\цитату по-английски полностью можно найти по адресу www.netwalk.com/~vireo/douglas.html – ДЖ\

За последние несколько тысяч лет наша планета из единого пространства переходящих друг в друга биотопов, прерывающихся только природными барьерами или локальными естественными нарушениями, превратилась в мозаику биотопов природных, измененных человеком и полностью деградировавших. Как показано в главе 9, модификация и деградация биотопов на многих уровнях организации разбила природные территории на фрагменты, разделенные между собой автострадами, городами, полями, лесопосадками, шахтами, железными дорогами, пустырями и бесчисленным множеством других барьеров. Поскольку эта тенденция в обозримом будущем не изменится, при осуществлении природоохранных проектов нужно принимать во внимание, что в неизменном или слабо измененном виде можно сохранить лишь малую, хотя, может быть, и ключевую часть биотопов планеты. Тем ответственнее должно быть управление этими оставшимися областями и надежнее биологические принципы их создания и охраны. Но резерваты были и останутся лишь малой частью общего ландшафта. Сосредоточить внимание только на них – значит упустить множество хороших возможностей для охраны природы, и вмещающий ландшафт обязательно должен учитываться при планировании природоохранной деятельности.

Охрана природы в резерватах возникла всего лишь около сотни лет тому назад, хотя косвенным образом природные местообитания охранялись тысячелетиями в охотничьих заказниках и других местах увеселения знати. Многие из первых американских резерватов и национальных парков – Йосемитский, Глэшер, Йеллоустоунский, Гранд-Каньон – изначально были взяты под охрану не из-за своих биологических ресурсов, а для сохранения геологических памятников и просто красивых пейзажей (Рис. 10.1). Создатели национальных парков Секвойя и Кингс-Каньон хотели сохранить не гигантские секвойи, а водосборный бассейн, питающий значительную часть сельского хозяйства калифорнийской Центральной долины. Крупнейшая охраняемая территория восточной части США, национальный парк Адирондак, попала под охрану как источник воды для городской агломерации Нью-Йорка. Как следствие, многие существующие резерваты не охватывают ключевые для биоты участки целиком и построены по схемам, непригодным для охраны биоресурсов. В частности, бросается в глаза отсутствие (по крайней мере, в США) охраняемых участков высокопродуктивных равнинных сообществ, в том числе нетронутой прерии. Обычно резерваты - это остатки низкопродуктивных земель, представляющих малый интерес для сельского хозяйства.

На сегодняшний день во всем мире охраняется около 4,25 млн. км² (около половины площади США), или 2,8% от общей площади суши (Western, 1989). Многие из этих охраняемых территорий, однако, являются таковыми только по названию: они существуют на бумаге, но не выполняют своего предназначения из-за продолжающейся деструктивной деятельности – браконьерства, разработки полезных ископаемых, сельхозработ и лесозаготовок. Цель, поставленная Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП), состоит в сохранении репрезентативного набора всех основных экосистем. Этот план предусматривает охрану 13 млн. км², то есть 8–10% земной поверхности (Western, 1989b). Как именно выбирать и сохранять эти территории – вот важнейший вопрос.

В этой главе мы не будем затрагивать теорию природоохранных резерватов, поскольку большая ее часть уже прямо или косвенно обсуждалась в главах, посвященных биоразнообразию, генетике, демографии, биологии сообществ и фрагментации биотопов. Взамен этого мы используем материал из прошлых глав, чтобы осветить практические проблемы в проектировании природоохранных резерватов. Мы также подчеркнем необходимость учета вмещающего ландшафта при проектировании резерватов, и не только из-за его важности как компонента всего ландшафта, но еще и потому, что обитающие в нем виды могут нуждаться в охране, или же, напротив, представлять угрозу резерватам. О том, как важен взгляд, не ограниченный насильно заданными пределами резерватов и других природных территорий, рассказывает Ричард Найт в очерке 10A.

Фраза “проектирование резерватов”, вообще говоря, отдает оксюмороном. Вероятность того, что специалистам по охране окружающей среды будет доступна такая роскошь, проектирование охраняемых территорий так, как им хочется, стремится к нулю. Может быть, это еще возможно в бассейне Амазонки или при принятии решений о способе вырубки остатков старовозрастных лесов в США. Однако жизнь в большинстве случаев такова: защитники природы довольствуются тем, что им дают, и работают в рамках доступного, не обращая внимания на оптимальные теоретические планы, которые к тому же могут на тот момент быть общепринятыми, а могут и не быть.

Вспомним, сколько лет и интеллектуальных усилий было потрачено на дебаты под условным названием “один большой или несколько маленьких”. Вопрос стоял о том, что при ограниченных денежных, временных и человеческих ресурсах лучше – создать один большой резерват или несколько маленьких той же общей площади. Споры шли несколько лет и не принесли ничего определенного. Мы не будем углубляться в детали дебатов, которые сейчас представляют лишь исторический интерес (Soulй, Simberloff, 1986), а оставим их в качестве примера того, что на деле для создания устойчивого природоохранного резервата недостаточно просто усвоить общие принципы, которые, даже будучи общепринятыми, редко содержат готовый подход для применения на практике.

Поскольку специалисты по охране природы готовы искать и использовать любые доступные им резерваты, ключевые вопросы состоят в том, как убедить общество в необходимости больших резерватов и как после учреждения резервата управлять его внутренней динамикой и внешними воздействиями на него. Никто теперь не сомневается, что большие резерваты лучше – все время было ясно, что при прочих равных условиях крупный резерват содержит больше видов, лучше поддерживает виды с большими индивидуальными участками, а скорость вымирания видов в нем ниже, чем в мелком. Есть проблемы гораздо сложнее. Нужно определить, какие еще физические и биологические факторы важны для поддержания жизнеспособных популяций, сообществ и функциональных экосистем в определенной местности.

Как мы уже видели, еще в 1970-х годах в экологии преобладала парадигма “природного равновесия”. Считалось, что для экосистем существует точка равновесия – например, предопределенное состояние климакса, что они структурно и функционально полны и способны к саморегуляции. Популяции большинства видов в экосистеме стабильны из года в год, а виды держат численность друг друга под контролем. Будучи выведенной из равновесия, климаксовая экосистема возвращается обратно в него (Рис. 10.2A). В плане охраны природы из этой парадигмы следовало, что, во-первых, определенный природный объект можно сохранить, изолировав его в резервате, во-вторых, такие объекты будут стабильно самоподдерживаться, и, в-третьих, после возмущения вся система вернется в прежнее равновесное состояние (Pickett et al., 1992). В соответствии с этой парадигмой, благосостояние резервата было бы гарантировано при его надлежащей закрытости и изоляции от антропогенного влияния. Если бы все было так просто!

Как мы неоднократно подчеркивали, в последние два десятилетия преобладающая парадигма сменилась новым видением мира. Этот процесс был вызван наблюдаемыми разногласиями с предсказаниями равновесной модели (напр., Botkin, Sobel, 1975), осознанием частоты и последствий естественных возмущений в экосистемах (Sousa, 1984) и изменением масштаба рассмотрения от очень крупного к все более детальному (Pickett et al., 1992). В новой “неравновесной” парадигме признается, что экосистемы редко находятся в стабильном состоянии, открыты для обмена веществом и энергией с окружающей их средой, не саморегулируются и подвержены периодическим возмущениям, значительно влияющим на их структуру и функционирование. При таком взгляде подчеркивается значение процессов, динамики и контекста, а не стабильности конечного состояния.

Определение “возмущения” было предметом многих споров, равно как и то, что можно считать возмущением в определенном сообществе. Практически применимые варианты предложили Уайт и Пиккет (White, Pickett, 1985), определившие возмущение как “любое достаточно обособленное во времени событие, которое нарушает структуру экосистемы, сообщества или популяции и изменяет ресурсы, доступность субстрата или физическое окружение”, и Петрайтис и др. (Petraitis, 1989), считающие возмущением “любой процесс, изменяющий соотношение рождаемости и смертности особей, обитающих на данном участке”.

Одной из важнейших идей в изучении нарушений, имеющей, к тому же прямое отношение к природоохранным резерватам, является гипотеза промежуточных возмущений (Connell, 1978), согласно которой, наибольшее богатство видов во многих системах достигается при промежуточной интенсивности и частоте естественных возмущений (Рис. 10.3). Высокая частота возмущений позволяет существовать только тем видам, которые адаптированы к возмущениям, а низкая приводит к конкурентному доминированию некоторых видов и локальному вымиранию всех остальных. Однако при промежуточной частоте многие виды могут сосуществовать долгое время, особенно при наличии участков с разным типом и интенсивностью возмущений.

Из неравновесной парадигмы можно сделать ряд важных для охраны природы выводов. Во-первых, определенный природный объект вряд ли можно сохранить в отрыве от его окружения и, следовательно, необходим учет вмещающего ландшафта в природоохранном проектировании. Во-вторых, резерваты не будут стабильно самоподдерживаться в течение долгого времени. В-третьих, резерваты будут подвергаться естественным возмущениям (наряду с антропогенными) и, скорее всего, переходить в другое состояние (Pickett et al., 1992). Неравновесная парадигма гласит, что для благосостояния резервата недостаточно его изолировать и закрыть от человека: возмущения и воздействия со стороны вмещающего ландшафта, в том числе антропогенные, будут влиять на резерват, изменяя его видовое богатство, скорость и направление протекающих в нем естественных процессов. Этот динамизм обязательно должен учитываться при управлении природными резерватами.

Применение неравновесной парадигмы затрудняет природоохранную функцию резерватов, поскольку требует учитывать при этом изменения, порой непредсказуемые по величине и направлению, и в то же время поддерживать разнообразие видов и экологические процессы. Но вне зависимости от трудностей, связанных с неравновесным подходом, весь наш сегодняшний опыт говорит, что именно так функционируют природные системы, и природоохранные резерваты должны работать, исходя из этой парадигмы. Неравновесная парадигма должна стать главной моделью и движущей силой в основе принятия всех решений о создании природных резерватов и управлении ими.

В очень больших резерватах неравновесные процессы в основном вытекают из естественных режимов возмущений и могут увеличивать разнообразие видов и биотопов. Однако при уменьшении размеров резервата возмущения могут начать наносить ущерб разнообразию, делая необходимым направленное вмешательство извне. Например, вывал ветром участка небольшого резервата, площадью, скажем, 100 га, может облегчить колонизацию видами-экзотами из соседних с резерватом районов. После этого может понадобиться механическое удаление таких колонистов и посадка растений местных видов. Поиск подходящих типов и уровней вмешательства, имитирующих естественные процессы, сопряжен с немалыми концептуальными и практическими трудностями, которые подробно обсуждаются в главах 11 и 12.

Предназначением природоохранных резерватов должно быть сохранение разнообразия биологических элементов и экологических процессов, которые в противном случае будут неминуемо утеряны из-за деградации окружающей среды. Хотя это действительно так, надо понимать, что резерваты часто представляют собой лишь относительно малые остатки больших экосистем, которые находятся под сильным влиянием окружающего их ландшафта, состоящего из систем, модифицированных и нарушенных в разной степени. Внешние события в масштабах от местного до глобального влияют даже на достаточно крупные резерваты, и резерваты сами по себе никогда не сохранят всего биоразнообразия.

Создание природных резерватов обычно мотивируется по меньшей мере одной из трех главных биологических целей (Soulй, Simberloff, 1986). Первая из них – охрана крупных функциональных экосистем. Большие пространства могут охраняться благодаря оказываемым ими “экологическим услугам” местного или глобального уровня (Ehrlich, Mooney, 1983), примером чему служат национальные парки Секвойя и Кингс-Каньон, созданные для регулирования паводков и питания грунтовых вод. Полные функциональные единицы, наподобие нетронутых водосборных бассейнов, являются объектами охраны первостепенной важности из-за своей роли как для человека, так и для природы (Рис. 10.4).

Сохранение биоразнообразия является ещё одной причиной создания природных резерватов. В таких резерватах природоохранная стратегия обращает особое внимание на области, богатые видами (тропические дождевые леса, коралловые рифы) или на области с большим числом эндемиков – остров Мадагаскар или некоторые пустынные районы (одному из них, Эш-Медоуз, посвящен очерк 10C в конце этой главы).

Наконец, резерваты могут создаваться для охраны определенных видов или групп видов, представляющих особый интерес. Это обычно или очень редкие, или чрезвычайно популярные среди широкой публики виды – калифорнийские кондоры, африканские слоны, носороги, панды, тигры, ягуары и другие крупные хищники (Рис. 10.5). Здесь есть и полезный побочный эффект: под прикрытием этих популярных “харизматических” видов, нуждающихся в больших площадях, находят убежище многие другие виды и даже целые экосистемы. Например, в главе 3 упоминалось, что в современных законах США есть понятие “исчезающего вида”, но не “исчезающей экосистемы”. Однако поскольку охраняемые виды являются составной частью соответствующих экосистем, их местообитания также охраняются законом вместе со всеми другими живущими там видами. Показательным примером служит защита старовозрастных лесов северной части тихоокеанского побережья США законами, охраняющими пятнистую неясыть (Strix occidentalis caurina) и азиатского длинноклювого пыжика (Brachyramphus marmoratum).

Разумеется, эти три типа резерватов не являются взаимоисключающими. Резерват, посвященный охране одного харизматического вида, может (хотя и не обязательно) сохранять и нетронутую экосистему, а экосистемный резерват наверняка будет в значительной мере сохранять биоразнообразие. В идеале резерват будет тем успешнее, чем лучшую охрану он сможет предоставить на каждом из этих трех уровней.

Еще одним поводом для создания резерватов, который мы не будем рассматривать непосредственно, но который, тем не менее, может оказывать большое влияние на природопользование и охрану, является сохранение промысловых животных и растений. Например, обширные заболоченные районы охраняются охотничьими обществами как места обитания уток, некоторые эстуарии служат питомниками для рыб и водных беспозвоночных, а участки леса часто охраняются с целью улучшения местообитаний лесной дичи или для последующих лесозаготовок. Хотя такие проекты опираются на заинтересованность в промысле одного или многих видов, а не на соображения биоразнообразия или функционирования экосистем, они все же оказывают положительное влияние в широком природоохранном аспекте хотя бы потому, что предотвращают промышленное освоение охраняемых районов.

Надо иметь в виду, что слишком интенсивное вмешательство в жизнь резервата по отношению к одному виду может вызвать общее падение биоразнообразия или утрату каких-то его элементов. Например, целенаправленное уничтожение крупных хищников, которые считаются (обычно безосновательно) конкурентами охотников, может поднять численности дичи до такой степени, что она причинит вред биотопу. Леса, хозяйство в которых направлено на снижение растительного или структурного разнообразия с целью улучшения условий для какого-то вида дичи или для облегчения лесозаготовок, обычно поддерживают меньшее разнообразие позвоночных, чем многовидовые леса с высоким разнообразием (Pianka, 1967; Cody, 1975).

При создании природоохранных резерватов возникают три основных класса проблем, для решения которых нужен междисциплинарный подход. Во-первых, это рассмотренные выше биологические соображения – выбор участка под резерват для охраны экологических процессов, нетронутой биоты или определенной ее части. Для этого необходимо учитывать местоположение, размер и форму резервата, его связи и пространственные взаимоотношения с другими природными территориями, размеры популяций для поддержания критических видов, местную динамику распространения и вымирания для биоты в целом, экологическую динамику внутри резервата и угрозы, создаваемые эксплуатацией окружающих его территорий.

Вторая проблема касается этнографического и культурного воздействия резервата. Весьма желательно, чтобы биологический резерват не нарушал традиционных устойчивых туземных культур и отвечал местным общественным нормам (Рис. 10.6). Такая рекомендация дается и по этическим соображениям, согласно которым любой социум заслуживает учета его интересов, и потому, что при таком учете снижается риск неприятия резервата, обрекающего его на неудачу. Социальная поддержка резервата местными жителями, посетителями и широкой публикой намного увеличивает его шансы на успех.

Наконец, природоохранные резерваты должны работать в политических и экономических рамках, заданных на местном и глобальном уровне. Если такие рамки неприемлемы, для их изменения нужно заниматься просвещением широкой публики и при необходимости обращаться в суд. Часто приходится идти на компромиссы или, напротив, вступать в борьбу с другими заинтересованными в данной территории сторонами. И сейчас, и впоследствии земля и ее ресурсы останутся лимитирующим фактором для роста мирового народонаселения, поэтому неизбежны конфликты групп с диаметрально противоположными точками зрения на землепользование. Поддержка успешно работающих резерватов будет тем легче, чем лучше мы сможем выявлять такие конфликты, разбираться в них и подавлять в зародыше.

Уилкокс и Мэрфи (Wilcox, Murphy, 1985) подытожили стоящие перед природоохранными резерватами проблемы фразой: “Фрагментация местообитаний является самой серьезной угрозой биологическому разнообразию и главной причиной нынешнего его кризиса”. Освоение земли человеком обычно ведет к распаду естественных биотопов до мозаики деградированных и негостеприимных городских, индустриальных и сельскохозяйственных земель. В результате часть биотопов исчезает, а оставшиеся изолированные участки испытывают сильное давление со стороны нового вмещающего ландшафта на вновь возникших границах.

Если мы хотим, чтобы у природоохранного резервата, несмотря на фрагментацию биотопов, был шанс успешно функционировать с экологической точки зрения в рамках вмещающего ландшафта, то при его создании и поддержании нужно учитывать как минимум шесть главных аспектов. Все они опираются на постулат о динамичности и неравновесности экосистем, что принимается за абсолютно необходимое условие для успешного управления резерватом. Несмотря на любые наши усилия, виды в резерватах будут вымирать, а растительные и животные сообщества изменяться – такова природа вещей. Резерват должен проектироваться так, чтобы приспосабливаться к этим естественным изменениям, а не сопротивляться им. В идеале для достижения этого нужно создавать резерваты как можно большего размера, учитывать их пространственную и временную гетерогенность, принимать в расчет их географическое положение, соединять резерваты в региональном масштабе, уделять внимание элементам природных ландшафтов и, наконец, создавать внутри резерватов зоны для различных целей.

Есть по крайней мере две причины, по которым для поддержания отдельных видов, биоразнообразия и экологических функций резерваты большего размера предпочтительнее мелких. Во-первых, из общей зависимости числа видов от площади (главы 4, 5 и 9) следует, что более крупные резерваты содержат и, следовательно, охраняют большее число видов данного региона по сравнению с мелкими. Во-вторых, выживаемость отдельных видов в резервате может зависеть от его размера; некоторые виды, особенно крупные позвоночные, в мелких резерватах часто исчезают. Однако выживаемость вида широко варьирует в зависимости от его таксономической принадлежности и жизненного цикла. Как показывает процветание серой белки (Sciurus carolinensis) в городских парках восточной части Северной Америки, многие виды без всяких проблем существуют в малых резерватах, в то время как другие за десятки лет исчезают на крупнейших охраняемых территориях (см. ниже). При решении вопроса о размерах резервата во внимание принимаются главным образом последние виды.

Необходимая площадь резервата может также зависеть от качества биотопов на его территории. Идея состоит в том, что размер резервата может частично компенсировать критическое количество или тип ресурсов. Резерват со второсортными для целевого вида ресурсами, как правило, должен быть больше резервата с высококачественными ресурсами хотя бы для того, чтобы дать пристанище числу особей, необходимому для поддержания жизнеспособной популяции.

Беспокойство за судьбу крупных позвоночных в резерватах во многом вызвано анализом минимальных жизнеспособных популяций (МЖП), основные сведения о которых даны в главе 7. В рамках этого подхода к охране природы рассматриваются отдельные виды и долговременная вероятность выживания их популяций в резерватах разного размера. Целью его является определение численности популяции и, следовательно, размеров резервата, обеспечивающих долговременное поддержание жизнеспособных популяций заданных видов (обычно крупных позвоночных) в свете вероятных биотических и абиотических пертурбаций. Следует подчеркнуть, что задачей является не поддержание минимальной численности, а определение численности популяции, ниже которой вымирание весьма вероятно, и поддержание популяции на уровне значительно выше этого. Инструментом для этого служит анализ жизнеспособности популяций (АЖП) – “структурированное систематическое и всестороннее исследование взаимодействующих факторов риска для популяции или вида” (Schaffer, 1990). Серьезные трудности, возникающие при приложении АЖП к практическому управлению резерватами, обсуждены в главе 7 и в обзоре Бойса (Boyce, 1992).

Как правило, для долговременного поддержания жизнеспособных популяций видов, находящихся на верхних уровнях трофической пирамиды, с особями крупного размера, низкой плотностью популяций и большими индивидуальными участками, необходима большая площадь, чем для видов с меньшим размером тела, меньшими индивидуальными участками, большей плотностью популяций и положением на низких трофических уровнях. У растений видам с облигатным перекрестным опылением нужна большая площадь, чем факультативным самоопылителям; виды, адаптированные к возмущениям или приуроченные к лесным прогалинам нуждаются в большей территории, чем растения-генералисты. Среди животных крупным млекопитающим и птицам обычно нужны резерваты большего размера, чем животным и растениям других таксонов, а хищникам – большего размера, чем травоядным (Рис. 10.7). Как следствие, при решении вопроса о размере резервата прежде всего учитываются “интересы” млекопитающих.

То, что крупные животные могут исчезнуть даже на большой территории, прекрасно видно на примере изменений фауны крупных млекопитающих Флориды за последние несколько сот лет (Harris, Atkins, 1991). Еще 200 лет назад во Флориде обитало 11 видов крупных (массой более 5 кг) млекопитающих: бизон, ламантин, медведь-барибал, тюлень-монах, белохвостый олень, рифовый белохвостый олень, флоридская пума, рыжий волк, рыжая рысь, канадская выдра и енот-полоскун. Из этих видов три – тюлень-монах, бизон и рыжий волк – вымерли во Флориде либо вообще исчезли с лица Земли (в основном в результате охоты или регулирования численности хищников), численность трех других – ламантина, флоридской пумы и рифового белохвостого оленя – упала настолько, что они внесены в федеральный список вымирающих видов, и еще три – барибал, рысь и выдра – числятся в списке редких видов штата Флорида или упоминаются в Конвенции о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения (CITES). Только два вида-генералиста, белохвостый олень (травоядный вид) и енот-полоскун (всеядный), во Флориде процветают.

Ньюмарк (Newmark, 1987) обобщил данные по естественному вымиранию млекопитающих в 14 национальных парках западной части Северной Америки в течение 43–94 лет после основания парка. Была зарегистрирована сильная отрицательная корреляция между размером парка и частотой вымирания (Рис. 10.8): в крупнейших парках вымирания были редки или не происходили вовсе, а в каждом из самых маленьких с момента помещения под охрану исчезло до семи видов. Продолжая эти исследования (Newmark, 1995), Ньюмарк обнаружил, что в тех же самых 14 парках общее число вымираний видов млекопитающих (29) превосходило число успешных событий колонизации (7). Время выживаемости в парке зависело от исходной численности популяции, таксономической принадлежности (зайцеобразные – пищухи, зайцы и кролики – оказались более всего подвержены вымиранию) и времени генерации. Виды с большей исходной численностью (то есть обитающие в более крупных парках) и большим временем генерации вымирали с меньшей вероятностью. Пиктон (Picton, 1979) обнаружил, что исчезновение видов крупных млекопитающих на изолированных горных хребтах северной части Скалистых гор зависело от размера местообитания (Рис. 10.9). Как показывают эти данные, многие из наших резерватов просто недостаточно велики для неограниченно долгого поддержания жизнеспособных популяций крупных позвоночных без целенаправленного вмешательства извне.

Математическая модель вымирания, построенная Беловски (Belovsky, 1987), подтверждает риск, связанный с малыми размерами резерватов. Из этой модели следует, что поддерживать крупнейшие виды хищных млекопитающих (10–100 кг) в течение 100 лет в состоянии всего лишь от 0% до 22% существующих на сегодня в мире резерватов, и что ни один из этих видов не просуществует там 1000 лет. Для крупных травоядных ситуация выглядит чуть лучше – выживаемости в течение 100 лет можно ожидать от 4–100% резерватов, а в течение 1000 лет – от 0–22% резерватов. Выживаемость крупных млекопитающих (более 50 кг) на протяжении характерного времени эволюции (10⁵–10⁶ лет), по оценке Беловски, требует резерватов площадью 10⁶–10⁹ км². Отметим, что большинство резерватов в мире не превосходят площадью 10⁵ км² (Frankel, Soulй, 1981).

Соображения о размерах резерватов были подытожены Грумбином (Grumbine, 1990) следующим образом: “Предположение о том, что существующие сегодня парки и резерваты хоть в какой-то мере предохраняют крупных млекопитающих с большими индивидуальными участками, имеет под собой мало оснований. Для большинства территорий (до 100 000 га) неэффективность охраны станет очевидна весьма скоро – в течение десятилетий. Если говорить о веках, то крайне маловероятно, что хотя бы один существующий резерват в состоянии поддерживать минимальные жизнеспособные популяции крупных хищников и травоядных”. По крайней мере, это маловероятно без активного вмешательства извне.

К размеру резервата имеет отношение и проблема поддержания генетического разнообразия, которая более подробно рассматривалась в главе 6. Как правило, генетическое разнообразие малочисленных популяций в малых резерватах низко, из-за чего они более уязвимы для стохастических генетических процессов, негативно влияющих на жизнеспособность популяции. Такие маленькие популяции с большей вероятностью будут страдать от потери гетерозиготности из-за генетического дрейфа или эффекта основателя, подвергаться инбридингу и вымирать при демографических флюктуациях (Lande, 1988).

От размера резервата зависит и ожидаемая величина краевых эффектов, обсуждавшихся в главе 9. Чем меньше резерват, тем больше отношение его границы к площади, что усиливает краевые эффекты и снижает долю истинных внутренних биотопов. В результате резерват становится более уязвимым как для вторжения пограничных видов и видов-экзотов, так и для неблагоприятных воздействий со стороны окружающей среды – экстремальных температур, сильных ветров и т.п. (Saunders et al., 1991).

Наконец, крупные резерваты легче приспосабливаются как к естественным, так и к антропогенным возмущениям. Один пожар или ураган может целиком разрушить маленький резерват в несколько сот гектаров, оставив его обитателей без приемлемых участков обитания. Такое произошло в 1938 году в Гарвардском лесу, когда один-единственный ураган повалил все взрослые деревья (White, Bratton, 1980). В резервате площадью в сотни тысяч гектаров в этом случае наверняка останутся не затронутые стихийным бедствием участки, предоставляющие подходящие местообитания. О гетерогенности мы подробнее поговорим в следующем разделе.

Если речь идет о резервате, цель которого – поддерживать высокое биоразнообразие, то территории с высокой пространственной и временной гетерогенностью, как правило, предпочтительнее однородных. Этот принцип вытекает из того очевидного факта, что природа динамична и изменяется во времени и пространстве благодаря биотическим и абиотическим возмущениям. Пространственно гетерогенный резерват, состоящий из многих биотопов, отличающихся друг от друга, выдерживает возмущения лучше, чем однородная территория, поскольку в любой момент времени предоставляет видам разнообразные типы местообитаний. В случае, если отдельный изолят какого-то биотопа изменен или разрушен возмущением, либо стал непригодным для определенного вида из-за сукцессии, в таком резервате могут найтись другие подходящие изоляты.

По всей вероятности, изоляты биотопов адекватнее всего описываются в терминах a- и b-разнообразия. Любой изолят в каждый момент времени поддерживает определенную группу видов, которая определяет его a-разнообразие (внутриизолятное разнообразие). Виды, различающиеся между изолятами разных типов, определяют b-разнообразие. Высокое общее разнообразие в резервате может вытекать из высокого a-разнообразия, высокого b-разнообразия, или обоих типов разнообразия.

Наличие или отсутствие вида в изоляте является функцией местных скоростей колонизации и вымирания для данного изолята и данного вида. Следовательно, общее разнообразие в изоляте зависит от динамики колонизации и вымирания для всего набора видов. Поскольку природоохранные резерваты обычно представляют собой последний оплот для многих видов, вероятность колонизации извне стремится к нулю. В таком случае главным фактором, определяющим разнообразие в резервате, становится динамика вымирания, и постепенно разнообразие видов снижается. Следовательно, для того, чтобы сохранять виды, резерват должен сам предоставлять источники колонизации, а не зависеть от внешних – отсюда и нужда во внутренней гетерогенности изолятов в резервате.

Особое значение гетерогенности внутри резервата (динамики изолятов) впервые раскрыли Пиккет и Томпсон (Pickett, Thompson, 1978), подчеркнувшие важность внутренней динамики изолятов биотопов в поддержании общего разнообразия. Изоляты биотопов в ландшафте создаются режимами возмущений, которые приводят к появлению мозаики биотопов, различающихся по типу, размеру, форме, стадии сукцессии и характерному времени существования (Рис. 10.10). В число естественных возмущений, способных создавать изоляты биотопов в лесах, входят пожары, штормовой вывал леса, повреждение насекомыми, на морском побережье – волновая эрозия, в ручьях – паводки и засуха, а в степях – выедание и вытаптывание травоядными млекопитающими. Каждое такое возмущение изменяет или разрушает какой-то компонент существующей биоты, возвращая изолят на более раннюю стадию сукцессии биотопа. Изоляты также создаются антропогенными возмущениями, которые нередко превосходят природные по масштабу и интенсивности (Рис. 10.11).

Внутренняя структура резервата, в том числе набор видов, плотность и разбросанность популяций, и распределение органического вещества, определяется закономерностями возмущений и временем существования изолятов. Таким образом, резерват представляет собой мозаику изолятов разного размера и возраста, и его разнообразие частично зависит от динамики этих изолятов. Изоляты со временем изменяются, возмущения создают новые изоляты, и вдобавок изменяются пространственные взаимоотношения между изолятами.

Разумеется, из нашей модели динамичных изолятов не следует, что резерваты нужно специально разбивать на множество маленьких участков. На самом деле надо создавать условия для проявления в ландшафте естественных режимов возмущений характерного размаха и частоты и для работы естественных сукцессионных процессов. Исходя из этого, в идеале можно определить размер резервата, нужный для того, чтобы он содержал изоляты разных естественных типов. Для этого необходима информация о типах возмущений, их характерном размахе и частоте и типичном ответе биоты на них. Важно также охарактеризовать и учесть при проектировании резервата редкие возмущения больших масштабов – ураганы или муссонные наводнения. Такие мощные возмущения могут происходить раз в сотни или тысячи лет, но иметь катастрофические последствия для резервата, учитывающего только возмущения обычного масштаба.

Согласно рекомендации Пиккета и Томпсона (Pickett, Thompson, 1978), размер резервата должен исходить из минимальной динамической площади – наименьшей площади с полным естественным режимом возмущений. В этом случае наличие полного набора разнообразных изолятов в любой момент времени будет поддерживать внутренние источники реколонизации и сводить к минимуму вымирание. Такая минимальная динамическая площадь определяется в любой конкретной системе только эмпирическим путем, и может варьировать, предположим, от десятков гектаров для сообществ скалистых побережий до сотен тысяч гектаров в равнинном тропическом лесу. Но в любом случае она должна быть больше, чем наибольший участок возмущения, считая редкие и катастрофические.

В пользу гетерогенности биотопов в резерватах свидетельствует и другой эмпирический факт. Как показывает обзор природоохранной литературы, многие – возможно, даже большинство видов существуют не одиночными или изолированными популяциями, а в виде групп популяций (метапопуляций) в разных изолятах местообитаний (в подробностях эта ситуация обсуждена в главах 6, 7 и 9). Действительно, метапопуляционная структура может встречаться очень часто, хотя из доступных на сегодня данных неясно, насколько она распространена в действительности. Как мы позже увидим, предположение о наличии метапопуляционной структуры имеет важные последствия для управления охраняемыми территориями. Установление наличия метапопуляционных структур (путем исследования структуры популяций и миграций) и оценка их встречаемости в разных таксономических группах и природных условиях должна стать приоритетным направлением исследований в биологии охраны природы. При наличии метапопуляционной структуры, отдельные популяции взаимодействуют путем миграций между изолятами местообитаний, что влияет на генетическую структуру популяций, заселенность изолятов и их реколонизацию после местных вымираний.

Метапопуляционная структура имеет важные последствия для динамики изолятов и гетерогенности резерватов. Если сходные изоляты биотопов разбросаны по резервату, некоторые виды могут существовать как метапопуляции, отдельные популяции которых занимают разные подходящие изоляты. С точки зрения динамики изолятов, противостояние местным процессам вымирания возможно благодаря расселению между изолятами на сходных стадиях сукцессии. Разумеется, для обеспечения динамики изолятов необходимо, прежде всего, существование многих изолятов биотопов, доступных метапопуляциям тех видов, которые способны существовать в изолятах данного типа. Следовательно, резерват должен обладать внутренней гетерогенностью.

Как заметил Мэрфи и др. (Murphy et al., 1990), метапопуляционный подход может быть важнее для “малой биоты” – беспозвоночных, мелких позвоночных, однолетних растений – чем для крупных позвоночных, выступающих в качестве своеобразного “зонтика” для охраны многих других видов. Виды с коротким временем генерации, мелкими размерами особей и высокой скоростью прироста популяции, которые часто жестко приурочены к определенному биотопу, уязвимы для независимых от численности популяции местных факторов природной среды сильнее, чем крупные млекопитающие. Например, большая местная популяция редких бабочек, вроде калифорнийской шашечницы (Euphydryas editha bayensis, обсуждавшаяся в предыдущих главах) может вымереть из-за таких годовых колебаний температуры и количества осадков, которые вряд ли заметит даже малочисленная популяция позвоночных (Рис. 10.12). Возможно, что именно метапопуляционная структура данного вида со многими заселенными изолятами спасла его от полного исчезновения, несмотря на множество локальных вымираний (Ehrlich, Murphy, 1987). Нужно также отметить, что хотя мелкие животные сильнее крупных затрагиваются природными возмущениями, они быстрее оправляются после этого благодаря более высокой скорости прироста популяции.

Особое внимание гетерогенности биотопов в природоохранных резерватах стало уделяться в результате осознания того, что в экосистемах важны процессы, а не просто структурные характеристики. Подход, основанный на динамике изолятов, предлагает следовать естественным процессам и изменениям в резервате и подразумевает, что отдельные возмущения не нужно контролировать или предотвращать. По сути дела, отсутствие возмущений может само стать проблемой.

При управлении резерватами важно удостовериться, что режимы возмущения действительно поддерживаются (главы 11 и 12). Для иллюстрации этого положения полезно взглянуть на роль пожаров в наземных сообществах. В обширных девственных лесах до прихода людей пожары в основном начинались от удара молнии и происходили часто, но в малых масштабах (Heinselman, 1973). В доиндустриальных обществах лес порой поджигали для улучшения местообитаний дичи или для расчистки небольших участков под сельское хозяйство. В этих условиях пожары также локализовались на малых площадях, определяя тем самым важный для динамики изолятов режим возмущений. В наши дни пожары, за исключением специально предназначенных для управления экосистемами, обычно быстро подавляются и поэтому редки. Но когда они все же случаются, то охватывают большие площади и отличаются большой интенсивностью, как пожар 1989 года в Йеллоустоунском национальном парке, уничтоживший тысячи гектаров леса. В этих условиях пожары не столько служат источником возмущений и динамики изолятов, сколько ведут к широкомасштабной конверсии биотопов.

Если для создания гетерогенности изолятов требуется вмешательство извне, следует постоянно помнить о цели этого вмешательства. Если цель состоит в поддержании характерного биоразнообразия региона, то вмешательство должно быть направлено на имитацию интенсивности, частоты и пространственного масштаба естественных процессов, создающих гетерогенность изолятов. Однако при управлении гетерогенностью с целью максимального увеличения числа видов ландшафт превратится в мозаику изолятов и границ, что может сделать его более уязвимым для вторжения видов-экзотов (Hobbs, Huenneke, 1992).

На биоразнообразие в резерватах влияет как динамика изолятов в резервате, так и контекст вмещающего ландшафта, который необходимо рассматривать в разных масштабах. Во внутрирезерватном масштабе каждый тип изолятов расположен в пространстве в контексте изолятов других типов. Для поддержания метапопуляционной структуры обитатели изолятов должны иметь возможность перемещаться между сходными изолятами и реколонизировать новые изоляты. Вдобавок, некоторые виды используют разные типы изолятов в зависимости от времени года или стадии жизненного цикла и должны иметь возможность найти такие изоляты на территории резервата. Например, олени-вапити нуждаются в доступе к зимним пастбищам в низинах и к высокогорным лугам летом. Личинки некоторых видов саламандр развиваются в прудах, а взрослые особи проводят жизнь на суше.

При более крупномасштабном взгляде, весь резерват функционирует в контексте неохраняемого окружающего матрикса (Рис. 10.13), что для ландшафта может иметь значительные последствия – как положительные, так и отрицательные. Природоохранные резерваты динамичны; и внутри отдельных биотопов, и между ними постоянно происходит интенсивное перемещение животных и растений, обмен веществом и энергией. По этим соображениям особое внимание уделялось границам резерватов, которые определяют динамику иммиграции и эмиграции и вследствие этого критичны для предохранения внутренних биотопов. Необходимо уделять внимание и ландшафту, окружающему резерваты. Он может представлять собой комбинацию городских, пригородных, индустриальных, сельскохозяйственных и лесохозяйственных земель и подвергать резерват разного рода опасностям, в число которых входят домашние растения и животные, сельскохозяйственные монокультуры, патогены и сильное загрязнение. С другой стороны, вмещающий ландшафт может играть и позитивную роль, предоставляя, например, источник популяций для некоторых видов. Вспомним, что большая часть нашей планеты сейчас представляет собой матрикс, а не резерваты, и что такая ситуация сохранится в будущем.

Важность границ для благосостояния резервата подчеркивается в пограничной модели, разработанной Шоневальд-Коксом и Бэйлесом (Schonewald-Cox, Bayless, 1986). В ней учитывается, что административная граница резервата обычно проводится, исходя из политических и правовых, а не экологических соображений, в рамках существующей собственности на землю и конфликтующих общественных потребностей. Такая официальная граница служит фильтром, который контролирует антропогенную активность внутри и вне резервата, и часто не совпадает с естественными экологическими границами, контролирующим биологические и физико-химические процессы.

Административное разграничение обычно порождает “индуцированную границу” – псевдограницу, возникшую в результате более строгой охраны внутри резервата и менее строгой снаружи. Индуцированная граница может почти совпадать с административной или проходить вдалеке от нее; при возникновении индуцированной границы в глубине резервата его эффективная площадь уменьшается. На разнообразных перечисленных границах и краях возникают градиенты, влияющие на миграцию вовнутрь и извне “официально очерченного” резервата и тем самым на популяционную динамику, структуру сообществ и работу экосистем.

Несовпадение официальных и биотических границ резерватов исследовалось Ньюмарком (Newmark, 1985) на примере восьми крупнейших резерватов или групп резерватов в западной части Северной Америки. Официальные границы резерватов сравнивались с биотическими, которые определялись по расположению водоразделов и по оценочным площадям, необходимым для поддержания жизнеспособных популяций нелетающих млекопитающих с наибольшими индивидуальными участками. Ньюмарк обнаружил, что для семи из этих восьми резерватов площадь, ограниченная биотическими границами, превышала официальную в 1,2–9,6 раз для МЖП в 50 особей и в 6–96 раз для МЖП в 500 особей. Также семь из восьми резерватов имели официальную площадь меньше, чем минимальная площадь, необходимая для по меньшей мере одного вида млекопитающих. В свете этого мы можем еще раз вспомнить утверждение о том, что даже крупнейшие североамериканские резерваты слишком малы для долговременного поддержания существования некоторых видов, и подчеркнуть важную буферную роль полуосвоенных общественных и частных земель для охраны природы. Вмещающий ландшафт – это наше все.

При анализе границ резервата полезно учитывать отношение его площади к периметру (Buechner, 1987). Если оно мало (как в случае резервата малого размера или вытянутой формы, где на единицу внутренней площади приходится больший участок границы), то мало и среднее расстояние от границы до внутренних участков, что усложняет жизнь видам внутренних районов, нуждающимся в нетронутых местообитаниях вдали от границ. Если же это отношение велико, то внутренняя часть резервата лучше изолирована от краевых эффектов (см. главу 9). Низкое отношение площади к периметру также означает, что для поддержания внутренних параметров резервата требуется более интенсивное вмешательство – то есть больше усилий, денег и времени. С точки зрения краевых эффектов, более округлый резерват с большим отношением площади к периметру предпочтительнее резервата вытянутой формы (Рис. 10.15).

Здесь необходимо отметить еще один очень важный момент. Узкий резерват без биотопов внутренней зоны менее чувствителен к дальнейшей утере биотопов, поскольку вся его площадь по сути дела представляет собой пограничный биотоп. Напротив, резерват округлой формы будет сильно затронут при утере даже небольшой части биотопов, так как при этом краевые эффекты приблизятся к ядру резервата (Рис. 10.16). Например, частные владения на крупных природных территориях могут оказывать гораздо более сильное воздействие, чем могло бы показаться по их площади, поскольку они привносят краевые эффекты в ядро территории.

Краевая модель призывает создавать буферы вокруг резерватов с целью увеличения площади доступных местообитаний (даже невысокого качества) и снижения открытости для неблагоприятных антропогенных воздействий извне. Буферные зоны могут выполнять свою охранную роль и при ограниченной эксплуатации их ресурсов – селективной вырубке леса, охоте, застройке малой плотности. Если индуцированная граница возникнет в буферной зоне, а не в самом резервате – тем лучше.

Даже в малом локальном масштабе буферы могут играть критическую роль для функционирования экосистем и выживания видов. В частности, Берк и Гиббонс (Burke, Gibbons, 1995) изучали пресноводных черепах в болотах Южной Каролины, которые находятся под охраной федеральных законов, определяющих статус заболоченных территорий. Однако поскольку черепахи, обитая в болотах, откладывают яйца и зимуют на окружающих возвышенностях, официальный буфер вокруг болота в месте исследования не предохранял ни одного места яйцекладки и зимовки черепах (Рис. 10.17). Если бы буфер был шире на 30 м, он охранял бы 44% таких мест, на 70 м шире – 90%, а для полной защиты потребовался бы буфер шириной 275 м.

В понятие контекста также входит антропогенное вмешательство, как прямое, так и косвенное, как законное, так и нелегальное. Прямое вмешательство может представлять собой узаконенные заготовки природных ресурсов (охота, лесоповал), браконьерство, производственную и сельскохозяйственную деятельность, горные разработки, городскую и пригородную застройку. При этом в каждом конкретном случае возникает ряд вопросов. Например, будет ли существующий или планируемый резерват затронут предлагаемой застройкой? Если да, то как это скажется на особенностях водостока территории? Какое воздействие на резерват окажут домашние животные? Какие культурные растения с большой вероятностью проникнут в резерват? Повлияют ли на резерват удобрения и пестициды с соседних сельхозугодий? Будет ли он затронут промышленным развитием через повышенное загрязнение воздуха и воды, законный и нелегальный сброс индустриальных отходов? Сглаживание этих вредных последствий – одна из задач задач управления резерватами (главы 11 и 12), но, как показано ниже, некоторые из этих опасностей можно уменьшить еще на стадии создании резервата путем правильного зонирования и устройства буферных зон.

Антропогенная активность также может опосредованно влиять на резерваты как в региональном, так и во всемирном масштабе; в число таких факторов входят кислотные дожди, глобальные климатические изменения и региональное освоение земель. Контроль и сглаживание последствий таких воздействий затруднены, но, тем не менее, их необходимо учитывать при создании резерватов и управлении ими. Что, если региональный профиль землепользования столь урбанистичен, что резерват вряд ли станет чем-то кроме очередной зеленой зоны отдыха? Тогда не следует тратить деньги на недостижимые цели сохранения видов. Дожди обладают такой кислотностью, что для поддержания популяций рыб потребуется постоянная нейтрализация озерных вод? Тогда ресурсы лучше было бы направить на поддержку других видов, которые имеют лучшие перспективы выживания в этих условиях.

Крайнюю позицию в вопросе о контексте резерватов занимает Янцен (Janzen, 1983a, 1986), выдвинувший идею о “постоянной внешней угрозе”. По его мнению, материковые “островные” резерваты вовсе не являются островными, а испытывают постоянное давление со стороны вмещающего ландшафта и всех его невзгод и опасностей, как природных, так и антропогенных. В число таковых входят пестициды, пожары (или их отсутствие), местные и глобальные изменения климата, миграция животных из резервата в окружающие районы, заселение резервата животными и растениями (в особенности экзотами) из-за его пределов и дополнительные источники пищи на пограничных с резерватом землях. К сожалению, в биотические миграции и трофические взаимоотношения будут в основном вовлечены сукцессионные виды из нарушенных биотопов и с сельскохозяйственных земель; эти виды будут постоянно вторгаться в резерват. Чем меньше резерват, тем больше проблем будут вызывать окружающие его биотопы, и тем сильнее нужда в буферных биотопах, сглаживающих переход от ядра резервата к окружающим территориям.

Превосходной иллюстрацией к проблеме вторжения в резерват видов с окружающих небуферных земель служит исследование возникшей естественным образом прогалины на участке девственного леса площадью в 10 га, окруженном старыми пастбищами и вторичным сукцессионным лесом, в костариканском национальном парке Санта-Роза (Janzen, 1983). Практически все виды растений, появившиеся на специально созданной в пределах этого участка прогалине площадью 124 м², пришли из вторичной растительности антропогенного происхождения за пределами охраняемой территории, преодолев расстояние как минимум 60 м. Данный участок вряд ли регенерирует в коренной лес, а скорее создаст долговременный изолят возмущения с флорой, нетипичной для зрелого леса этого региона. Возможно, что изменение взаимодействия видов и процессов, характерных для коренной флоры, будет еще важнее, чем исчезновение видов на прогалине. Изменится освещенность, влажность почвы и ее дренаж, круговорот питательных веществ будет не таким, как в окружающем лесу, а коэволюционные взаимоотношения в биоте нарушатся. Эти неестественные последствия естественного возмущения были бы гораздо менее тяжкими при уделении должного внимания контексту и создании буферной зоны.

Из главы 9 мы уже знаем, что деятельность человека в глобальном масштабе привела к обширной фрагментации и изоляции биотопов в экосистемах практически каждого типа. Поскольку процессы такого рода значительно снижают биоразнообразие, представляется, что соединение биотопов стало бы большим шагом к решению этой проблемы. На этом основана идея связывания резерватов коридорами – полосами биотопов, соединяющих те их участки, которые иначе остались бы изолированными. Коридоры активно пропагандировались в качестве важных элементов резерватов, которые делают возможным передвижение между высококачественными биотопами и их реколонизацию.

Коридоры нужны даже для пересечения небольших зон возмущения, поскольку способность видов к расселению сильно варьирует. Например, пересечение прогалины шириной 100 м не составит проблемы для ночного млекопитающего, но может стать непреодолимой преградой для птицы, обитающей в лесной чаще, или для дневной змеи. Определенный коридор может даже служить селективным фильтром, пропускающим одни виды и препятствующим перемещению других (Noss, 1991b).

Коридоры для диких животных выполняют две главных функции. Первая из них состоит в обеспечении периодических передвижений между биотопами разных типов, используемыми для разных целей – спаривания, принесения потомства, питания, ночевки (Soulй, 1991b). Масштаб таких передвижений варьирует от ежегодных кочевок крупных травоядных между летними и зимними пастбищами до ежедневных маршрутов птиц между местами питания и ночевки. Вторая функция коридоров – поддержка постоянной миграции особей между изолятами местообитаний в контексте метапопуляции, что обеспечивает перемешивание генетического материала и реколонизацию после локальных вымираний.

Носс (Noss, 1991b) описал три типа коридоров, необходимых в разных пространственно-временных масштабах, поскольку каждый масштаб пространства и времени и каждый уровень биологической организации ставит свои специфические задачи. Правильный масштаб в каждом конкретном случае зависит от рассматриваемой биоты и природоохранных задач. Коридоры-изгороди соединяют маленькие, близко расположенные изоляты биотопов, вроде лесных участков, при помощи узких полос подходящего биотопа – деревьев или кустарников, делая возможным передвижение мелких позвоночных – мышей, бурундуков, воробьиных птиц (Рис. 10.18). Такие коридоры полностью состоят из пограничного биотопа и поэтому непригодны для видов, приуроченных к биотопам внутреннего ядра резервата.

Коридоры второго типа функционируют в масштабе ландшафтной мозаики. Они обычно шире и длиннее и соединяют не маленькие изоляты, а крупные детали ландшафта (Рис. 10.19). В число их функций может входить обеспечение ежедневных, сезонных или постоянных передвижений видов как внутренней, так и пограничной части, и создание взаимосвязанной сети резерватов в масштабе ландшафта. Коридоры такого типа часто представляют собой крупные лесополосы, которые соединяют в остальном изолированные резерваты, или приречные леса, или географические объекты вроде горных хребтов.

Самые крупные коридоры регионального масштаба объединяют резерваты в региональные сети (Рис. 10.20). Этот тип коридоров подробнее обсуждается ниже.

Хотя создание коридоров сопряжено с существенными затратами и не всегда желательно (см. ниже), польза от них может быть весьма значительна (Noss, 1987). Поскольку фрагментация является одной из главных опасностей для биоразнообразия, нужно, насколько возможно, противодействовать ей путем воссоединения коренных биотопов сквозь ландшафтный матрикс. Один из лучших аргументов в пользу коридоров гласит, что первоначальный ландшафт был в значительной степени связным, но затем был фрагментирован деятельностью человека; таким образом, воссоединение фрагментов приближает ситуацию к исходной (Noss, 1987). Возможность создания коридоров должна приниматься или отклоняться индивидуально для каждого резервата.

Если в определенной ситуации коридор желателен, как он должен выглядеть? Опять же универсального рецепта нет, и нужен эмпирический подход, скорректированный для данной ситуации и сопряженный с общими знаниями о биологии рассматриваемых видов. Решение будет зависеть от подлежащих охране типов биоты, их мобильности, расстояния между соединяемыми резерватами, вероятности антропогенных помех для деятельности коридоров, доступности коридорных биотопов и других факторов, своих для каждой ситуации. Коридорами могут стать такие простые и обычные объекты, как зеленая изгородь, просека под линию электропередач или засаженный соснами разделитель полос на шоссе, делающий возможным передвижение птиц и мелких млекопитающих. Такие простые коридоры, полностью состоящие из пограничного биотопа, называются линейными. По сравнению с ними, ленточные коридоры шире и частично содержат внутренние биотопы с нетронутыми функциональными сообществами – например, полосу тропического леса в несколько сот метров шириной. Идеальный коридор такого рода будет достаточно большим для функционирования собственной динамики изолятов.

Прекрасными ленточными коридорами, одновременно предохраняющими важные биотопы, служат приречные ленточные леса. Они привлекают с окружающего междуречья многие виды, которые время от времени оказываются в зависимости от ресурсов приречных полос, в особенности на засушливых территориях. К тому же приречные полосы могут соединять горные биотопы с равнинными, обеспечивая миграцию вверх и вниз. Однако приречные коридоры – не панацея. Например, для видов, обитающих на возвышенностях и избегающих местностей с умеренной влажностью, они будут бесполезны.

Чем дальше расположены соединенные коридорами резерваты, тем шире должны быть коридоры для эффективного функционирования (Harrison, 1992), поскольку хищные млекопитающие и другие крупные животные с большими индивидуальными участками нуждаются для далеких путешествий во внутренних биотопах. Странно было бы ожидать, что медведь-гризли преодолеет многокилометровое расстояние между резерватами по коридору шириной 50 м. В определении минимальной достаточной ширины коридора может помочь информация о среднем размере индивидуальных или групповых участков (табл. 10.1).

Сулей (Soulй, 1991) предупреждает, что необходимо учитывать не только размер, форму и расположение коридора, но также его качество и эффективность. Это означает, что с самого начала нужно четко определить стоящую перед коридором задачу, обычно в терминах жизнеспособности определенных видов. Коридор, не выполняющий своих задач, может в действительности приносить ущерб, будучи своеобразной ловушкой, “откачивающим коридором”, который вытягивает отдельных особей с участка-источника в зону повышенной смертности, но не дает им возможности добраться до места назначения.

Изучая использование коридоров австралийскими сумчатыми, Линденмайер и Никс (Lindenmayer, Nix, 1993) нашли подтверждение опасениям Сулея, обнаружив, что важные для использования факторы не ограничиваются размером индивидуального участка и шириной коридора. В их число входили также контекст вмещающего ландшафта, структура биотопа (например, количество дуплистых деревьев или ширина ручья в коридоре), социальная структура исследуемого вида (одиночный или колониальный, моногамный или полигамный), его рацион и образ питания. Таким образом, в каждом случае конфигурация коридора должна определяться при помощи детального экологического анализа.

Носс и Гаррис (Noss, Harris, 1986) отмечают, что те природоохранные стратегии, которые обращают внимание лишь на отдельные резерваты и игнорируют вмещающий ландшафт, нереальны по следующим соображениям. Во-первых, изолированные резерваты статичны и не в состоянии эффективно справляться с постоянными и неизбежными биотическими изменениями в резервате, во-вторых, основное внимание в них уделяется содержимому отдельных резерватов, а не контексту полного ландшафтного матрикса, в-третьих, основной упор при этом делается на популяции и виды, а не на системы, в которых те живут и взаимодействуют, в-четвертых, эти стратегии направлены на поддержание высокого разнообразия видов вообще, а не естественного разнообразия, характерного для данной территории.

Подход к проектированию резерватов регионального уровня, предложенный Носсом и Гаррисом (Noss, Harris, 1986), носит название “Узлы, сети и многоцелевые модули (МЦМ)”. Узел определяется как территория исключительно высокой природоохранной ценности – например, область с высоким разнообразием видов, высоким эндемизмом, или содержащая критические ресурсы наподобие участков размножения или кормежки видов, представляющих особый интерес. Критерии для выбора узлов могут затрагивать любой уровень биологической иерархии, от генетического до экосистемного. Узлы могут быть динамичными и двигаться в пространстве в ответ на изменения окружающей среды и, следовательно, возможность такого перемещения должна быть им предоставлена.

Отдельные узлы, однако, вряд ли будут достаточно велики для перманентного поддержания в своих границах полного биоразнообразия. Выше мы уже рассматривали пример крупных североамериканских млекопитающих; Ист (East, 1981) также доказывал, что крупные хищники и травоядные африканских саванн не смогут долго выжить в резерватах в их нынешнем состоянии. Как следствие, необходимо соединение разных узлов коридорами подходящих биотопов в сети резерватов. Узлы соединяются коридорами в ландшафтную схему, обеспечивающую перемещение между ними видов, генов, энергии и вещества.

Предложенные Гаррисом (Harris, 1984) МЦМ состоят из центрального тщательно охраняемого ядра, окруженного рядом буферных зон, в которых по мере удаления от ядра допускается все более интенсивное природопользование. Ядро неприкосновенно, в нем не позволяется хозяйственная деятельность, и антропогенная активность ограничивается, насколько возможно; использование же буферных зон варьирует от экотуризма вблизи ядра до охоты, лесозаготовок и застройки низкой плотности на окраинах. Управление всеми этими зонами, однако, осуществляется в целях сохранения ядра или узла. Конфликты между политикой интенсивного управления и природопользования, с одной стороны, и политикой полного невмешательства в природу, с другой стороны, в рамках этого подхода разрешимы путем зонирования отдельных компонентов резервата, как описано ниже. Модельная сеть МЦМ для северной Флориды и южной Джорджии, предложенная Носсом и Гаррисом (Noss, Harris, 1986), показана на рис. 10.21. Интересно, что главным препятствием для создания МЦМ они считают не финансовые трудности, а отсутствие взаимодействия между органами, регулирующими землепользование на местном, региональном и федеральном уровне, и частными землевладельцами.

Коридоры: необходимое предупреждение. Выше мы обсуждали природоохранную роль коридоров в основном с положительной стороны, одновременно призывая к дальнейшим практическим исследованиям. Есть много причин считать, что правильно спроектированные коридоры усиливают жизнеспособность популяций во фрагментированных или как-то иначе изолированных биотопах. Существуют, однако, важные практические соображения, призывающие к осторожности. Во-первых, наша уверенность в пользе коридоров слабо подкреплена эмпирически. В большинстве случаев при изучении коридоров всего лишь показывалось, что исследуемых животных в них можно найти. Нам неизвестно, часто ли на самом деле те объекты, которые мы считаем коридорами, используются для передвижения между крупными изолятами, и велика ли смертность при таком расселении. Экспериментально эффективность коридоров практически никогда не оценивалась. Во-вторых, для создания новых коридоров, в особенности их обширных систем, направленных на обеспечение передвижения многих видов, нужны ресурсы, которые можно было бы использовать для увеличения существующих резерватов или создания новых. Если охраняемая площадь ограничена, включение коридоров может уменьшить размеры ядра резервата.

Пока что польза коридоров остается недоказанной на практике как на уровне общих принципов, так и для конкретных случаев. Даже несмотря на то, что по идее коридоры должны работать, каждый проект коридора должен включать оценку вероятности его практического вклада в благополучие резервата. Эти темы подробнее обсуждают Симберлофф и Кокс (Simberloff, Cox, 1987) и Симберлофф с соавт. (Simberloff et al., 1992)

Ландшафт как целое состоит из элементов ландшафта (урочищ) – “основных достаточно однородных экологических элементов или единиц” (Forman, Gordon, 1986; рис. 10.22). Естественным элементом может быть водосборный бассейн, горный кряж, экотон, засоленная прибрежная топь, каньон, полуостров и вообще любой достаточно определенный участок естественного ландшафта. В число измененных элементов ландшафта входят дороги, участки под сельское и лесное хозяйство, промышленные зоны и города. При проектировании резервата естественные и измененные элементы ландшафта должны быть с самого начала выявлены, и по необходимости либо включены в резерват с учетом своих эффектов, либо исключены из него. Как правило, разнообразие естественных элементов ландшафта (то есть изолятов биотопов) увеличивает природоохранную ценность резервата, а измененные элементы – уменьшают ее.

Полное включение в резерват определенного естественного элемента, в отличие от частичного включения, позволяет контролировать и охранять весь этот элемент. Например, резерват или резерватная система, охватывающая весь водосборный бассейн, предпочтительны по сравнению с ситуацией, когда часть бассейна – в особенности его верховья – остаются за пределами резервата. В первом случае при управлении резерватом контролируется деятельность в масштабе всего бассейна, во втором же случае на резерват будут воздействовать такие неконтролируемые события в верховьях бассейна, как загрязнение или перераспределение стока.

Поскольку исключить измененные элементы ландшафта из природоохранного резервата не всегда возможно, их включение и разработка способов уменьшения приносимого ими вреда должны быть предусмотрены с самого начала. Например, через предложенную для резервата территорию может проходить крупная автострада, фактически разбивая его надвое или создавая “популяционный сток” в результате повышенной дорожной смертности. Водоотстойники в верховьях реки могут сбрасывать в нее вторичные отходы очистки и в результате эвтрофикации снижать качество воды в расположенном ниже по течению резервате. В подобных случаях сперва нужно определить элементы, вызывающие проблему, а затем устранить ее последствия, насколько это возможно. Этого можно достигнуть усилиями по непосредственному уменьшению влияния вредоносных элементов (например, построив переходы для диких животных под шоссе [рис. 10.23] или вторичные водоочистные сооружения) или мерами, принятыми в другом месте для замещения биотопов, частично или полностью утерянных в результате этого влияния.

Выше обсуждались примеры “точечных проблем”, то есть обособленных проблем в определенных местах. При анализе элементов ландшафта необходимо также учитывать менее контролируемые воздействия пространственно неопределенных источников. К примеру, синтетические пестициды, питательные вещества или колонизирующие виды не сдерживаются границей резервата; как правило, при усилении сельско- и лесохозяйственной деятельности усиливаются и утечки химикатов, и вторжение сорняков, вредителей и патогенов на охраняемые территории (Carroll, 1991). К тому же сельскохозяйственные культуры по соседству могут стать важным источником питания для некоторых видов животных в резервате и таким образом исказить их действие на другие популяции. В число подобных видов умеренной зоны входят такие всеядные животные, как еноты и врановые птицы (вороны, сойки), чья возросшая численность серьезно угрожает гнездящимся птицам (Wilcove et al., 1986), а в тропиках – зерноядные птицы (ткачики, попугайчики), грызуны, бандикуты и другие генералисты. Обилие насекомых, питающихся сельхозкультурами, может вызвать вспышки численности хищников-генералистов и паразитоидов, которые могут затем вторгаться в естественные биотопы и разрушать гораздо меньшие и более уязвимые популяции насекомых в природных системах, что было показано Говартом (Howarth, 1985) на Гавайях.

Поскольку элементы ландшафта, окружающие природные территории, обычно эксплуатируются с переменной интенсивностью, со временем меняется и воздействие, оказываемое ими на природные территории. Особенности землепользования меняются в ответ на изменения технологии, конъюнктуру внешнего рынка, прирост и убыль населения, войны, политику правительства, деградацию земель и другие социоэкономические факторы. Варианты исторических изменений и эксплуатации природных ресурсов настолько переплетены, что практически невозможно определить, в какой степени современная биологическая картина создана чисто биологическими процессами, а в какой – историей эксплуатации определенного ресурса. В качестве примера можно привести африканских слонов. В ответ на утверждение Коли (Caughley, 1976) о том, что популяции слонов в Замбии испытывают естественные долговременные колебания численности, Абель и Блэйки (Abel, Blaikie, 1986) возразили, что наблюдавшиеся колебания на самом деле были следствием изменения влияния охоты и сельского хозяйства, которые в свою очередь зависели от спроса на рабов и слоновую кость в XVIII и XIX веках. Видно, что изменения элементов ландшафта и методов землепользования вблизи резерватов в состоянии влиять на популяции слонов в их пределах. Более подробно роль ландшафта в природоохранном резервате обсуждает Ричард Форман в очерке 10B.

Буферные зоны

Одна из возможных схем зонирования приведена на рис. 10.24. В ней резерватная система имеет центральное ядро, представляющее собой охраняемую природную территорию, где разрешена только щадящая деятельность – экологический мониторинг, фотография, экотуризм. Такое ядро часто уже есть в существующих национальных парках и других охраняемых территориях. Буферная зона окружает ядро или соседствует с ним. Там допустима смешанная частная и общественная собственность на землю и эксплуатация, совместимая с охраной ядра: научные эксперименты, образовательная деятельность, рекультивация земель, экотуризм и традиционное малоинтенсивное землепользование, в том числе устойчиво поддерживаемый сбор даров природы (орехов, грибов). Вне буферной зоны расположена переходная зона с нечеткими внешними границами, где обычно допускается проживание человека и сопутствующая деятельность – рыболовство, лесное и сельское хозяйство и другие устойчиво поддерживаемые способы, совместимые с охраной ядра. Переходная зона может простираться сколь угодно далеко и соединять несколько резерватных систем данного региона.

Интуитивно кажется, что по своей растительности и другим характеристикам сообщества буферных зон должны походить на окружаемое ими охраняемое ядро. Однако в некоторых ситуациях необходим резкий переход от ядра резервата к буферной зоне, а биотопы буферной зоны должны сильно отличаться от биотопов ядра. В каждом конкретном случае надо заново решать, нужен ли резкий или постепенный переход к буферной зоне. При высокой уязвимости для пожара важно убрать от границ резервата легко возгораемую сорную и вторичную растительность. Резерват, предназначенный для охраны гнездящихся на земле птиц, полезно окружить биотопом, непригодным для хищников-генералистов. Если резерват фрагментирован и уязвим для вторжения видов-экзотов, возможно, следует создать буферный биотоп, не допускающий те виды сорняков, которые могут успешно колонизировать фрагментированный резерват.

Несмотря на все наши усилия в проектировании и прогнозировании, в долговременной перспективе природоохранные резерваты будут затронуты изменениями биологического, культурного, экономического и политического плана. Они наложатся на уже рассмотренные нами динамические изменения, неизбежные в биологических системах. Как следствие, ключом к благосостоянию резервата становится его пластичность. Хотя многие изменения непредсказуемы ни по своей величине, ни по направлению, но некоторые классы изменений вероятнее других и их можно учесть при проектировании природоохранных резерватов. Хорошим примером тому служит глобальное изменение климата.

По всем признакам, накопление так называемых парниковых газов в результате антропогенной активности приведет в следующем столетии к повышению средней глобальной температуры на несколько градусов (Grover, 1990; Kareiva et al., 1992). Парниковые газы, в число которых входят CO₂, метан и фторхлоруглеводороды, поглощают инфракрасное излучение, испускаемое нагретой Солнцем поверхностью Земли в космос, и таким образом поднимают температуру нижних слоев атмосферы. Вполне возможо, что глобальное потепление будет сопровождаться изменениями в характере осадков, состоянии почв и уровне моря. В ряде регионов могут участиться природные бедствия, например, засухи, тем самым усиливая экологические последствия стохастического поведения окружающей среды. Такие изменения будут иметь важнейшие последствия для видов и сообществ в резерватах (Peters, Darling, 1985; Gates, 1993).

В прогнозе ожидаемых результатов антропогенного глобального потепления могут помочь изменения климата в прошлом, например те, что время от времени происходили при наступлении ледниковых периодов, сменявшихся потом фазами межледниковья. При глобальных потеплениях и похолоданиях всего на несколько градусов – то есть такого же масштаба, как в сегодняшних сценариях глобального потепления – типы сообществ и ареалы видов обычно смещались на сотни километров в широтном направлении. Во время плейстоценовых межледниковий, когда среднеглобальная температура превосходила сегодняшнюю всего на 2–3°C, в Нью-Джерси водились ламантины, в Пенсильвании паслись тапиры и пекари, а на юге Канады могли расти апельсины (Dorf, 1976). Основываясь на этом, мы вполне можем ожидать значительных изменений при надвигающемся потеплении.

В существующих сценариях глобального потепления значительная часть местообитаний изменится и станет непригодной для ныне существующих там видов. Например, модель, основанная на биогеографической зависимости числа видов от площади для мелких горных млекопитающих (McDonald, Brown, 1992) прогнозирует исчезновение 9–62% видов, населяющих сейчас 19 изолированных вершин нагорья Большой Бассейн в западной части США. Данная оценка основывается на площади биотопов, которые исчезнут при повышении температуры на 3°C. При потеплении не останется подходящих холодных высокогорий для отступления подобных бореальных видов.

Последствия глобальных изменений для природоохранных резерватов могут быть огромны и должны, насколько возможно, учитываться с самого начала при проектировании. Климатические изменения наверняка станут фатальны для видов, ареалы которых полностью находятся в резерватах с равнинным рельефом; при отсутствии других популяций для реколонизации такие виды могут оказаться под угрозой полного вымирания. К тому же, виды в резерватах часто представляют собой реликтовые популяции с пониженным генетическим разнообразием, обитающие на изолированных территориях без возможности расселения в новые области за пределами резервата. Физиологический стресс и изменения особенностей внутривидовой конкуренции, хищничества, мутуализма и паразитизма, сопровождающие изменения климата, лишь усилят давление на такие виды (Peters, Darling, 1985). Пониженное генетическое разнообразие небольших популяций в резервате будет затруднять селективный ответ на эту дополнительную нагрузку (см. главу 6). Некоторые группы видов и биотопов, сведенные в таблицу 10.2, будут с большей вероятностью затронуты глобальным изменением климата, чем остальные (Peters, Darling, 1985).

Последствия глобальных изменений климата для функционирования резерватов глубоки и влекут необходимость усиления управления резерватами. Возможно, в ответ на изменение температуры или картины осадков потребуется целенаправленно переселять отдельных животных или растения из одного резервата в другой или стимулировать в резерватах пожары и другие природные возмущения. Как следствие, при управлении природоохранными резерватами становится необходимым предсказывать изменений климата. Например, можно размещать резерваты вблизи северных, а не южных границ ареалов охраняемых видов, поскольку в южных частях ареалов они вряд ли выживут при потеплении (рис. 10.25). Резерваты, расположенные в областях наибольшей топографической и почвенной гетерогенности дадут биоте больше возможностей для выбора; в этом плане особенно важен доступ к постоянным источникам воды и местам, расположенным на разной высоте.

Увеличение числа и размера резерватов также увеличит вероятность выживания видов. Соединение резерватов коридорами, особенно идущими с севера на юг или с возвышенностей в низины, позволит видам перемещаться в ответ на изменение условий. Разумеется, создание длинных меридиональных коридоров дорого и политически сложно, но в принципе возможно. Национальные леса США уже в основном сгруппированы в меридиональные полосы, идущие вдоль хребтов Аппалачских, Скалистых и Каскадных гор, и улучшение связей между ними поможет в решении проблем, встающих при глобальном потеплении. Меридиональные биотопы и коридоры часто предоставляются полосами приречных лесов, к которым нужно присмотреться подробнее при выборе мест для новых резерватов. Наконец, буферы вокруг резерватов с гибким зонированием позволяют сохранить возможность для изменения границ резервата в будущем в ответ на изменение климата.

Какой бы тщательной ни была проработка биологических аспектов при проектировании резервата, он может оказаться обреченным на провал, если не будут учтены интересы и пожелания населения. Исключительно протекционистский подход, направленный на полное отчуждение природы для ее сохранения, вызовет лишь усиление конфликтов между человеком и природой и может неожиданно обернуться во вред охраняемой территории, а запланированное и контролируемое включение человека в число ее элементов укрепит сотрудничество и улучшит отношение к резервату.

В частности, начиная с 1986 года, совместными усилиями ученых из Коста-Рики и США проводится рекультивация и восстановление 75 тысяч гектаров сухого тропического леса в национальном парке Гуанакасте на северо-западе Коста-Рики (рис. 10.26). Эти природные сообщества, существовавшие в доколумбову эру, но разрушенные за последние триста лет земледелием, скотоводством и изменением естественной схемы пожаров, сейчас постепенно восстанавливаются (Allen, 1988). Однако для этого недостаточно знать только биологию региона.

Основой данного проекта служит философский подход “биокультурной реставрации”, при котором местное население вовлекается во все аспекты проектирования и охраны резервата. Идея состоит в том, чтобы просвещением и непосредственным общением с парком помочь местной культуре осмыслить и принять его биологические аспекты. Как ранее обнаружили ученые, важным стимулом для местных жителей является осмысленное понимание родной природы и сложности окружающего их мира, воскрешение того, что понимали о земле их предки и что было утеряно в современной среде.

Задачей проекта стало создание “дружественного” парка, который улучшал бы условия повседневной жизни людей. Для этого Гуанакасте планируется превратить в своеобразную “лесную школу”, где будет предоставляться официальное образование, с учреждением специальных стипендий в области экологии и правопорядка, и будет поощряться самостоятельное изучение местности. Выкупаются некоторые местные фермы, но их бывшим хозяевам позволяется там оставаться и заниматься восстановлением и охраной природы. Семья, разводившая раньше скот, может теперь растить сухой тропический лес и ухаживать за ним. После восстановления леса местные жители могут переквалифицироваться в охранников парка и владеть землей неподалеку от него. Схема этого проекта не взята из учебника (в учебниках такого просто нет), а разработана специально под местные условия. В каждом новом случае нужно будет разрабатывать свою схему в соответствии с местной ситуацией и нуждами местного населения и живой природы (Western, Wright, 1994). Тем не менее, в целом подход, примененный в национальном парке Гуанакасте, является хорошей моделью, которую стоит принять и в других случаях, и мы еще вернемся к нему в главе 14 при обсуждении процессов реставрации.

Проектируя природоохранный резерват, нужно учитывать как минимум три категории “пользователей”. Прежде всего, это местные жители, которые уже много веков проживают в данном регионе. Нужно постараться сохранить их традиционный образ жизни, в том числе устойчиво поддерживаемую эксплуатацию ресурсов. Если для решения природоохранных задач, стоящих перед резерватом, необходимо изменить этот образ жизни (например, прекратить браконьерство или вырубку леса), этого надо достигать в рамках сотрудничества, а не конфронтации; добровольно принятые изменения достигнут цели гораздо лучше, чем принудительные. Для реализации таких изменений потребуются образовательные и экономические программы, равно как и другие меры для облегчения перехода с минимальными нарушениями традиционного образа жизни.

Если местные способы землепользования невозможно устойчиво поддерживать, то при правильном управлении резерватом иногда не обойтись без конфликтов. Свидетельством тому служат сегодняшние стычки между лесорубами и сторонниками охраны природы по поводу остатков старовозрастных лесов в западной части США. Традиционная (хотя и сравнительно недавняя) форма эксплуатации – полная вырубка леса, деревья которого имеют возраст от 200 до 1000 лет – безусловно, не является устойчиво поддерживаемой и нуждается в изменении для сохранения хоть каких-то лесов в резерватах. Столь же явно несовместимо с природоохранными резерватами крупномасштабное земледелие, при котором большие участки земли расчищаются, распахиваются, заливаются химическими удобрениями и опрыскиваются пестицидами. В подобных случаях избежать прямого конфликта по поводу собственности на землю часто невозможно. Разумным подходом здесь станет помощь местным жителям в изменении их образа жизни и деятельности в нужном направлении.

Вторая категория “пользователей” — население в целом, которое рассматривается на местном уровне (племя, город, округ), региональном (штат, область), национальном или международном. Резерват должен пользоваться поддержкой широкой публики, чтобы гарантировать долговременное финансирование и содействие политиков в сдерживании освоения земель, противоречащего биологическим интересам резервата. При отсутствии общественной поддержки резерват или резерватная система вряд ли сможет долго противостоять наступлению цивилизации.

Наконец, природоохранные резерваты должны учитывать интересы посетителей, которые обычно служат одним из главных источников финансирования и общественной поддержки резервата. Даже если местное общественное мнение сначала не одобряет резерват, оно может измениться, когда начнет ощущаться экономическая польза туризма. Во всем мире интенсивно развивается экотуризм, организацию которого всегда нужно предусматривать, если только он не станет помехой экологическим перспективам парка (см. пример 3 в главе 18).

Очевидно, что многие люди благожелательно относятся к природным территориям и вообще к природе (такое отношение Уилсон (Wilson, 1994) назвал биофилией) и согласны помогать ее охране при условии, что им понятна ценность той или иной системы, а конфликты между охраной природы и их экономическими интересами сведены к минимуму. Ключевым моментом здесь является выявление и смягчение таких конфликтов еще на стадии проектирования резервата путем включения в процесс разных групп пользователей. Они знают местные условия, а резерват затронет их интересы, поэтому коммуникация и сотрудничество с такими людьми не только практично, но и этично.

Можно найти множество примеров резерватов, не сумевших сохранить природное биоразнообразие или аборигенную культуру из-за того, что при их проектировании не были учтены человеческие нужды. Если резерват воспринимается как объект, снижающий благосостояние местных жителей, или если их потребности нельзя удовлетворить иными способами, результатом, как правило, станет эксплуатация резервата неустойчиво поддерживаемыми методами (см. пример 4 в главе 18). Например, после закрытия банановых плантаций на юго-западе Коста-Рики одним из немногих оставшихся занятий для потерявших место рабочих стал нелегальный промысел золота в близлежащем национальном парке Корковадо. Золотодобыча нанесла серьезный вред наземным и особенно водным экосистемам из-за заиления рек и загрязнения их ртутью (Tangley, 1988). Безработица и голод – сильнейшие стимулы для эксплуатации любых доступных ресурсов вне зависимости от предполагаемого уровня их охраны. Резерват будет защищен от эксплуатации только тогда, когда местная экономика сильна, а основные потребности населения удовлетворены.

Создание биологических резерватов с самыми благими целями, не принимающими во внимание нужды населения, разрушило не одну древнюю культуру. Можно смело утверждать, что этнографические утраты разрушительны в такой же мере, что и снижение биоразнообразия. При создании угандийского национального парка Кидепо одно из африканских племен было выселено с традиционного места проживания, и его культура вскоре погибла (Turnbull, 1972). Похожую культурную катастрофу пережило кенийское племя вальянгулу, охотников на слонов, при создании национального парка Цаво (Murrey, 1967). Общественный уклад шри-ланкийской народности веддов был сломлен проектом, направленным на увеличение урожая риса, и одновременным созданием национального парка Мадура-Оя для уменьшения воздействия рисоводства на дикую природу. Охотники и собиратели с двухтысячелетней культурой не смогли переключиться на выращивание риса, а их знания, необходимые для устойчивого существования в тропическом лесу, теряются с коллапсом их общества (Burgess, 1986, в кн. Dassmann, 1988).

К счастью, есть и положительные контрпримеры создания резерватов, в которых еще на стадии проектирования было учтено благосостояние туземного населения. В Зимбабве, например, живая природа приносит местному населению непосредственную экономическую пользу. Эксплуатацию ресурсов живой природы контролируют более 200 местных советов по охране природы, за которыми центральное правительство осуществляет надзор для обеспечения охраны редких и вымирающих видов (Dasmann, 1988). Местное население получает доход от продажи мяса, шкур и других продуктов живой природы и поэтому заинтересовано в охране источника своего благосостояния. Общественные земли управляются центральным правительством, но главную экономическую выгоду все равно получают на местах. Об этой программе под названием CAMPFIRE (Communal Areas Management Programme for Indigenous Resources – Программа управления природными ресурсами общественных земель) мы еще поговорим в примере 4 главы 18.

Проблему другого рода пришлось решать Всемирному фонду дикой природы в области высокого биоразнообразия на западных склонах колумбийских Анд. Для охраны лесистого плоскогорья было выкуплено земельное владение площадью 1600 га. Однако эта территория находилась под угрозой деградации из-за возможного освоения окружающих земель. Племя ава-куайкер, обитавшее по соседству, использовало традиционные устойчивые методы землепользования, совместимые с сохранением биоразнообразия. Для охраны леса был создан резерват с зонированием за пределами центрального ядра, включая охраняемую, управляемую и административную зоны. При определении границ этих зон проводились консультации с представителями племени, для которого было предусмотрено удовлетворение основных потребностей, в том числе программы по образованию, обеспечению пищей, здравоохранению и агроэкологии. В результате резерватная система, включающая земли индейцев ава-куайкер, получила широкую общественную поддержку (Dasmann, 1988).

Подобные программы позволяют лучше сохранять природное биоразнообразие, а также оказывать помощь традиционным обществам, которые обычно ведут устойчивый образ жизни, не оказывающий большого влияния на природу. Угрозы любому обществу, от перуанских индейцев до американских скотоводов, никогда не послужат интересам охраны природы. Конфликты часто неизбежны, но подходы к ним должны быть основаны на понимании и осмыслении местных культур, и нужно принимать все меры, чтобы учесть интересы и опасения местных жителей.

До сих пор мы рассматривали биологические и этнографические аспекты природоохранных резерватов. Теперь пришло время ввести в обсуждение политические реалии. Вопросы, поставленные вкратце в этом разделе, обсуждаются более подробно в последующих главах, и проиллюстрированы на примере практической ситуации в очерке 10C Джеком Уильямсом.

Биология охраны природы может многое сказать об экологических, генетических и других биологических аспектах резерватов, но ученые этой специальности очень редко имеют возможность влиять на выбор места для резервата, его конфигурации и взаимоотношений с вмещающим ландшафтом. Если говорить о резерватах, находящихся в общественной собственности (то есть национальных парках федерального или регионального уровня), то решения о судьбе резерватов и охране природы вообще составляют лишь часть общей политической, экономической и социальной панорамы и принимаются по соображениям гораздо более широким, чем биологическая целесообразность. Политическое и экономическое давление чувствуют даже частные резерваты. Резерваты могут выполнять одновременно несколько задач, что видно на примере национальных лесов, а также пустынных и горных земель, управляемых Бюро землеустройства США. В число самых известных способов эксплуатации этих многоцелевых резерватов входят горные разработки, лесозаготовки, выпас скота, охота, рыболовство и внедорожный автотуризм (рис. 10.27); сохранение биоразнообразия является всего лишь одной из частей этого длинного списка. В ряде стран добыча полезных ископаемых, заготовка леса и промысел дичи позволяется даже в национальных парках. В соответствии с законом 1917 года о Службе национальных парков, в национальных парках США допускается ограниченный выпас скота.

За исключением Службы национальных парков, полномочия по управлению общественными резерватами в США редко находятся в руках одного ведомства; обычно резерваты управляются несколькими учреждениями. Охраной заболоченных земель восточного побережья могут совместно заведовать Управление инженерных войск, Агентство по защите окружающей среды, Служба рыбного и охотничьего хозяйства, Служба национальных парков, множество ведомств штатов и местных органов. Ведомство, уполномоченное вести работу в резервате, и ведомство, которое в целом регулирует использование соседних с резерватом земель, редко совпадают, что часто затрудняет управление резерватом. Например, в западной части США резерваты, управляемые Департаментом внутренних дел, обычно окружены национальными лесами, которые контролируются Департаментом сельского хозяйства, или землями под управлением Бюро землеустройства, или владениями штата. Лесозаготовка, добыча полезных ископаемых, нефтедобыча и работа электростанций на этих соседних землях может привести к серьезному загрязнению воздуха и вод в резерватах.

По всей вероятности, два главных внешних угрожающих фактора для национальных парков США – это загрязнение воздуха и производство энергии на общественных землях. Теплоэлектростанции, работающие на нефти, металлургические заводы и даже достаточно удаленные городские агломерации вызывают серьезное загрязнение воздуха и снижают видимость в национальном парке Гранд-Каньон (Рис. 10.28). Главной внешней угрозой для национального парка Глэшер считается добыча нефти и газа на соседствующих с ним общественных землях (Freemuth, 1991). На момент написания этой книги прекращено проектирование золотодобывающей шахты в двух с половиной милях от границы Йеллоустоунского национального парка, угрожавшей серьезным загрязнением рекам экосистемы Большого Йеллоустоуна.

Разнообразие форм собственности, управления и эксплуатации резерватов может вызывать серьезные проблемы в достижении природоохранных целей. Обычно для решения таких проблем по мере их возникновения создаются различные управленческие программы. Было бы гораздо лучше, если бы эти проблемы сглаживались еще в ходе проектирования резервата. Например, обмен землей между разными ведомствами вовсе не является чем-то экстраординарным, и вполне может использоваться при создании резервата для уменьшения числа ответственных за резерват ведомств. Выше в этой главе мы обсуждали одну из главных проблем охраны природы: многие резерваты слишком малы для поддержки жизнеспособных популяций видов, которые они должны охранять. В США, особенно в западной части, эффективный размер резерватов можно значительно увеличить, объединив или связав коридорами соседствующие друг с другом земли, находящиеся под контролем разных ведомств – возьмем те же национальные парки, окруженные национальными лесами или владениями Бюро землеустройства. Если соответствующие ведомства смогут выработать совместимые природоохранные программы управления, общая площадь охраняемых земель резко возрастет. По меткому замечанию Грумбина (Grumbine, 1990), “если мы хотим сохранить биоразнообразие в национальных парках, национальных лесах и вообще где угодно, фрагментация управленческой деятельности недопустима в такой же мере, как и фрагментация природных экосистем”.

Обычно политика и экономика воспринимаются нами как силы, которые ограничивают размеры резерватов. Но иногда для достижения политических и экономических целей резерваты даже расширяются. Развитию международного сотрудничества обязаны своим появлением межгосударственные резерваты, так называемые “парки мира”. Международный национальный парк Глэшер объединил одноименный национальный парк США с канадскими национальными парками Банфф и Уотертон-Лейкс. В Центральной Америке создаются два парка мира, один из которых расположен в Никарагуа и Коста-Рике на атлантической стороне водораздела, а другой связывает костариканский национальный парк Ла-Амистад с проектируемым национальным парком Бока-дель-Торо в Панаме.

Простейшая ситуация, при которой расширение резервата обусловлено экономическими соображениями, возникает, когда резерват предохраняет критический экономический ресурс. Например, было обнаружено, что в Венесуэле козодои гуахаро являются важнейшими распространителями семян деревьев в лесах водосборных бассейнов, прилегающих к главным судоходным каналам для танкеров. Чтобы сохранить эти леса и предотвратить эрозию и оползни, угрожающие судоходству, небольшой резерват, где находились пещеры с гнездами гуахаро, был расширен со включением крупных водосборов. Существуют значительные потенциальные возможности для создания дополнительных резерватов в водосборных бассейнах, предоставляющих воду для ирригации и питья. В подобных случаях конфигурация резервата будет исходить не только из природоохранных соображений, но и из интересов более широкого планирования экономического развития.

Выбор места для природоохранного резервата и проектирование резервата должны исходить из неравновесной парадигмы, которая учитывает динамизм природных систем и важность естественных и антропогенных возмущений для их экологии. Биологические причины создания резерватов включают охрану экосистем, биоразнообразия и индивидуальных видов. Однако биологическая мотивация – не единственный аспект природоохранных резерватов; необходим также учет их этнографического и культурного воздействия и влияния на них политических и экономических факторов.

С биологической точки зрения для природоохранного резервата должны рассматриваться по меньшей мере шесть критических вопросов: размер резервата, гетерогенность и экологическая динамика в его границах, контекст окружающего резерват ландшафта, связь резервата с другими резерватами и природными территориями, влияющие на благосостояние резервата элементы ландшафта (как естественные, так и измененные) и, наконец, приспособление к человеческой деятельности. В проектировании резервата должна быть заложена определенная пластичность, так как не определены изменения, которые произойдут с резерватом в будущем: например, глобальное изменение климата в следующем веке очень вероятно, но конкретное направление изменений и их последствия для тех или иных резерватов неясны.

Резерват вряд ли достигнет поставленной перед ним цели, если при его проектировании не учтено присутствие человека. В число таких этнографических и культурных соображений входит учет интересов туземного населения в резервате и рядом с ним. Устойчивые формы хозяйственной деятельности должны входить составной частью в природоохранный резерват, а неустойчивые, противоречащие задачам резервата – изменяться путем просвещения населения и другими мерами поддержки. Благосостояние резервата улучшится, если политическая и экономическая деятельность будет гармонировать с задачами охраны природы. Например, совместные усилия ведомств, чьи интересы не противоречат друг другу и природоохранным задачам, скорее достигнут успеха, чем действия разрозненных ведомств с противоположными интересами.

1. Понятие метапопуляции является центральным для природоохранных резерватов, особенно по отношению к связыванию резерватов в сети. Однако прямых данных о метапопуляциях мало. Обсудите свойства популяций растений и животных, которые могут способствовать их объединению в метапопуляционную структуру.
2. Обсудите, каким образом наличие или отсутствие метапопуляционной структуры повлияет на оптимальный уровень мозаичности и пространственной связности резервата.
3. При создании многих резерватов хотя бы одной из целей является охрана популярных и широко известных природных объектов – тигров, слонов, коралловых рифов. Придумайте доводы, которыми можно убедить законодательную власть и местных жителей в необходимости создания резерватов для охраны следующих элементов биоты: а) эндемичных улиток в источниках на пастбищах в западной части США; б) разнообразной, но большей частью неисследованной фауны жуков в лесах острова Калимантан; в) птиц, живущих на японском болоте, которое вот-вот осушат для строительства штаб-квартиры крупной фирмы; г) шести эндемичных видов двустворчатых моллюсков, обитающих в штате Вирджиния в реке, которая дает воду промышленным предприятиям и популярна как место отдыха.
4. Хотя сама концепция коридоров кажется рациональной, но доступная нам информация о пользе коридоров слишком ограниченна, чтобы на ее основе рекомендовать создание большого числа дорогостоящих коридоров для соединения местообитаний или резерватов. Обсудите, каким образом можно получить данные или какие опыты можно провести для проверки эффективности коридоров в природоохранных резерватах.
5. Каким образом можно определить минимальную динамическую площадь и режим возмущений определенного резервата? Какими мерами активного управления резерватом можно фактически добиться увеличения его ограниченной площади?
6. Обсудите возникающие проблемы и подходы к их решению при создании резервата для крупного хищника на территории с разнообразными культурными ценностями и многообразием форм собственности на землю.

Ричард Л. Найт, Университет штата Колорадо

/цитируется по: Леопольд О. Календарь песчаного графства. Пер. с англ. И.Г. Гуровой, под ред. д.б.н., проф. А.Г. Банникова - М.: Мир, 1983. - С. 51 - ДЖ/

При заселении новых земель и рождении наций, занимающих целые континенты, люди всегда проводят границы. Неважно, отражают ли эти границы политическую принадлежность, отделяют ли частные владения от общественных, возникают ли просто по прихоти картографа - все равно наш мир был и продолжает оставаться искуственно разделенным и разграниченным. Похоже, что в число неотъемлемых черт природы человека входит стремление расчленить, поделить и распределить природные богатства между несметным количеством нарисованных им же самим участков.

Из-за этого всепроникающего желания рисовать на земле границы, по всей вероятности, пределы общественных земель, природных резерватов, многоцелевых охраняемых участков и парков всегда будут искусственными. Если бы участки общественных земель определялись не картографами по указке властей, а экологами, то их размеры, форма и положение наверняка сильно отличались бы от того, что мы видим сегодня. Прямая, как стрела, граница национального парка извивалась бы вместе с линией водораздела или горного хребта. Охраняемый участок леса кончался бы не на границе штата, а на краю широкой климатической или биогеографической зоны. До недавнего времени такое могло случиться только в розовых мечтах экологов, но изменения в наших представлениях о землепользовании дают надежду, что когда-нибудь административные границы станут точнее отражать границы естественные.

По ряду причин администраторы, управляющие природными ресурсами, до недавних пор словно исходили из мысли, что границы подответственных им участков непроницаемы для внешнего влияния (Pickett, Ostfeld, 1995). Такая уверенность определенно облегчала им жизнь - в самом деле, какая разница, что происходит по другую сторону границы, подобной герметичной стенке. Стало быть, персоналу национального парка нет нужды сноситься с работниками охраняемого леса по соседству, а местного отделения Бюро землеустройства не касаются дела владельцев частных земель, прилегающих к границам его юрисдикции.

Так и укоренился взгляд на парки и другие общественные территории, как на охраняемые островки среди земель, эксплуатируемых человеком. В их закрытых границах администраторы могли поддерживать идеальный мир природного равновесия (Wagner, Kay, 1993). Системы саморегулировались, возмущения в них были редкими, а одна-единственная конечная точка определяла, в каком состоянии экосистема достигнет равновесия (Pickett, Ostfeld, 1995).

Этот идеализированный мир закрытых систем в последнее десятилетие стремительно изменился. Само мнение, что человек может контролировать природу, стало рассматриваться как болезнь, поразившая всю область управления природными ресурсами (Holling, Meffe, 1996). Сегодня организациям, ответственным за управление экосистемами, нужно отказаться от представлений об организованной и подвластной контролю природе и осознать динамический характер экосистем, отраженный в словосочетании "поток природы" (Pickett, Ostfeld, 1995). При таком новом взгляде признаются естественные вариации в природных экосистемах и считается, что этот поток необходим для их устойчивости к внешним воздействиям.

На пороге XXI века федеральные и региональные американские ведомства по землеустройству начинают направлять силы на сложную задачу управления экосистемами (Межведомственная рабочая группа по управлению экосистемами, 1995). При этом главное внимание было закономерно перенесено с проблем фиксированных административных единиц на благополучие экосистем в более широком смысле слова и практику их освоения. Поскольку возникающие проблемы биоразнообразия и экологической целостности распространяются на все земли вне зависимости от формы собственности, весьма важным становится сотрудничество между ведомствами, землевладельцами и другими заинтересованными сторонами. Управление экосистемами на ландшафтном уровне невозможно без создания согласованного режима для обмена идеями, информацией и навыками. Такой подход учитывает и разнообразие законных интересов и возможностей в плюралистичном обществе, и тот факт, что информация, ценности, ресурсы и полномочия неравномерно распределены между географическими объектами, социальными группами, организациями, ведомствами и отраслями знания (Wondolleck, Yaffe, 1994). При смещении главных усилий на управление экосистемами в ландшафтном масштабе, для достижения поставленной цели - поддержания здоровых разнообразных экосистем и удовлетворения всей гаммы интересов множества заинтересованных сторон - требуется гораздо более высокий уровень координации и сотрудничества вне зависимости от юрисдикции и формы собственности.

Похоже, что переход к такой модели управления путем активного сотрудничества "без границ" действительно происходит (Wondolleck, Yaffe, 1994). Служба рыбного и охотничьего хозяйства США, например, принимает участие в проектах по изучению биоразнообразия, которые вместо обычных искусственных границ рассматривают водоразделы. Более того, водосборные бассейны объединили в экосистемные единицы и организовали специальные экологические группы с целью разработки для них экосистемных планов. А в штате Колорадо местные отделения Лесной службы и Бюро землеустройства стерли искусственную границу, объединив два участка, находившихся под разной юрисдикцией, в один, намного больший и лучше отражающий экологические границы.

Административные границы - искусственные объекты, отражающие процесс заселения и освоения земель. Как ни странно, очень многие полагают, что эти границы нерушимы и навсегда запечатлены на поверхности земли. Но если даже экологические границы пребывают в постоянном движении, то предполагать неизменность административных границ по меньшей мере наивно. Можем ли мы хотя бы на минуту вообразить будущее, в котором границ меньше, а более целостный ландшафт облегчает передвижение людей и животных? Будущее, в котором административные границы точнее совпадают с естественными - реками, горными хребтами, сменой растительности? Будущее, в котором административные границы измененились, стали прозрачнее или исчезли вообще? Учитывая разнообразие всяческих границ и сложность связанных с ними социальных и биологических проблем - как нам лучше управлять обведенными границей землями?

С этими вечными вопросами мы будем сталкиваться все время, пока существует понятие этики природы. Важно то, что, признав динамичность границ экосистем и ограничения, накладываемые человеком на природу, мы делаем шаг в правильном направлении.

Ричард Т. Т. Форман, Гарвардский университет

Биоразнообразие в будущем зависит в основном от того, сможем ли мы создать подходящие ландшафты в местах, подобных Нью-Джерси или Китаю. Сегодня 9/10 поверхности Земли испытывает значительное человеческое влияние, а население планеты продолжает удваиваться на протяжении жизни одного поколения. Конечно, обширные резерваты в тропиках нужны, но, принимая во внимание чрезвычайно высокую скорость их исчезновения, полагаться только на них было бы ошибочно. Взамен, по моему мнению, необходимо создавать целые ландшафты и области, в которых сосуществуют интересы человека и природы - в числе последних и биоразнообразие. Ниже обсуждены несколько ключевых моментов, причем центральным для них всех является главный атрибут ландшафтов - мозаичная пространственная организация их элементов.

Представьте, что вы врач, озабоченный поддержанием печени ваших пациентов в рабочем состоянии. Разумеется, вы должны знать, как работают клетки печени. Но если есть такая возможность, неплохо было бы знать и то, каким образом печень взаимодействует с сердцем, легкими, кишечником и мозгом, потому что здоровье печени зависит от здоровья всего тела. С охраной видов живой природы дело обстоит точно так же. Хорошо иметь представление о мельчайших деталях генетики и демографии, но успех в конечном итоге больше зависит от понимания организации экосистем и землепользования в широком ландшафтном или региональном масштабе.

Парадигма "изолят - коридор - матрикс", согласно которой любая точка принадлежит изоляту, коридору или вмещающему ландшафту, дает общую модель для использования в лесном, пастбищном, сельскохозяйственном, пригородном или любом другом ландшафте (Forman, Gordon, 1986; Forman, 1995).

Размер и число изолятов. Крупные участки с нетронутой растительностью необходимы для охраны водоносных горизонтов, обитателей внутренних биотопов, видов с большими индивидуальными участками, естественных режимов возмущений и источников расселения видов через коридоры и вмещающий ландшафт. Малые участки служат "островками безопасности" при расселении, успокаивают ветер и водные потоки, снижают сопутствующую им эрозию ландшафта и иногда дают местообитание видам, специфически приуроченным к малым участкам. В целом, крупные изоляты предоставляют ряд крупных преимуществ, а мелкие играют вспомогательную роль (Forman, 1995).

Сколько крупных изолятов необходимо для сохранения вида в определенном ландшафте? Точный ответ неизвестен, но, по-видимому, обычно нужны три или более крупных изолята биотопа данного типа (Forman et al., 1976; Game, Peterken, 1984; Margules, Austin, 1992).

Границы и форма изолятов. В природных ландшафтах существует множество естественных границ, сильно влияющих и на использование ландшафтов разными видами, и на их миграцию. Чаще всего встречаются такие виды естественных границ: во-первых, криволинейные, с выступами и впадинами, и во-вторых, мозаичные полосы. Реже мы видим прямые и самоподобные фрактальные границы. Цивилизация, однако, приносит на землю геометрию; жесткая прямая вытесняет мягкий природный изгиб. Экологические последствия такого процесса могут быть значительными. Например, особенности расселения растительности, выпаса травоядных или миграции диких животных сильно зависят от криволинейности границ и размеров "впадин" на них (Hardt, Forman, 1989; Forman, Moore, 1991).

По господствующему в литературе мнению, охраняемые изоляты округлой формы оптимальны с экологической точки зрения из-за меньшей удельной длины границы. Это, однако, не всегда так. Если рассматривать форму только с точки зрения сохранения видов, изолят должен, во-первых, иметь крупное ядро и внутреннюю зону, во-вторых, способствовать расселению видов в матрикс и в другие изоляты, в-третьих, облегчать повторную колонизацию извне, а также, возможно, должен выполнять другие функции. При этом оптимальная из многих возможных полезных форм отражает баланс выполняемых функций (Forman, 1995).

Коридоры и сети. В местах, ранее полностью покрытых лесом, засаженные деревьями участки играют ключевую роль в качестве местообитаний видов, путей их передвижения, барьеров, в контроле ветровой эрозии и в определении размеров ячейки ландшафта. Самые важные коридоры обычно образуются ручьями и реками, выполняющими множество экологических функций, а их экологически обоснованная минимальная ширина сильно варьирует в системе коридоров. Виды могут мигрировать и вдоль цепочек опорных участков, представляющих собой своеобразные коридоры с большими разрывами. Для миграции нужен непрерывный подходящий биотоп, не слишком тесно зажатый между неприемлемыми биотопами. Ключом для обеспечения работы системы коридоров и опорных участков служит правильный выбор их местоположения, типов и схем. Коридоры часто образуют ветвящиеся или прямоугольные сети, дающие свободу выбора пути при миграции видов (Forman, 1992, 1995).

Вмещающий ландшафт. Всем знакомо влияние сопредельных территорий, будь то занос ветром семян в оазис или переход травоядных животных из леса на расчищенный участок. А вот как на виды в изоляте воздействует число соседних биотопов? Или число их типов? Или их размеры? Ответ на такие вопросы потребует сравнения, скажем, леса, окруженного полем, леса, окруженного полем и болотом: и так далее по всем возможным переменным.

Мозаичный ландшафт, окружающий изолят или коридор, обычно содержит экосистемы многих типов, каждая со своим набором видов. Каждая экосистема этой мозаики служит и источником, и приемником видов. Вдобавок, разные элементы ландшафта могут оказывать низкое или высокое сопротивление сквозной миграции. Таким образом, равновесная биогеографическая островная теория в реальной ситуации применима с большой натяжкой, так как в условиях мозаичного ландшафта не выполняется ее основная аксиома о существовании изолятов в гомогенном, непригодном для обитания матриксе. Новая экомозаичная теория разработана пока только частично (Turner, Gardner, 1991; Forman, 1995), но даже и сейчас весьма полезна для понимания и проектирования ландшафтов и областей вокруг нас.

В мозаичной динамике изменений ландшафта - вырубке леса, застройке, опустынивании - может существовать экологически оптимальная пространственная схема или временной порядок изменений. Такой оптимум стоит поискать, потому что в случае успеха можно определить, что хуже всего - или лучше всего - делать в данном месте в данный момент.

В качестве примера рассмотрим лесозаготовки на рассредоточенных лесных участках. Они интенсивно изучались для оценки их влияния на биоразнообразие, устойчивость к ветру, возгораемость леса, численность дичи и на другие параметры ландшафта в целом. Исследование мозаичной последовательности при переходе от полного лесного покрытия к покрытию наполовину в шахматном порядке, а от того - к полному вывалу леса выявило важные экологические пороговые величины. Валка рассредоточенных лесных участков оказалась чрезвычайно пагубна с экологической точки зрения по сравнению с несколькими другими изученными схемами лесозаготовки. Оказалось, что достаточно узким набором мозаичных последовательностей можно описать практически любой тип изменения ландшафта (Forman, 1995).

Чтобы достичь уровня поддержки вида, необходимого для его устойчивой охраны, нужно одновременно уделять внимание двум-трем главным экологическим целям. Например, крупный резерват может одновременно сохранять биоразнообразие и водоносный горизонт. Коридор, образованный ручьем, увеличит популяцию рыб, усвоение минеральных веществ и биоразнообразие. Фермер, испытывающий проблему с эрозией почвы, может решить ее насаждением защитных полос кустарников-экзотов, но эколог на его месте совместит контроль эрозии с повышением биоразнообразия, создав защитные полосы из нескольких местных видов, которые образуют ярусы ветвей и корней и будут круглый год предоставлять пищу и убежище разным животным.

Устойчивая окружающая среда определяется как территория, на которой на протяжении многих поколений поддерживается экологическая целостность (в том числе биоразнообразие) и одновременно удовлетворяются основные потребности человека (Forman, 1990). Сохранение видов зависит от создания устойчивых ландшафтов и областей. В число легко выполнимых рецептов для благоразумного проектирования, краткосрочного и долгосрочного управления входят сосредоточение природопользования на крупных участках, поддержка малых изолятов в высокомозаичных зонах и обеспечение связности для миграции видов.

Наконец, недавно возникло понятие "пространственного решения" - такой схемы эксплуатации экосистем и земель, которая делала бы возможной охрану основной части и важнейших атрибутов биоразнообразия и природных процессов в любом регионе, ландшафте или его достаточно большом участке (Forman, 1995; Forman, Collinge, 1996). Не каждый вид, частицу почвы, питательное вещество или участок водоема удастся сохранить, но это возможно для большинства из них. Экологическое пространственное решение подразумевает охрану, во-первых, незаменимых элементов, для которых нет известной или приемлемой альтернативы, во-вторых, схемы "агрегата с изолятами" для оптимального совмещения разных типов природопользования, и, в-третьих, стратегических точек ландшафта. Концепция пространственного решения и его осуществления в каждом конкретном случае открывает обширные перспективы для исследований.

Но общество не должно дожидаться результатов скрупулезных экологических исследований, прежде чем начинать действовать. Небольшой набор основных схем и принципов идеологии пространственного решения в сочетании с самыми общими представлениями о данном ландшафте дает высокоэффективную природоохранную стратегию. Использовать ее особенно важно во время сведения первых 40% естественного растительного покрытия ландшафта (Forman, 1995; Forman, Collinge, 1996). Пространственное решение должно стать нашим основным инструментом в природоохранном и природопользовательском проектировании.

Джек Э. Уильямс, Бюро землеустройства США

Пустынный оазис Эш-Медоуз видел много сражений за землю и воду. Чаще всего копья ломались над судьбой местных вымирающих рыб, в основном разных видов карпозубиков. Одна такая битва между карликовым карпозубиком (Cyprinodon diabolis) и фермерами, положившими глаз на водоносный горизонт, который питает единственный источник, где водится эта рыбка, дошла даже до Верховного суда США. 7 июня 1976 года Верховный суд оставил в силе решение суда низшей инстанции о бессрочном запрете на отбор воды до тех пор, пока ее уровень не достигнет отметки, за которой карпозубику уже не будет угрожать опасность. В ходе разбирательства злосчастный карпозубик стал притчей во языцех и в кругах защитников природы, и среди сторонники ее эксплуатации (Рисунок A). Сегодня, более чем два десятилетия спустя, несмотря на попадание во многие списки вымирающих видов и создание Национального резервата дикой природы в Эш-Медоуз, выживание карликового карпозубика и многих других местных эндемичных видов до сих пор находится под вопросом.

Эш-Медоуз лежит на границе штатов Невада и Калифорния примерно в 145 км к северо-западу от Лас-Вегаса. Посреди пустыни Мохаве там находятся десятки родников с чистейшей водой, увлажненные участки и защелоченные суходолы. Со своими 26 эндемичными таксонами рыб, пресноводных улиток, водных насекомых и растений на площади 94,7 км² этот оазис является самой маленькой территорией в США, на которой существует такая богатая и специализированная флора и фауна (Deacon, Williams, 1991).

Как обычно и случается, Эш-Медоуз стал охраняемой территорией далеко не сразу. 17 января 1952 года президент Гарри Трумэн объявил участок в 16 га вокруг грота Девилс-Хоул анклавом национального парка Долина Смерти. Дальнейшая охрана природных ресурсов Девилс-Хоул стала возможной благодаря судебным решениям 1970-х годов. Однако главное событие в охране всей территории Эш-Медоуз произошло в июне 1984 года, когда территория в 5154 га была выкуплена с помощью фонда "Nature Concervancy" и получила от Конгресса США статус Национального резервата дикой природы Эш-Медоуз. Это остановило планы интенсивного коммерческого освоения и застройки, но некоторые источники были уже отведены, а их сток пущен на создание водохранилищ. Ряд участков в резервате до сих пор находится в частных руках, в то время как другие управляются Бюро землеустройства.

Ранние исследования уникальной фауны Эш-Медоуз в 1940-х годах уже обнаружили множество устойчивых популяций интродуцированных лягушек-быков и раков. Интродукция видов со стороны была и остается проблемой Эш-Медоуз. Подпольный питомник тропических рыб, работавший в 1960-х годах, стал источником широкого круга видов-экзотов, процветавших в теплых водах источников. Во многих районах до сих пор существуют большие популяции интродуцированных видов - гамбузии (Gambusia affinis) и шарфовой пецилии (Poecilia latipinna). Большеротого черного окуня (Micropterus salmoides) запустили в водохранилища, откуда он проник в источники, где принялся истреблять карпозубиков и другой редкий вид - крапчатого ринихтиса.

Как решать проблемы интродуцированных видов и эксплуатации водных ресурсов? В местности со многими сообщающимися водоемами контролировать интродуцированные виды вроде гамбузии очень трудно. Пробовались методы химической обработки, но они могут нанести большой вред другим местным видам - например, мелким пресноводным улиткам. Откачка подземных вод на землях вокруг Эш-Медоуз в перспективе тоже может иметь тяжкие последствия из-за снижения родникового стока в резервате. Поскольку в штате Невада глубоко залегающие подземные воды большей частью медленно перемещаются с северо-востока в юго-западном направлении, планы властей Лас-Вегаса приобретать земельные участки и откачивать с них подземные воды для нужд городского хозяйства также вызывают тревогу.

Все эти проблемы с трудом решаются в системе национальных резерватов дикой природы, которая изначально создавалась для разведения водоплавающей дичи и охоты на нее. Даже рыбная ловля в водохранилищах резервата может мешать охране эндемичных видов, обитающих в источниках, из-за возможности интродукции и поддержания численности таких хищных рыб, как большеротый черный окунь. Воссоздание же естественных родников, ручьев, берущих в них начало, и увлажненных участков пустыни может входить в противоречие с нашим желанием иметь лучшие дороги и места отдыха и вообще окультуривать ландшафт. К тому же, как показывает пример подземных вод, границы экосистемы редко совпадают с административными границами охраняемой территории.

По сегодняшний день многие городские и сельскохозяйственные центры засушливой западной части США развивались без оглядки на объемы потребляемой ими воды и свое влияние на местную биоту. Для удовлетворения все возрастающего спроса западных городов на воду есть гораздо лучшие альтернативы продолжению откачки и без того истощенных поверхностных и глубинных вод. По словам профессора Джеймса Дикона из Университета штата Невада в Лас-Вегасе, совершенно непонятно, зачем обществу тратить миллиарды долларов на новые ирригационные проекты, если гораздо дешевле и эффективнее с природоохранной точки зрения сначала серьезно задуматься о модернизации Лас-Вегаса с целью более эффективного использования воды, затем о переводе на такую высокоэффективную модель сельского хозяйства долины реки Колорадо, а потом пустить сэкономленную воду на городские нужды и в Неваде, и в Калифорнии.

Эксплуатация водных ресурсов, как поверхностных на территории резервата, так и подземных за его пределами, будет продолжать привлекать внимание политиков. Решение обществом этих проблем может стать моментом истины для карликового карпозубика и остальных членов сообщества Эш-Медоуз.

Рисунок А. Резерваты для охраны таких видов, как карликовый карпозубик, часто становятся объектом ярко выраженной реакции и сторонников охраны природы, и сторонников ее эксплуатации (Фотография E.P. Pister). (Надпись на автомобилях: "Сохраним карпозубика" - "Долой карпозубика")

Рисунки к главе 10

A
D

Рис. 10.1. Многие крупные и привлекательные для туристов природные резерваты США – Гранд-Каньон (А), Долина Смерти (Б), Йосемитский (В), Кингс-Каньон (Г) – изначально были взяты под охрану не из-за своих биологических ресурсов, а для сохранения геологических памятников и просто красивых пейзажей. Поэтому они часто не оптимизированы для сохранения биоресурсов. (Фотографии: А, Б – G.K. Meffe, В – J. Hughes / Visuals Unlimited, Г – C.R. Carroll)

Рис. 10.2. Условные схемы равновесных (А) и неравновесных (Б) экосистем. При возмущении равновесная система постепенно возвращается в исходное состояние, а неравновесная может перейти в другое состояние. Последняя точка зрения также в более явном виде признает важность внешних возмущений.

Рис. 10.3. Модель гипотезы промежуточных возмущений. Разнообразие видов ниже всего при низких и высоких (по частоте или интенсивности) уровнях возмущений и выше всего при промежуточном уровне. (Адаптировано из [Connell, 1978]).
(ось абсцисс: Низкая; Высокая; Частота или интенсивность возмущений; ось ординат: Разнообразие)

Рис. 10.4. Водосборный бассейн Коуита в штате Северная Каролина. Здешний долговременный экологический исследовательский полигон служит примером полной функциональной экосистемной единицы, которые должны охраняться в резерватах. (Фотография предоставлена Службой лесного хозяйства Департамента сельского хозяйства США)

A
B

Рис. 10.5. Создание природоохранных резерватов часто мотивируется охраной отдельных видов. Такие виды, включая африканского слона (Loxodonta africana, А), большую панду (Ailuropoda melanoleuca, Б) или бенгальского тигра (Pantera tigris, В) часто принадлежат к числу крупных, привлекающих внимание позвоночных. (Фотографии: А – G.J. James / Biological Photo Service, Б – R. Garrison / San Diego Zoo, В – V. Sinha / Biological Photo Service).

Рис. 10.6. Традиционный устойчивый образ жизни туземного населения должен учитываться при создании любого природного резервата. Резерват должен быть совместим с традиционными и устойчиво поддерживаемыми культурными нормами местного общества. На фотографии изображены вождь эквадорского племени сиона и его жена. Старейшины, которые в основном сохраняют традиционные знания, могут в значительной степени предопределить успех или неудачу резервата. (Фотография E. Asanza).

Рис. 10.7. Численность популяций мелких и крупных травоядных и крупных хищников, поддерживаемых резерватами различной площади в разных странах (Schonewald-Cox, 1983).
(ось абсцисс: lg(площадь в гектарах);ось ординат: lg(число особей);надписи (сверху вниз): Мелкие травоядные; Крупные травоядные; Крупные хищники)

Рис. 10.8. Данные из 14 национальных парков западной части Северной Америки по зависимости числа вызванных естественными причинами вымираний, произошедших после основания резервата, от его площади (Newmark, 1987)
(ось абсцисс: Площадь (км²); ось ординат: Число вымираний)

Рис. 10.9. Зависимость исчезновения видов крупных млекопитающих в северной части Скалистых гор после прихода европейцев от площади изолированных горных хребтов, где они обитали (Harris, 1984; данные из [Picton, 1979]).
(ось абсцисс: Площадь (тыс. км²); ось ординат: Исчезнувшие виды, % от общего числа)

Рис. 10.10. Большинство ландшафтов, подобно этому участку вдоль р. Саванна (штат Южная Каролина), представляют собой мозаику изолятов биотопов разных типов, созданную различными природными процессами, в том числе возмущениями. (Фотография Лаборатории экологии р. Саванна).

Рис. 10.11. Такие антропогенные возмущения, как эта просека в старовозрастном лесу в штате Вашингтон, создает в ландшафте изоляты новых типов. (Фотография G.K. Meffe).

Рис. 10.12. Динамика изменения численности трех популяций калифорнийской шашечницы (Euphydryas editha bayensis) к юго-востоку от Сан-Франциско. Общая численность метапопуляции показана на левом графике, а динамика отдельных популяций – на правом. Обратите внимание на вымирание популяции на участке G и его последующую реколонизацию (Ehrlich, Murphy, 1987).
(ось абсцисс: Год; ось ординат: Численность популяции; надписи (сверху вниз): Участок C; Участок H; Участок G.)

Рис. 10.13. Спутниковый снимок ядерного центра Саванна-Ривер Департамента энергетики США, прилегающего к р. Саванна (штат Южная Каролина). Поросшая лесом территория площадью 780 км² видна как темный круг на фоне окружающих земель, на которых ведется пригородная застройка и интенсивное сельское хозяйство. (Фотография Лаборатории экологии р. Саванна).

Рис. 10.14. Пограничная модель резервата, показывающая естественные экологические границы и индуцированные границы, возникшие при проведении экологически необоснованной административной границы. (Адаптировано из [Schonewald-Cox, Bayless, 1986]).
(надписи (сверху вниз): Административная граница; Внешняя часть; Внутренняя часть; Индуцированный градиент; Естественная граница; Естественная граница; Нет градиента; Индуцированная граница)

Рис. 10.15. Схематическая диаграмма, показывающая соотношение пограничных и внутренних частей двух воображаемых резерватов одинаковой площади. Резерват прямоугольной формы не содержит истинных внутренних биотопов, все его точки близки к границе (выделено светло-серым цветом). Резерват округлой формы частично состоит из истинных внутренних биотопов (темно-серый цвет).

Рис. 10.16. Те же воображаемые резерваты, что и на рис. 10.15, но с разрушением небольших участков пограничных биотопов. В резервате прямоугольной формы результаты этого будут малозаметны, поскольку он и раньше целиком состоял из пограничных биотопов. В резервате округлой формы разрушение продвигает пограничный биотоп вглубь ядра, уменьшая эффективный размер ядра резервата.

Рис. 10.17. Определенная федеральным указом граница охраняемой заболоченной территории в штате Южная Каролина (a) вообще не захватывает известных мест яйцекладки и зимовки обитающих там черепах. Большая часть биотопа охраняется в границах, проведенных в соответствии с более строгим законом штата, которые захватывают дополнительно полосу в 30,5 м (b) и предохраняют 44% мест, жизненно важных для черепах. Для охраны 90% и 100% таких мест нужны буферы еще большего размера (c и d, соответственно). (Burke, Gibbons, 1995).

Рис. 10.18. Коридор-изгородь на северо-востоке штата Джорджия. Такие линейные коридоры связывают лесные участки и другие маленькие изолированные биотопы и способствуют перемещению мелких позвоночных. Эти коридоры состоят исключительно из пограничных биотопов и совершенно неэффективны для видов, привязанных к внутренним биотопам. (Фотография G.K. Meffe).

Рис. 10.19. Пример ленточного коридора – приречная лесополоса вдоль р. Рио-Темписке в Коста-Рике (в центре снимка). Ленточные коридоры шире и длиннее коридоров-изгородей и соединяют крупные элементы ландшафта. Такие коридоры создают условия для ежедневных и сезонных миграций видов, привязанных как к пограничным, так и ко внутренним биотопам, и формируют мозаику резерватов на уровне ландшафта. (Фотография C.R. Carroll).

Рис. 10.20. Коридоры (выделены темно-серым цветом), предлагаемые для соединения в региональную сеть нескольких заповедников (светло-серый цвет) в окрестностях реки Кламат в северной Калифорнии и южном Орегоне. Стрелки указывают в направлении других близлежащих охраняемых территорий (Pace, 1991).
(надписи (сверху вниз): Орегон; Калифорния; зап. Ред-Баттес; зап. Кальмиопсис; гребень Сискийю; Орегонские Каскады; Хэппи-Кэмп; зап. Сискийю; р. Кламат; р. Скотт; зап. Марбл-Маунтейн; Соумс-Бар; нац. парк Редвуд; р. Салмон; Русский заповедник; р. Кламат; Форк-оф-Салмон; Уэйтчпек; р. Тринити; зап. Тринити-Альпс; Уиллоу-Крик.)

Рис. 10.21. Пример предлагаемой сети многоцелевых модулей (МЦМ) в южной Джорджии и северной Флориде. Различные узлы (существующие охраняемые территории) можно связать предлагаемыми приречными и прибрежными коридорами (Noss, Harris, 1986).
(надписи (сверху вниз): Окифиноки; Джорджия; Флорида; Атлантический океан; Джорджия; Флорида; Джексонвилл; Оцеола; Мексиканский залив; р. Суони; Уитлакутчи; существующие охраняемые территории; территории, которые официально предложено приобрести; дополнительные территории, необходимые для создания функциональной системы.)

Рис. 10.22. Схематическая диаграмма, показывающая различные естественные и измененные элементы ландшафта в резервате (ограничен пунктирной линией) и около него. Темно-серым цветом обозначен коренной лес, светло-серым – вторичный лес, а белым – современные и бывшие сельскохозяйственные земли. Строения обозначены черными прямоугольниками, дороги – черными непрерывными линиями. Обратите внимание на то, что и внутри, и вне резервата находятся как естественные, так и измененные элементы ландшафта.

A
B

Рис. 10.23. Для уменьшения гибели на дорогах вымирающей флоридской пумы и других видов ограждаются протяженные участки автострад в районе Эверглейдс (А) и строятся подземные переходы для диких животных (Б). (Фотография G.K. Meffe).

Рис. 10.24. Схематическая диаграмма зонированной резерватной системы, показывающая возможное взаимное расположение ядра резервата, буферной зоны и переходной зоны. Антропогенная активность в каждой зоне должна соответствовать целям этой зоны и в особенности охране ядра резервата.
(надписи (сверху вниз): Переходная зона; Буферная зона; Ядро резервата; 10 км.)

Рис. 10.25. Схематическая диаграмма резервата при широтных изменениях температуры. Серым цветом выделены области, пригодные для обитания определенного вида. В результате глобального изменения климата граница ареала вида (ГА) перемещается к северу (А–В), что лишает резерват всякого смысла.
(надписи (сверху вниз): А); Будущий резерват; ГА; Б); Резерват; ГА; В); Новая ГА; Бывший резерват; Старая ГА.)

Рис. 10.26. Масштабный проект Гуанакасте направлен на рекультивацию и восстановление 75 тыс. га сухого тропического леса на северо-западе Коста-Рики. За последние триста лет эта территория сильно деградировала, но природные системы сейчас восстанавливаются с активным вовлечением местных жителей. На снимке изображен деградировавший сухой лес. (Фотография C.R. Carroll).

Рис. 10.27. Результаты многоцелевого использования общественных земель в США. Такие занятия, как внедорожный автомототуризм (А), вырубка леса (Б), работа геотермальных электростанций (В) или выпас скота (Г) приводят к деградации общественных земель. В многоцелевых резерватах сохранение биоразнообразия может быть незначительной частью обширного списка задач, которые могут оказывать разрушающее воздействие на окружающую среду.

Рис. 10.28. Три снимка, выполненные в разные дни зафиксированной камерой наблюдательной вышки Дезерт-Вью, показывают уровень загрязнения воздуха в национальном парке Гранд-Каньон (штат Аризона). Видимость на снимке А – 303 км, Б – 156 км, на снимке В – нулевая. В течение суток видимость может изменяться в зависимости от загрязнения воздуха медеплавильными заводами и электростанциями данного региона, и даже от смога мегаполисов вроде Лос-Анджелеса. (Фотография предоставлена Службой национальных парков США).

Табл. 10.1. Нижняя оценка ширины коридоров, основанная на среднем размере индивидуальных участков нескольких видов млекопитающих (Harrison, 1992).

Табл. 10.2. Группы видов и сообществ, которые скорее всего будут затронуты глобальным изменением климата (адаптировано из [Peters, Darling, 1985]).

Copyright c 1997 by Sinauer Associates, Inc.
c Все права защищены. Эта книга не может быть воспроизведена целиком или частично для каких бы то ни было целей без письменного разрешения издателей.
За информацией обращаться по адресу: Sinauer Associates, Inc., P.O.Box 407, Sunderland, Massachusetts, 01375-0407, U.S.A.
FAX: 413-549-1118. Internet: publish@sinauer.com; http://www.sinauer.com
c МБОО "Сибирский экологический центр", перевод, 2004
Перевод не может быть воспроизведен целиком или частично, а также выставлен в Интернет без письменного разрешения Сибирского экологического центра.
За информацией обращаться по адресу: МБОО "Сибирский экологический центр", 630090 Новосибирск, а/я 547, Россия.
Факс/тел.: (3832) 39 78 85. E-mail: shura@ecoclub.nsu.ru; http://ecoclub.nsu.ru