уровне сообществ:
Как изменяется видовой состав полуостровных полос по направлению от их основания к окончанию? Какие виды выпадают, какие появляются, где происходят эти изменения и почему? Какова природа замещения видов (если это имеет место) по длине полосы? Происходит ли замещение каждого аборигенного вида на один экзотический или стойкий неспециализированный вид, или же наблюдается равномерное снижение видового богатства?
Что происходит с функционированием, структурой и динамикой сообществ? Например, остаются ли гильдийная структура, спектр жизненных форм, фенология растений на уровне сообществ и внутренние режимы нарушений практически постоянными, или же эти характеристики изменяются по длине ленты?
Изменяется ли природа видовых взаимодействий по длине ленты и если «да», то как это сказывается на взаимодействующих видах? Например, могло бы опыление растений местной флоры зависеть от популяций животных, которые концентрируются в местообитании, находящемся за фронтом внедрения, в результате чего наблюдалось бы снижение интенсивности опыления по длине ленты? И наоборот, могли бы уровни поедания семян самым непосредственным образом зависеть от краевого положения растений, оставаясь, в силу этого, довольно константными на протяжении ленты?
На ландшафтном уровне (см. также обсуждение у Формана и Годрона ( Forman , Godron , 1986)):
Являются ли краевые эффекты константными по длине полосы? Как варьируют краевые эффекты в лентах в зависимости от их фона? Например, чем отличаются краевые эффекты, обусловленные соседством с местообитаниями, которые представляют собой (1) естественные пастбища, (2) улучшенные пастбища, (3) поля, засеянные различными культурами, в различной степени удобряемые и обрабатываемые пестицидами, (4) различным образом обрабатываемые плантации кустарниковых или древесных культур, (5) вторичную растительность различного возрастного состава?
Какие типы взаимодействий происходят между видами, населяющими ленты, и видами из окружающих местообитаний? Как они варьируют в зависимости от разного фона? Наблюдается ли каждодневное или сезонное использование местными животными, населяющими ленты, ресурсов окружающих местообитаний? Используют ли животные, обитающие в фоновых местообитаниях, ресурсы, которые предоставляют им ленты?
Только ли происходит поглощение лентами экзотов из прилегающих преобразованных местообитаний или же из лент также идет и внедрение местных видов в видоизмененные местообитания?
Обречены ли ленты на исчезновение, растворение в преобразованном ландшафте, или они могли бы выступать в качестве источников местных видов при возможном восстановлении ландшафта?
Как ленты влияют на экологию окружающих их местообитаний? Кроме влияния на физические факторы, например гидрологические, или имеющие отношение к потоку питательных веществ, как ленты воздействуют на окружающие их сельскохозяйственные земли, препятствуя распространению сорных видов, влияя на распределение и обилие травоядных членистоногих, естественных врагов травоядных животных или насекомых, опыляющих сельскохозяйственные культуры?
Как можно было бы использовать наши знания о ленточных местообитаниях при планировании коридоров?
И наконец, какую роль могли бы играть ленты и различные ленточные структуры в управлении преобразованными ландшафтами?
Итак, ленточные местообитания по праву заслуживают подробного исследования, как эмпирического, так и с помощью моделей, поскольку они представляют собой интересные и экологически важные ландшафтные элементы, располагающиеся вдоль границ сельскохозяйственных угодий и встречающиеся, по крайней мере, в Неотропиках. Они могли бы иметь значение для охраны природы в качестве возможных рефугиумов местных видов, как коридоры или барьеры для экзотов и как потенциальные источники аборигенных видов, необходимые для будущего восстановления окружающих территорий. Ленты обнаруживают потенциал для обмена видами с окружающими их эксплуатируемыми землями, что указывает на их большое значение для управления ландшафтами. Однако каковы наши реальные знания по экологии лент и их роли в охране природы? Кроме обширной сводки Формана и Годрона ( Forman , Godron , 1986), посвященной европейским ландшафтам, о ленточных местообитаниях практически ничего не написано (что позволило мне предаться здесь научным спекуляциям без особых стеснений). Необходимы ли исследования в этой области? Думаю, вне всякого сомнения.
Целью данного эссе ни в коей мере не является умаление важности подхода, основанного на посылке, что «природа мозаична», подхода, для которого характерны огромный исследовательский потенциал и высокая предсказуемость результатов по отношению к большинству ландшафтов, подхода, которым руководствовался и сам автор на протяжении большей части его карьеры исследователя. Многие преобразованные ландшафты могут хорошо соответствовать островной модели, тогда как другие, к которым в настоящее относятся ленточные местообитания, подходят ей возможно лишь отчасти, являясь переходной фазой на пути, ведущем к образованию настоящих островных ландшафтов. Именно поэтому экологам, работающим с популяциями или сообществами, вместо того, чтобы безоговорочно принимать островную аналогию, следовало бы позволить самим ландшафтам подсказать, какой модели – островной, ленточной или какой-либо еще – наилучшим образом соответствует характер расположения сохранившихся естественных местообитаний, и уж затем формулировать вопросы, которые лучше всего соответствуют данной модели.
A, B
Рис. А. Фрагментированный ландшафт: острова <чако серрано>, сухого субтропического колючего леса, в окружении полей и пастбищ, провинция Тукуман, Аргентина ( Peter Feisinger ).
Рис. В. Ленточный ландшафт: <сельва базаль>, влажный субтропический лес с рощами цитрусовых и полями сахарного тростника, провинция Тукуман, Аргентина ( Peter Feisinger ).
Ричард Л. Найт, Колорадский государственный университет, Джон Митчелл, Лесная служба Департамента сельского хозяйства Соединенных Штатов
(Richard L. Knight, Colorado State University, and John Mitchell, USDA Forest Service)
Скалистые горы в настоящее время переживают настоящий бум. С начала 1990-х годов население Межгорного Запада Соединенных Штатов растет так быстро, как никогда ранее. Этот регион, состоящий из девяти штатов (Аризона, Колорадо, Айдахо, Монтана, Невада, Нью-Мексико, Юта и Вайоминг) не только превышает по темпам роста населения любую другую территорию Америки, но также соперничает с Африкой и опережает Мексику. Так, с 1992 по 1993 гг. общее число людей, переселившихся сюда только из Калифорнии, составило 72500 человек ( Larmar , Ring , 1994). Предполагается, что люди будут продолжать переезжать в этот регион в течение десятилетий, что объясняется концепцией «плавающего базового уровня», в соответствии с которой продолжает сохраняться дисбаланс между высоким (хотя и снижающимся) уровнем жизни на Западе и более низким уровнем жизни в других регионах Америки, где выше преступность, транспортная перегруженность, загрязнение воздуха и стоимость жизни. В отличие от предыдущих «бумов» на Западе, являющихся ответом на развитие энергетики и горной промышленности, современный рост численности населения вызван экспансией индустрии досуга и обслуживания, а также информационной индустрией, и сопровождается конверсией частных сельскохозяйственных земель в более мелкие сельские территориальные образования. Этот «бум» может навсегда изменить природное биоразнообразие как частных, так и государственных земель данного обширного региона.
До недавнего времени население Запада было в основном городским, сельские жители проживали на ранчо и фермах, и плотность сельского населения оставалась низкой. Сегодня некогда сельский Запад переживает быстрый рост, происходящий в основном за счет поселения людей на небольших по площади участках. В 1980-е годы в большей части Америки рост численности населения городов с пригородами стал опережать темпы увеличения негородского населения, однако в Межгорном Западе наблюдалась иная картина. Это был единственный регион Америки, где сельские округа росли быстрее, чем городские центры, такие как Денвер, Солт-Лейк-Сити и Альбукерке ( Cromartie , 1994; Theobald , 1995).
На Американском Западе негосударственные земли являются частными, а негородские земли, чаще всего, относятся к фермерским хозяйствам и ранчо. Поэтому рост сельского населения происходит там в значительной степени за счет этих территорий. Например, в Колорадо с 1978 г. площадь ферм и ранчо ежегодно сокращалась на 90000 акров, причем бoльшая часть этих территорий преобразовывалась в более мелкие подразделения и использовалась в коммерческих целях ( Colorado Department of Agriculture , 1996). Так, с 1969 по 1987 гг. в округе Парк, штат Вайоминг, 19% площади, занятой ранчо, было поделено на более мелкие участки. В округе Тетон, штат Айдахо, эта цифра составила 16%, а в округе Галлатин, штат Монтана – 23% ( Greater Yellowstone Coalition , 1994).
Новый Запад является одним из тех мест, где на территориях, прежде занятых ранчо, получили развитие ранчетто. Эта форма землепользования подразумевает создание нового ландшафта, равномерно поделенного на участки площадью 20 – 40 акров (рис. А). Частные земли на Западе занимают меньшую площадь, чем государственные, на которые приходится более половины территории региона. Поскольку частные земли зачастую находятся здесь на более низких относительных высотах и включают в себя некоторые из важных заболоченных территорий, они относятся к наиболее продуктивным землям региона. Ключевыми землями для большинства ферм и ранчо на Западе являются также прибрежные участки, чья важность в значительной степени обусловлена ранней историей заселения региона. На сегодняшний день влажные местообитания, ручьи и реки имеют наибольшую ценность для экономического развития региона. В то время как исторически плотность населения на прибрежных территориях была невысока, в настоящее время участки под застройку на этих землях измеряются не кварталами, а квадратными футами.
Каким образом новый характер заселения Запада сказывается на охране природы региона ( Knight et al ., 1995)? В связи с поставленным вопросом обращают на себя внимание два изменения, которые связаны с дроблением сельских территорий и заключаются в росте плотности населения и сопутствующем этому увеличении числа домов, дорог и изгородей (рис. А). Эти изменения выражаются также в увеличении числа собак и кошек, автомобилей и случаев гибели диких животных на дорогах, возрастании проблем, связанных с фактором беспокойства, повышении роли в ландшафтах неаборигенных видов, увеличении количества ночных огней, повышении уровня шума и числа людей, проходящих через тот или иной участок (рис. В). Предварительные исследования показывают, что результатом этих изменений будет переизбыток видов-генералистов и антропофильных видов и сокращение видов, чувствительных к человеку и его деятельности ( Vogel , 1989; Tyser , Worley , 1992; Schonewald - Cox , Buechner , 1993; Engels , Sexton , 1994; Jurek , 1994; Beier , 1995; Friesen et al ., 1995; Knight et al ., 1995; Blair , 1996).
Ранчо, примыкающие к федеральным землям, также охотно покупаются и делятся. В результате национальные парки, леса и другие государственные земли неожиданно оказываются в кольце домов с приусадебными участками и дорог, ведущих к каждому дому. Это породило целый ряд новых проблем для управляющих государственными землями. Дело в том, что принципы экосистемного менеджмента в первую очередь ориентированы на управление ландшафтами, которые находятся в пределах экологических, а не административных границ (см. Очерк 10А). Может ли огонь оставаться средством экосистемного менеджмента, когда вдруг оказывается, что государственная земля окружена частными участками, причем соседи рассматривают пожар скорее как законную угрозу их домам, а не как экологический процесс, функционирование которого должно быть восстановлено? Когда вместо входа на государственную землю вдруг возникает изгородь ранчетто, каким оказывается эффект его неизменных атрибутов – бензопил, собак, кошек, оружия, отбросов и экзотических растений? Когда те же самые земли рассматриваются как источник черных медведей, пум, копытных, которые в настоящее время стали угрожаемыми видами или страдают от фактора беспокойства, оказывается ли дикая природа в выигрыше?
Что сулит будущее жителям Американского Запада и каковы перспективы сохранения регионального биологического разнообразия на фоне продолжающегося заселения данной территории? Поймут ли новые жители этого региона, насколько их собаки, кошки, экзотические растения и надворные фонари, делающие черные ночи достоянием прошлого, нарушают дикость и спокойствие природы, ради которых они сюда и приехали. Научатся ли эти новоселы так пасти своих лошадей, чтобы свести к минимуму вероятность перевыпаса, и так располагать свои дороги, чтобы минимизировать эрозию почв? Смогут ли они жить вместе с гремучими змеями, черными медведями и пумами? Научатся ли они настолько ценить возвышенную красоту этих ландшафтов, чтобы не строить дома на гребнях хребтов, утесах или берегах рек в их верховьях? Следует ли ожидать от ранчетто что-либо большее, чем перенаселение Межгорного Запада ( Brown , McDonald , 1995)?
Принимая во внимание особенности заселения данной территории и обусловленные этим последствия, следует ожидать, что мы будем иметь новый Запад, весьма непохожий на старый, который сможет очень неплохо существовать, причем дольше, чем старый. Он сегодня создается, и на земле, и в регионе, его новыми жителями. Как станут выглядеть эти когда-то сельские земли и какое биологическое разнообразие они будут содержать? Это зависит от того, станут ли новые переселенцы слушать землю и услышат ли они то, что она говорит, смогут ли они понять и принять то, что земля может и на что она неспособна ( Orr , 1994). Олдо Леопольд, написав следующие слова, дал нам, возможно, наилучший совет, на который мы можем надеяться:
Но мы должны, конечно же, продолжать жить в соответствии с нашими знаниями. Есть два пути, сулящие их использование во благо. Один из них – это научное землепользование. Второй – это воспитание любви к стране, которая немного меньше усыпана звездами и немного больше проникнута чувством уважения к Земле-матери, чувством, отсутствие которого, на мой взгляд, является наиболее характерным атрибутом века машин (цитируется по Flader , Callicott , 1991).
Рис. А. Ранчо в Колорадо, разделенное на ранчетто. На верхних картах показано возрастание, с течением времени, числа домов. На нижних картах изображено возрастание числа и доступности дорог, проложенных для обслуживания ранчетто.
Рис. В. Экологические последствия дробления территории на ранчетто. Непрерывные линии соответствуют возрастанию эффекта, пунктирные линии - его снижению.
Стюард Т. А. Пикетт, Институт экосистемных исследований, Нью-Йоркский ботанический сад
(Steward T. A. Pickett, Institute of Ecosystem Studies, New York Botanical Garden)
Мозаики представляют собой структуры, составленные из более мелких элементов, например кусочков смальты или стекла. Искусство их изготовления достигло своего зенита в Византийскую эпоху. Выполненные из отдельных скрепленных с помощью цемента кусочков, лучшие мозаичные картины чудесным образом предстают ожившими. Парадокс в данном случае заключается в том, что нечто статичное может передавать столько движения и жизни.
Как и мозаичные картины, большинство ландшафтов, природу которых мы должны охранять, состоят из более мелких элементов – отдельных лесных насаждений, озер, рядов живых изгородей, пятен кустарниковых сообществ, дорог, ферм или населенных пунктов. Поскольку время, в течение которого человек проводит свои наблюдения, короче временных интервалов, на протяжении которых происходит большая часть ландшафтных изменений, люди часто полагали, что мозаичные ландшафты статичны, так как они состоят из неизменных природных или антропогенных элементов, привязанных к определенному месту.
Чаще всего ландшафтная мозаика рассматривалась только в перспективе определенных, входящих в ее состав элементов, а не как множество взаимодействующих единиц, составляющих целое. Так, основное внимание могло уделяться насаждению редких деревьев или участку размножения необычного животного. При этом локальный масштаб наблюдения вытекал из негласного допущения, что состояние определенной популяции, сообщества или экосистемы можно узнать, изучая определенное пятно, входящее в состав мозаичного ландшафта. Условия в прилегающих или удаленных элементах мозаики в данном случае игнорировались.
Однако экологи установили, что эти два допущения зачастую не соответствуют положению вещей в реальном мире. Прежде всего, практически все ландшафты на самом деле являются динамичными. В то время как живописные мозаики только кажутся трепещущими и мерцающими, мозаичные ландшафты реально изменяются. Для того чтобы передать понимание динамичности природного ландшафта, Борман и Лайкенс ( Bormann , Likens , 1979) предложили термин «изменяющаяся мозаика». При этом ландшафты могут изменяться двояко. Во-первых, отдельные элементы, или пятна, появляются, изменяют свои размеры и форму или исчезают. Например, новые пятна могут возникать в результате рубок, пожаров и распашки прерий в процессе сельскохозяйственной деятельности, в результате преобразования фермы в пригород или восстановления леса. Изменение формы пятен происходит, например, когда лес наступает на поле или когда заболачиваются берега пруда. Во-вторых, могут изменяться структура, функция или состав отдельных пятен. Например, в ходе сукцессии происходит изменение видового состава и, следовательно, темпы круговорота питательных веществ. Мозаичная динамика – это термин, который подразумевает все перечисленные возможные изменения.
Второе некорректное допущение заключается в том, что элементы мозаики функционируют обособленно друг от друга. По мере того как наблюдения экологов за отдельными изучаемыми участками становятся все более продолжительными и технически оснащенными, представляется все более очевидным, что организмы и вещества могут перетекать из одной системы в другую или системы как-либо иначе воздействуют друг на друга, причем даже в тех случаях, когда они разделены отчетливыми границами. Так, лесные популяции млекопитающих могут использовать источники пищи, находящиеся за пределами леса, популяции некоторых насекомых способны сохраняться за счет миграции особей, а протекание некоторых лесных сукцессий возможно в первую очередь благодаря поступлению семян извне, а не за счет межвидовых взаимодействий в данном месте. Таким образом, правильнее будет допустить, что экологические системы в мозаичном ландшафте являются открытыми, а не закрытыми и изолированными.
Изменения внутри ландшафтов и обменные потоки между пятнами имеют очень большое значение для охраны природы. Природоохранные стратегии и тактики, которые игнорируют эти два динамических аспекта ландшафтов, обречены на провал. Этот вывод более всего справедлив для ландшафтов, на которые человек с его исключительной подвижностью, энергетическими субсидиями, инвазивными организмами и новыми веществами, оказывает наиболее существенное воздействие. Также важно осознавать, что динамика ландшафта может отражать специфические особенности человеческого поведения и землепользования, как современные, так и являющиеся достоянием прошлого. Таким образом, динамика ландшафтов на самом деле представляет собой результат сложного взаимодействия антропогенных и природных факторов, таких как землепользование, нарушения и сукцессии.
Для успешной охраны природы необходимо знать, какие пятна имеются в пределах интересующей нас территории, как они изменяются и какие потоки вещества и энергии, берущие начало вне территории (или даже региона), на них воздействуют. В результате человеческой деятельности важные потоки в ландшафте могут быть перекрыты или запущены в обратном направлении. Также в пределах определенной территории может быть приостановлено естественное протекание важных процессов в популяциях, сообществах и экосистемах. Охрана природы предполагает не только выбор территорий, в которых в неизменном виде сохраняются процессы, ответственные за существование объекта охраны, но также и компенсирование приостановленных естественных или антропогенных процессов. В известном смысле охрана природы представляет собой активное поддержание мозаичной динамики.
Некоторые из наиболее важных подходов к охране природы, возникшие в современной экологии, исходят из необходимости рассматривать популяции, сообщества или экосистемы как открытые, подверженные внешним влияниям системы, которыми следует управлять с целью сохранения динамики, благодаря которой они возникли. Все ландшафты, природа которых охраняется, должны рассматриваться как мозаики, состоящие из изменяющихся и взаимосвязанных элементов. При этом рассмотрение мозаичной динамики становится тем более важным, чем более мелким или более хрупким является объект охраны.
Кэтрин М. Прингл, Университет Джорджии
(Catherine M. Pringle, University of Georgia)
Хотя до сих пор основное внимание уделялось фрагментации наземных местообитаний, этот процесс может также происходить и в водных экосистемах, что выражается в нарушении их целостности. Ручьи и реки уподобляют «кровеносной системе» ландшафта, интегрирующей процессы, происходящие как в воздушной, так и в наземной среде. При этом состояние речных систем отражает взаимодействие многих факторов, включая гидрологические изменения, эрозию почв и вынос минеральных веществ, обусловленный изменениями в землепользовании и кислотными дождями.
Фрагментация речных экосистем может происходить (1) когда нарушается их непрерывность (например, плотинами или сильным загрязнением) или (2) когда ухудшается латеральная связь между руслом реки и прилегающими заболоченными территориями или прибрежными зонами (например, в результате строительства каналов, осушения заболоченных земель или эксплуатации грунтовых вод).
В настоящее время разрушение и фрагментация речных местообитаний происходит со скоростью, не имеющей прецедентов в геологической истории, что ведет к драматическим потерям глобального водного биоразнообразия и нарушению целостности связанных с речными местообитаниями экосистем. Так, со времени Американской революции Соединенные Штаты потеряли более половины своих водно-болотных угодий. Из рек 48 нижних штатов, имеющих общую протяженность 3,2 млн. миль, только 2% остаются свободнотекущими и относительно нетронутыми. В настоящее время в Соединенных Штатах сохранилось только 42 реки со свободным стоком протяженностью более 125 миль. Остальные 98% рек фрагментированы плотинами и водоотводными каналами ( Benke , 1990). Ниже я рассматриваю последствия фрагментации речных коридоров на разных уровнях – от генетического и популяционного до экосистемного.
Изменения на генетическом и видовом уровнях
По мере того как реки все более фрагментируются плотинами, водозаборами или в результате загрязнения, поток генов между популяциями водных организмов уменьшается, что ведет к потере их генетической изменчивости. Одним из примеров может служить черокский дартер ( Etheostoma scotti ). Эта небольшая рыбка является эндемиком речных участков в системе р. Этовах на юге Соединенных Штатов, округ Пьемонт, штат Джорджия ( Bauer et al ., 1994). Поскольку современный ареал этого вида изолирован и фрагментирован в результате деградации местообитаний (обусловленной урбанизацией и другими формами землепользования), генетический обмен между его популяциями стал невозможным. Что касается облигатных речных видов с крупными индивидуальными участками, то в данных случаях запруживание также может приводить к фрагментации их участков, последующим потерям генетического разнообразия и локальным исчезновениям.
Большое внимание уделялось влиянию плотин на генетическом и видовом уровнях на экономически важных проходных рыб, таких как лососевые ( Pacific Rivers Council , 1993). Так, было установлено, что более 100 популяций, или косяков, большого и стальноголового лосося на западном побережье Соединенных Штатов и Канады было уничтожено и, по крайней мере, еще 214 подвергаются риску исчезновения ( Nehlsen et al ., 1991). О влиянии речной фрагментации (на генетическом и видовом уровнях) на экономически менее важных представителей североамериканской биоты (непромысловых рыб, пресноводных креветок и других беспозвоночных) нам известно меньше. Что касается тропических регионов, таких как Амазонский, то там миграции рыб настолько сложны и охватывают настолько обширные речные бассейны, что непосредственные эффекты плотин и других форм речной фрагментации остаются неизвестными даже для экономически важных видов рыб (например, Goulding et al ., 1996).
Изменения на уровне популяций и сообществ
Некоторые виды североамериканских моллюсков исчезли или сокращают свою численность из-за того, что плотины и другие гидрологические сооружения препятствуют миграции проходных рыб, которые являются хозяевами этих видов. Один из примеров – моллюск алисмодонта ( Alasmidonta heterodon ). За последние 20 лет число известных популяций данного вида сократилось с 70 до 19 ( Middleton , Liittschwager , 1994). В качестве основной причины исчезновения популяций алисмодонты рассматривается возможное сокращение численности рыб, которые выступают в качестве хозяев на ранних стадиях развития моллюска. Предполагается, что хозяевами алисмодонты являются проходные (анадромные) виды рыб и что строительство плотин блокирует их доступ к популяциям моллюска в верховьях рек. Следовательно, для восстановления численности алисмодонты ключевое значение может иметь возобновление миграций рыб. Проблема усложняется еще и тем, что этот моллюск крайне чувствителен к заилению, которое является следствием строительства плотин и береговой эрозии, а также к действию токсичных веществ, которые выносятся в реки с полей и попадают в них с промышленными стоками.
Деградированные низовья рек могут выступать в качестве мест, где концентрируются стоковые популяции (Глава 7) аборигенных речных видов и одновременно популяции-источники экзотических или факультативных речных видов. Девиво ( DeVivo , 1996), например, исследуя реки бассейна Апалачикола-Чаттахоче-Флинт, пересекающие урбанизированные территории на юго-востоке Соединенных Штатов, обнаружил, что фауны рыб в этих реках сильно отличаются, а население рыб имеет атипичную возрастную структуру, что может быть следствием высокого содержания в воде тяжелых металлов и пестицидов. В подобных условиях только толерантные к деградированной среде виды рыб (часто экзотические) были представлены преуспевающими популяциями. Таким образом, участки реки, расположенные выше деградированных низовий, оказываются уязвимыми для инвазий экзотических видов, популяции-источники которых обычны в нижнем течении рек.
Изменения на экосистемном и ландшафтном уровнях
Исчезновение доминирующего фаунистического компонента экосистемы в верхних участках бассейна, обусловленное деятельностью человека в низовьях, может стать причиной целого каскада экосистемных изменений, в частности, если уничтоженный вид был важным пищевым ресурсом, хищником, хозяином или средовым модификатором. Например, популяции белоголового орлана и других животных, для которых мигрирующий лосось является важным источником пищи, могут очень сильно сокращаться в случае элиминации популяций лосося ( Spencer et al ., 1991).
Фаунистические компоненты, которые оказываются уязвимыми в результате фрагментации реки, могут играть ключевую роль в поддержании экосистемных характеристик и процессов, таких как качество воды и круговорот питательных веществ. Например, во время нереста лосося на дне реки откладывается мелкогранулированное органическое вещество ( R . Naiman , Вашингтонский университет, личное сообщение). Питательные вещества попадают в воду также и после нереста, когда рыбы погибают, что стимулирует рост биомассы водорослей и, как следствие, увеличение первичной продукции ( Kline et al ., 1990), а также возрастание численности насекомых, являющихся вторичными консументами ( Schuldt , Hershey , 1995). Это обогащение речных экосистем питательными веществами рассматривается в качестве важного фактора, способствующего поддержанию продуктивности участков реки, в которых происходит развитие молоди и формирование будущих косяков лосося ( Mathisen , 1972). Перекрывание плотинами миграционных путей лососевых может вести к изменению характера круговорота питательных веществ в речных экосистемах в целом.
Исчезновение видов моллюсков там, где когда-то они были обильны и разнообразны, является еще одним следствием антропогенного нарушения водных экосистем, хотя зачастую это и не признается. В Северной Америке было обнаружено 90% мировой фауны пресноводных моллюсков, при этом виды, составляющие 73% моллюсков, обитающих в Соединенных Штатах, подвергаются риску исчезновения или уже исчезли. Причем прогнозы неутешительны: в 1990 г. численность 90% зарегистрированных видов моллюсков продолжала сокращаться, и только у 3% видов численность возрастала ( Master , 1990). Принимая во внимание, что моллюски фильтруют огромное количество воды и что ранее они были обильны по всей Северной Америке, нам следует выяснить, какова была роль моллюсков в поддержании целостности экосистем и ландшафтов до сокращения их численности и разнообразия.
Эксплуатация грунтовых вод на водоразделах может ухудшать латеральную связь рек с питающими их родниками и болотами, что ведет к изменению на ландшафтном уровне дренажной сети и характера распределения биоты. Возрастающие темпы эксплуатации запасов грунтовых вод для муниципальных, промышленных и сельскохозяйственных нужд ведут к снижению их уровня, что оказывает серьезное влияние на речные экосистемы. Например, для анадромного полосатого окуня ( Morone saxatilis ) требуется повышенное содержание в воде кислорода, поэтому существование популяций данного вида зависит от наличия в речных системах рефугиумов с холодной водой во время летнего периода. На юго-востоке Соединенных Штатов полноценные и продуктивные популяции полосатого окуня населяют ручьи и реки, подпитываемые родниками. Эти реки характеризуются высоким термальным разнообразием, и рыбы могут отыскивать и использовать в качестве рефугиумов участки с родниковым питанием ( Van Den Avyle , Evans , 1990). Активное использование грунтовых вод представляет угрозу для родников и, как следствие, для биоты, зависящей от рефугиумов с холодной водой.
Пример исследования фрагментации речных экосистем
Сложные проблемы, возникающие в результате фрагментации рек и ручьев в наиболее крупном из сохранившихся девственных лесов Карибских островов – Карибском национальном лесу ( Caribean National Forest , CNF ) в Пуэрто-Рико – иллюстрируют те непростые задачи, которые встают перед специалистами по управлению ресурсами при их попытках найти баланс между использованием воды и сохранением биологической целостности водных экосистем.
Карибский национальный лес (11269 га) находится на северо-востоке Пуэрто-Рико. По его территории протекают 9 главных рек, для которых характерны простые пищевые цепи с доминированием типичных для океанических островов креветок и рыб. Почти все виды креветок и рыб, живущие в этих реках, должны проводить определенные этапы своего жизненного цикла в эстуариях. Так, выплодившиеся личинки креветок мигрируют вниз по течению, достигают эстуария и там завершают личиночную стадию жизненного цикла ( March et al ., 1996). После метаморфоза ювенильные особи мигрируют в верховья рек, где проходит основная часть имагинальной стадии жизненного цикла, который называется амфидромным . В отличие от этого, два вида рыб проводят большую часть жизни в пресной воде, но для размножения мигрируют в море ( катадромия ).
Мигрирующие рыбы и креветки служат пищей для водных и наземных организмов (включая человека), а их миграции создают динамическую связь между верховьями рек и эстуариями. Забор воды для питья, ирригации и других целей приводит к гибели личинок креветок, мигрирующих в океан. В настоящее время основные русла восьми из девяти рек, пересекающих Карибский национальный лес, перегорожены плотинами с водозаборами. При этом объем среднего ежедневного забора воды для муниципальных нужд, превышает 50% речного стока на территории леса ( Naumann , 1994). Более того, несколько рек в течение большей части года ниже водозаборов оказываются безводными, что ведет к очень сильной фрагментации водных экосистем. Как показали замеры, проведенные в течение двухмесячного незасушливого периода в 1995 г., забор воды на нижних участках одной из главных рек Карибского национального леса привел к гибели 59% личинок креветок ( Benstead et al ., 1996). Во время засушливых периодов, когда отводится вся вода, смертность личинок может быть гораздо больше, достигая 100%. Хотя небольшие плотины с водозаборами, по всей видимости, не являются физическими препятствиями для миграции ювенильных креветок в верховья рек, они, тем не менее, представляют для креветок существенную опасность, так как ниже плотин концентрируются виды пресноводных и хищных морских рыб ( March et al ., 1996; Benstead et al ., 1996).
Во всех этих случаях обусловленные человеческой деятельностью фрагментация и изменение рек приводят к драматическим последствиям, которые выражаются в нарушении целостности экосистем и снижении биологического разнообразия.
Дэвид Д. Младенов, Висконсинский университет, Мэдисон
(David J. Mladenoff, University of Wisconsin, Madison)
Фрагментация местообитаний является важным аспектом ландшафтного паттерна (пространственной структуры ландшафта - прим. переводчика). Но как количественно оценить фрагментацию? Существуют разнообразные аналитические методы для описания пространственных паттернов ландшафтов (Turner and Gardner, 1991), которые часто основаны на использовании компьютерных географических информационных систем (ГИС), позволяющих выполнять сложные операции, такие как изменение и объединение карт и анализ содержащейся в них информации (Burrough, 1986). Эти методы позволяют производить простое суммирование закартированных типов местообитаний, получая площадь пятен, их число, распределение по классам в зависимости от их размера и относительное обилие. Распределение пятен по размерным классам может быть проанализировано, например, можно сравнить гистограммы, характеризующие высоту древостоя в различных насаждениях.
Поскольку карты зачастую содержат слишком много информации для того, чтобы охватить ее визуально, было описано и предложено большое число довольно сложных индексов, рассчитываемых на основании картографической информации (Turner, 1989; Riitters, 1995). Однако следует быть осторожным при выборе формул, которые сводят исходно очень сложные данные к простым количественным оценкам, поскольку при этом возможна потеря информации. Делая выбор среди различных индексов, нам следовало бы ответить на следующие вопросы: (1) Соответствует ли поставленной задаче и предполагаемому анализу подробность картографических данных, включая площадь закартированной территории, детальность легенды и масштаб? (2) Дает ли индекс информацию, которая биологически интерпретируется в связи с поставленной задачей? (3) Каковы крайние значения индекса и как мы можем интерпретировать его изменение при переходе из одного ландшафта в другой? Все эти факторы будут влиять на результаты, полученные при помощи любого индекса, поэтому картографическая информация должна не только удовлетворять поставленной задаче, но также, в тех случаях, когда проводится сравнение между территориями и ландшафтами, должна быть совместимой.
Расчет многих индексов начинается с определения доли (p) различных типов местообитаний или каких-либо иных элементов ландшафта, представляющих собой различные классы картографической информации (O'Neil et al., 1988). Для измерения ландшафтного разнообразия может быть применен индекс Шэннона-Вейнера, основанный на использовании относительного обилия картографических классов. Это аналогично тому, как рассчитывается разнообразие растительных или животных сообществ:
H = - Σ (pk) ln(pk) / ln(s)
где pk - доля ландшафта, занятая картографическим классом или местообитанием k; s - общее число классов, используемых в данной карте; ln(s) - максимальное разнообразие, возможное для s классов, деление на эту величину ограничивает варьирование индекса в пределах от 0 до 1. Значения индекса, близкие к 1, соответствуют более высокому разнообразию или более значительной выравненности классов местообитаний в ландшафте.
Другие индексы определяют сложность формы пятен, входящих в состав ландшафта. Для любого данного пятна, чем сложнее его форма, тем выше соотношние периметр:площадь по сравнению с более простыми пятнами, приближающимися по форме к кругу. Периметры и площадь пятен могут быть измерены непосредственно с помощью ГИС и использованы для сравнения их соотношений или же полученная информация может применяться для расчета индекса другого типа - фрактальной размерности. Этот индекс основан на отношении:
log (A) ~ d log (P)
где A - площадь пятна, P - периметр пятна и d - фрактальная размерность (Krummel et al., 1987; Turner, 1989). Для всех пятен на карте или для всех пятен определенного класса log (P) регрессирует по отношению к log (A), давая d - наклон линии регрессии (Krummel et al., 1987). Величина этого индекса варьирует от 1 до 2. Значение, равное 1, определяет простое пятно округлой формы, а значения, приближающиеся к 2, соответствуют пятнам сложной формы с извилистым краем.
Во многих случаях оказывается полезным определять не только относительное обилие и форму, но также и распределение пятен местообитаний с целью оценки их изолированности. Один из показателей данного типа называется индексом близости (Gustafson and Parker, 1992):
PX = Σ (Sk / nk)
где Sk - площадь пятна k и nk - расстояние от пятна k до ближайшего соседнего пятна. Сумма рассчитывается для фокусного пятна и каждого соседнего пятна в пределах буферного расстояния, которое определяется поставленными задачами.
Также полезны показатели, которые измеряют рассеянность, или сгруппированность, местообитаний, определяя, насколько агрегирован определенный тип пятен в данном ландшафте. Другие показатели, образующие родственную группу, измеряют значения отношений связанности или смежности между различными типами местообитаний. Индексы обоих типов способны отражать характеристики ландшафта, которые могут быть важны для оценки его качества в контексте пригодности для какого-либо вида.
Другая группа процедур включает в себя пространственно-статистические, или геостатистические, методы, которые не сводятся к расчету индексов, а привлекают более сложный математический аппарат для анализа пространственных паттернов ландшафта. Семивариограммы, например, используются для измерения пространственной автокорреляции, являющейся характеристикой распределения элементов ландшафта или точек на карте (Burrough, 1986).
Применение этих инструментов для характеристики структуры ландшафта было продемонстрировано исследованиями, при которых производилось количественное сравнение пятен старовозрастного лесного ландшафта и молодого управляемого леса по их размеру, форме, распределению, числу и пространственной ассоциированности (Mladenoff et al., 1993). Варьирование лесных пятен по размеру оказалось более значительным в ландшафте со старовозрастными насаждениями. Хотя в своей массе пятна в обоих ландшафтах были невелики (< 5 га), в управляемом ландшафте верхний предел изменения их размера достигал лишь 200 га, тогда как в естественном ландшафте он превышал 1000 га. Анализ фрактальной размерности показал, что пятна в управляемом ландшафте имели намного более простую форму, чем пятна в старовозрастном лесном ландшафте. Таким образом, естественный ландшафт имеет доминирующий тип матрикса с более крупными и более сложными пятнами, в результате чего одновременно максимизируется как внутренняя составляющая лесных пятен (местообитаний), так и их интерсперсность (связанность).
Анализ фрактальной размерности также показал, в некоторой степени неожиданно, что сложность пятен не возрастает линейно с увеличением их размера. Наоборот, в естественном ландшафте для данного типа леса сложность пятен давала три отчетливых пика в пределах изменения их площади. Обнаруженный эффект наводит на мысль, что в определенном типе леса при формировании пятен могут быть задействованы различные процессы, идущие на разных масштабных уровнях. В управляемом ландшафте подобная взаимосвязь не наблюдается.
При анализе сопряженности в естественном ландшафте также наблюдалась определенная, довольно существенная связь различных типов леса, например, позитивная сопряженность между нагорными тсуговыми лесами (Tsuga canadensis) и хвойными лесами низменностей, что не имело места в более фрагментированном управляемом ландшафте. Эти связи могут иметь критическое значение, когда для существования вида, в частности, для обеспечения тех или иных его потребностей, требуются местообитания разного типа, находящиеся в непосредственной близости друг от друга. Подобные связи также могут быть важны при реколонизации нарушенных территорий древесными растениями.
Обнаруженные нами паттерны иллюстрируют процесс фрагментации леса на все более мелкие и дисперсные пятна, характерные для управляемого ландшафта. Этот эффект возрастает с увеличением доли сукцессионных типов, свойственных управляемым территориям, что ведет к дальнейшей изоляции менее обычных пятен старого леса. При высоких темпах вырубки эти более мелкие и более изолированные лесные участки, по-видимому, характеризуются высоким соотношением периметр:площадь. Потеря доминирующего типа лесного матрикса с крупными, интегрированными лесными пятнами характерной формы и отношениями сопряженности является основным изменением, происходящим в управляемых лесных ландшафтах.
Таким образом, пространственные паттерны естественных первичных лесных ландшафтов отличаются от того, что мы имеем в случае антропогенно нарушенных или управляемых ландшафтов. Некоторые их этих паттернов и эффекты, ими обусловленные, могут быть объяснены особенностями распространения древесных видов и особенностями колонизации и использования местообитаний животными. Анализ ландшафтных паттернов может быть полезным для предсказания возможных последствий различных сценариев управления при мониторинге изменений, происходящих в течение определенного времени (White and Mladenoff, 1994), и для определения целей при восстановлении пространственных характеристик, которые, в соответствии с современными гипотезами, рассматриваются в качестве важной составляющей сохранности и устойчивого функционирования экосистем (Mladenoff et al., 1994). Многие из этих гипотез еще предстоит проверить, а обнаруженные паттерны было бы полезно протестировать в других регионах. При этом проблемы, возникающие при использовании новых и мощных методов, заключаются в их совместимости, корректном оперировании исходными данными и получении интерпретируемых и биологически значимых результатов.
Рис. 9.1. Изменение площади лесонасаждений в Кадис Тауншип, округ Грин, штат Висконсин, за время, прошедшее с начала европейской колонизации. Закрашенные участки соответствуют лесным территориям, сохранившимся к указанному году (Curtis, 1956).
Рис. 9.2. Схематичное изображение топографического распределения растительности западного фаса гор в Национальном парке Грейт Смоки Маунтайнс. Типы растительности: BG - буковое редколесье; CF - сомкнутый лес; F - пихта Фрэзера; GB - злаковая пустошь; H - гикори; HB - вересковая пустошь; OCF - дуб каштановый с каштаном; OCH - дубово-каштановая пустошь; OH - дуб с гикори; P - сосновый лес с вереском; ROC - дуб красный с дубом каштановым; S - ель; SF - ель с пихтой (Whittaker, 1956).
A
B
Рис. 9.3. (А) Пятна пожарной динамики, образовавшиеся с 1800 по 1900
гг. на опытном участке Кук-Квентин, Национальный лес Вильямет, штат Орегон.
Длина нижней стороны участка составляет примерно 10 км. (B) Фазы развития древостоя
на участке шириной 1 км в девственном лесу в Югославии. Средний размер пятен
около 0.5 га. Фазы представляют собой стадии непрерывного цикла, в ходе которого
происходит гибель леса вследствие суховершинности и его восстановление (A, Morrison
and Swanson, 1990; B, Mueller-Dombois, 1987).
((A) - пятна с высокой смертностью; - пятна со средней смертностью; - пятна
с низкой смертностью; (B) - фаза подроста; - установление древостоя, или фаза
роста; - оптимальная фаза; - терминальная фаза; - фаза отпада, или фаза усыхания;
- фаза регенерации; - фаза древостоя со смешанной структурой )
Рис. 9.4. Последовательность этапов фрагментации начинается с образования окон, или перфорации ландшафта (A). Окна становятся крупнее и многочисленнее (B), в конечном итоге лесной матрикс ландшафта заменяется матриксом антропогенных местообитаний (C) (Wiens, 1989).
Рис. 9.5. Схематичные графики, иллюстрирующие зависимость виды-площадь. Показанное в арифметическом масштабе (A), видовое богатство (S) быстро растет с увеличением площади и затем выходит на плато. Логарифмический масштаб (B) дает линейную зависимость. В случае островов или других изолированных местообитаний наклон прямой более крутой (C), чем в случае пробных квадратов, выделенных в пределах обширных местообитаний (D) (Harris, 1984).
Рис. 9.6. Полученная на основании точечных учетов вероятность обнаружения четырех обычных лесных видов перелетных неотропических птиц, гнездящихся в Соединенных Штатах в Среднеатлантических лесах различной площади. Пунктирные линии соответствуют 95% доверительному интервалу (Robbins et al., 1989).
Рис. 9.7. Предполагаемое видовое богатство на острове, представленное в соответствии с теорией равновесия в островной биогеографии как баланс темпов колонизации (иммиграции на остров) и темпов исчезновения видов (MacArthur and Wilson, 1967). Согласно этой модели колонизация определяется главным образом расстоянием от материка до острова (близко или далеко), а исчезновение видов зависит от размеров острова. Видовое богатство соответствует точкам пересечения кривых колонизации и исчезновения. Предполагается, что наибольшее число видов будет на крупных островах, которые расположены вблизи материка (SВК) (Wilcox, 1980).
Рис. 9.8. Предполагаемое изменение видового богатства во времени на материковых (A) и океанических (B) островах. Материковые острова раньше были частью крупной территории суши и содержали большее число видов по сравнению с тем, что на них могло сохраниться после изоляции в результате повышения уровня мирового океана. Уменьшение видового богатства после изоляции получило название "релаксации". Океанические острова, часто имеющие вулканическое происхождение, медленно колонизируются в процессе дальнего расселения организмов, поэтому видовое богатство на них постепенно повышается до уровня равновесия (пунктирная линия) (Harris, 1984).
Рис. 9.9. Как показывают имитационные модели, изолированные лесные участки во фрагментированном ландшафте характеризуются более низкими темпами роста популяций, по сравнению с участками, которые связаны коридорами лесополос. Эти прогнозы были подтверждены исследованиями белоногого хомячка в Западном Онтарио (Merriam, 1991, на основании Fahrig and Merriam, 1985).
Рис. 9.10. "Созвездие" изолированных пятен может иметь очень большое значение для выживания особей или популяций. Если для существования определенного вида требуются ресурсы, находящиеся в закрашенных пятнах, участок А будет более предпочтительным по сравнению с участком B. В данном случае отсутствует единый фрагмент, достаточно крупный для того, чтобы обеспечить существование популяции, группа близко расположенных пятен в участке А содержит достаточное количество ресурсов на достижимом расстоянии в пределах определенной части ландшафта (окружность). В отличие от этого, участок B содержит одно небольшое изолированное пятно и не сможет обеспечивать существование популяции. Если в результате человеческой деятельности создаются непреодолимые барьеры, препятствующие перемещению особей между пятнами в участке А, он теряет преимущество над участком B (Dunning et al., 1992).
Рис. 9.11. Многим животным для удовлетворения потребностей, возникающих в ходе жизненного цикла, требуется набор различных местообитаний или ресурсов. Если вид нуждается в незамещаемых ресурсах, которые находятся в двух типах местообитаний (закрашенные и незакрашенные контуры), то те участки ландшафта, где эти разнотипные местообитания расположены в непосредственной близости друг от друга (участок A), будут обеспечивать существование более крупных популяций, чем регионы, где один из типов местообитаний является редким (участок B). Однако, как и в примере, представленном на Рис. 9.10, барьеры между пятнами местообитаний лишают участок A всякого преимущества (Dunning et al., 1992).
Рис. 9.12. Дороги могут выступать в качестве труднопреодолимых барьеров, препятствующих перемещению мелких позвоночных и беспозвоночных животных. Популяции лесной жужелицы Abax ater в приведенном примере были почти полностью разделены дорогой и даже петлями для парковки. Линии соответствуют перемещениям жужелиц между точками, в которых выпускались и повторно отлавливались меченые особи (с изменениями из Mader, 1984).
Рис. 9.13. Погибшая на дороге флоридская пума. Автомобили являются наиболее частой причиной гибели этих животных (R. C. Belden).
Рис. 9.14. Естественные или искусственные барьеры, препятствующие расселению организмов, по-видимому, лучше рассматривать в качестве фильтров, поскольку сквозь них могут проходить особи одних видов, и не могут проходить особи других видов. Река Колумбия определяет границы ареалов некоторых видов и подвидов наземных млекопитающих, поскольку она представляет для них в значительной степени долговременную преграду. Для других видов, таких как большинство птиц, река является большей частью лишь факультативным барьером. Однако, в результате рубок и урбанизации в низменных районах Западного Орегона и Вашингтона образовалась область ограниченного взаимообмена особями, так называемое "бутылочное горлышко", между популяциями северной пятнистой совы (Strix occidentalis caurina) и других лесных видов, которые когда-то пересекли реку. В настоящее время неизвестно, продолжается ли обмен между популяциями пятнистой совы двух этих штатов (B. Csuti).
Рис. 9.15. Местообитание бабочки шашечницы Euphydryas editha bayensis фрагментировано в силу естественных и антропогенных причин. Черные участки соответствуют местообитаниям бабочки, которые представляют собой травянистые сообщества на серпентинах. Шашечница, как правило, встречается только на тех небольших участках подходящих местообитаний (помечены стрелками), которые расположены ближе других к холму Моргана, занятому наиболее крупной популяцией, что говорит о слабой способности к расселению данного вида. Исчезновение популяций в небольших пятнах, по всей видимости, является довольно обычным явлением, которое может быть компенсировано только в тех случаях, когда изолированность пятен минимальна (Harrison et al., 1988).
Рис. 9.16. Процент пострадавших от хищничества экспериментальных гнезд (с перепелиными яйцами), выраженный как функция расстояния от края леса. На графике показаны потери за 7, 14 и 25 дней. Из эксперимента видно, что обусловленное краевым эффектом хищничество проявляется на расстоянии 300-600 м от границы леса (Wilcove et al., 1986).
Рис. 9.17. Сравнение успеха размножения восприимчивых к фрагментации видов птиц в двух лесных пятнах, сходных по общей площади, но очень сильно отличающихся по площади "ядра" (внутренняя зона леса). Фрагмент А содержит только краевые местообитания (закрашены светлым); фрагмент В содержит "ядро" площадью 20 га (закрашено темным). Из 16 восприимчивых к фрагментации видов птиц ни один не размножался во фрагменте А и 6 размножались во фрагменте В (Temple, 1986).
Рис. 9.18. Гипотетическое вложенное распределение видов на островах различного размера. Буквы от А до D соответствуют различным видам. С увеличением размера островов и числа местообитаний происходит добавление видов, причем в определенной последовательности. На самом крупном острове имеются все четыре вида (Cutler, 1991).
Copyright c 1997 by Sinauer Associates, Inc.
c Все права защищены. Эта книга не может быть воспроизведена целиком или частично для каких бы то ни было целей без письменного разрешения издателей.
За информацией обращаться по адресу: Sinauer Associates, Inc., P.O.Box 407, Sunderland, Massachusetts, 01375-0407, U.S.A.
FAX: 413-549-1118. Internet: publish@sinauer.com; http://www.sinauer.com
c МБОО "Сибирский экологический центр", перевод, 2004
Перевод не может быть воспроизведен целиком или частично, а также выставлен в Интернет без письменного разрешения Сибирского экологического центра.
За информацией обращаться по адресу: МБОО "Сибирский экологический центр", 630090 Новосибирск, а/я 547, Россия.
Факс/тел.: (3832) 39 78 85. E-mail: shura@ecoclub.nsu.ru; http://ecoclub.nsu.ru